Содержание к диссертации
Введение
1. PROTOZOA - ИХ РОЛЬ В ПОЧВЕ И ГЮГРАФО-ЕЙОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 8-24
2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И МЕСТО ИССЛЕДОВАНИЯ 25-40
2.1. Методы протозоологического исследования 25-27
2.2. Методика полевого эксперимента по определению роли простейших в разложении корневых остатков в почве 27-28
2.3. Степные почвы как среда обитания простейших « , 28
2.3.1. Высотно-поясной ряд степных почв 28-32
2.3.2. Горно-светло-каштановые почвы Юго-Восточного Алтая как географический аналог горносветло-каштановых почв Тянь-Шаня 32-35
2.3.3. Широтно-зональный ряд равнинных степных
почв . 35-40
3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПРОСТЕЙШИХ ИЗУЧЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ 41-87
4. ПРОСТЕЙШИЕ В ВЫСОТНО-ПОЯСНОМ РЯДУ ПОЧВ КАШТАНОВОГО ТИПА 88-116
4.1. Видовой состав и количество простейших 88-94
4.2. Распространение простейших по микростапиям 94-104
4.3. Распределение простейших по горизонтам горно-каштановых почв 104-109
4.4. Сезонная динамика простейших в связи с особенностями горно-каштановых почв I09-II6
5. ПРОСТЕЙШИЕ ШЙРОТНО-ЗОНАЛЬНОГО РЯДА СТЕПНЫХ ПОЧВЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ И КАЗАХСТАНА * II7-I43
5.1. Простейшие черноземов настоящих степей II7-I27
5.1.1. Простейшие южных карбонатных черноземов Целиноградской области II7-I27
5.1.2. Простейшие южных черноземов Павлодарской области 127-129
5.2. Простейшие каштановых почв сухих степей 129-
5.2.1. Простейшие темно-каштановых почв Павлодарской области I29-I3I
5.2.2. Простейшие светло-каштановых почв под опустыненными степями Семипалатинской
области I3I-I32
5.3. Отношение простейших к широтно-зональному
градиенту равнинных степных почв 132-139
5.4. Специфика протозойного населения широтно-
зонального ряда равнинных степных почв 139-143
6. СУКЦЕССИИ ПРОСТЕЙШИХ ЦЕЛИННЫХ И ОСВОЕННЫХ ПОЧВ 144-164
6 Д. Сукцессии простейших черно земно-луговой почвы
в разлагающихся корнях 144-153
6.2. Изменение населения простейших степных почв при сельскохозяйственном освоении целинных земель 153-164
ЛИТЕРАТУРА
- PROTOZOA - ИХ РОЛЬ В ПОЧВЕ И ГЮГРАФО-ЕЙОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
- Методика полевого эксперимента по определению роли простейших в разложении корневых остатков в почве
- ВИДОВОЙ СОСТАВ ПРОСТЕЙШИХ ИЗУЧЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
- Распространение простейших по микростапиям
- Простейшие южных карбонатных черноземов Целиноградской области
Protozoa - их роль в почве и географо-ейотопическое распространение
Простейшие (Protozoa) занимают в составе животного населения почв особое положение. М.С.Гиляров, выделив их в отдельную категорию "наннофауна", имел в виду не только мелкие размеры, но и совершенно специфичное отношение протистов к почве как среде обитания (Гиляров, 1949, 1965, 1975; Rapoport, Tschapek, 1967).
Наличие среди почвенных простейших большого числа видов, общих для самых удаленных географических регионов,породило отношение к ним как к организмам-убиквистам, безразличным к особенностям почв. Основываясь на работах американских и европейских исследователей 20-х и 30-х годов, можно отметить наличие общих видов в фауне простейших Америки и Европы (Crump, 1920; (Fellers, Allison, 1920; Prance, 1921; Sandon, 1927;Бродский, 1925, 1928; Беляева, 1928, 1930, Раммельмейер, 1930).
По подсчетам А.Л.Бродского (1935), в фауне обоих континентов насчитывается не менее 15% общих видов (при сравнении по классам: жгутиконосцев - 11%, амеб - 19%, инфузорий - 17%). В 60-е годы Дж.Стаут (1969) отмечает поразительное сходство фауны протистов буковых лесов Западной Европы, Новой Зеландии и Австралии. Общие виды оказываются не только среди амеб, но и среди инфузорий.
Тот же вывод о сходстве видового состава можно сделать, сравнивая списки простейших, приводимые в работах последних двух десятилетий для разных, удаленных районов Земного шара (Hall, 1953; Varga, 1959; bepsi, 1960; Golemansky, 1962; Rosa, 1962; Николюк, 1965; Prasad, Iha, 1968; Eadu, Tomescu, 197I; Николюк, Гельцер, 1972). Например, все виды простейших, обнаруженные Ра-ду и Томеску в румынских выщелоченных черноземах, встречаются и в пустынных почвах Азии.
Дж.Стаут (1969) объясняет поразительное сходство фауны простейших буковых лесов в трех разных регионах общностью экологических условий в почвах. А.Л.Бродский в 1935 -г. писал, что "если большая биотическая потенция стерла для простейших границы зоогеографических делений, то она не могла стереть границы экологических участков". Причину автор видел в том, что переход простейшего из физиологически пассивного (шщистированного) состояния в физиологически активное зависит в значительной мере от влажности почвы.
Разные группы простейших неоднозначно относятся к влажности почвы. По наблюдениям Л.К.Лозина-Лозинского и И.Ф. Мартынова (1930), голые амебы становятся активными уже при 15$ (от полной влагоемкости) влажности почвы, а инфузории - только при 25$. Влажность, необходимая для активности простейших,-в различных почвах не одинакова. В песчаных почвах (для жгутиконосцев) она равна 18-30$, на глинистых 35-40$, в гумусовых почвах 13-14$ (Waksman, 1916). Если жгутиконосцы могут быть активными при 4-11$ влажности, то для инфузорий она составляет 20-26$ (Cutler, 1919, 1920; Cutler, Crump, 1935; Hino, 1928).
Почвенные простейшие живут и размножаются в довольно широких пределах рН 3,5-9,75. Наибольшего разнообразия они достигают в почвах с рН 7,7-7,8 (Пивоварова, 1969, 1980). Некоторые протесты предпочитают почвы с повышенной кислотностью. Так раковинные корненожки обильно представлены в кислых торфянистых почвах и редко встречаются в щелочных (Бродский, 1935; Kulik-Kuzi-emska, 1961; Корганова, 1972, 1977, 1979).
Методика полевого эксперимента по определению роли простейших в разложении корневых остатков в почве
Для выяснения зависимости между сезонной динамикой простейших почвенной микрофлоры, микро-, мезофауны и ходом разложения корневых остатков в черноземно-луговой почве Барабинской лесостепи проведен полевой эксперимент. Были заложены 40 площадок р по 0,25 м , на которых убирали травостой, ветошь и подстилку.
Почву до глубины 5 см извлекшш и просеивали через сито с ячеей 2 мм.
Крупные корни взвешивали и из них отбирали навеску для определения сухого веса. Почву с мелкжш корнягли измеряли количеством объемных мер. Из одной меры корни отмывали, высушивали, взвешивали. Таким образом определяли количество корней к началу эксперимента. После отбора образцов почву и извлеченные из нее корни тщательно перемешивали и укладывали на ту же площадку. Опыт проводили в двух вариантах.
В первом варианте почва, вынутая перед закладкой на площадки, была завернута в капроновую сетку с ячеей 0,25 мм с целью изолировать пробу от проникновения извне крупных беспозвоночных. Внутри сетки сохранялась влажность почвы относительно близкая к естественной. Во втором варианте почва помещалась свободно на то же место, откуда она была извлечена.
Пробы на протозоологические анализы отбирали 3 раза в течение сезона. Параллельно учитывали состав простейших в ненарушенных образцах той же почвы рядом с опытом. Количественный подсчет простейших проводили методом предельных разведенші навески почвы жидкой питательной средой (Николюк, Гельцер, 1972). Одновременно образцы высевали на агаризованную поверхность. Культуральный метод подсчета сочетали с приемами непосредственного микроскопического изучения протозойной фауны почвы.
Видовой состав простейших изученных территорий
В степных почвах Новосибирской области, Алтая, Тянь-Шаня, Северного и Центрального Казахстана обнаружено 106 видов простейших, относящихся к 41 роду 21 семействам 14 отрядам (табл. 6). Из них 43 вида жгутиконосцев, 41 - голых амеб, 22 -инфузории. Это составляет 1/5 часть всей известной фауны протестов СССР (Николюк, Гельцер, 1972). Характерной особенностью протистов степного региона является большое разнообразие голых амеб, относящихся, главным образом, к отряду Moebida (38 видов). Среди Mastigophora наиболее богатым видами оказался отряд Protomonadida (34 вида), среди инфузорий - отряды Нушепо-stomatida и Hipotrichida (по 6 видов).
Анализ приведенного для сибирских степных почв списка видов позволяет выделить среди всех трех групп простейших две большие группы видов по принципу их географического распространения. Существует большая группа видов, широко распространенных в почвах СССР от подзолистых до сероземов. Такие виды составляют 80$ всей фауны.
Вторую группу образуют виды, ареал которых не выходит за пределы травяного бинома. Эти виды встречаются в пустынных и степных почвах (сероземах, каштановых, черноземах). Прш-лером таких видов могут служить среди жгутиконосцев Octinomonas mirabi-lis, описанный Л.Л.Бродским (1935) из Средней Азии, а нами обнаруженный в горных светло-каштановых почвах Тянь-Шаня» Monas socialis, известный из сероземов Азербайджана и выделенный нами из горных светло-каштановых почв Тянь-Шаня, южных черноземов Казахстана; Bodo obovatus, найденный в почвах Средней Азии, нами обнаружен в горных светло-каштановых почвах Тянь-Шаня и равнин
Распространение простейших по микростапиям
Большой интерес представляет изучение простейших под дернинами крупных растений, которые в степях располагаются дискретно. Места таких распределений протозоа в дальнейшем будем называть мшсростациями. Чем ярче выражен дефицит влаги в почве, тем сильнее проявляется концентрирующая роль степных эди-фикаторов (Стебаев и др., 1968).
В горно-каштановых почвах Тянь-Шаня наибольшей численности простейшие достигают в почвах темно-каштанового подтипа 46,5 тыс.кл.). В почвах горно-каштанового подтипа их численность почти на порядок величин ниже (6,4 тыс.кл.). Еще на порядок снижается она в светло-каштановых почвах (0,7 тыс.кл.). Такая тенденция наблюдается и для каждой отдельной группы простейших, особенно для жгутиконосцев и саркодовых (табл. II).
Видовое разнообразие простейших под дернинами ковыля всегда выше, чем между ними. Так, в светло-каштановых почвах урочища Тору-Айгыр на Тянь-Шане весной 1970 года встречено 9 видов жгутиконосцев, а между дернинами - только 4. Однако такое четкое предпочтение определенными видали дерніш ковыля или междер-новинных участков - явление, имеющее место в определенный конкретный промежуток времени. В целом видовой состав простейших между дернинами может быть и не беднее, чем под ковылем (Платова, 1972; Пивоварова, Платова, 1973).
Видовой состав простейших под разными видами растений -эдификаторов горных степей очень сильно различается. Под дернинами ковыля доминантами являются жгут жон оспы: Amphdmonas fusi - formis, A.globosa,Oicomonas termo,Bodo edax, амебы: Amoeba Umax Dujard., Hartmannella aquarum и инфузории Colpoda stei ni. Под анабазином снижается численность Amphimonas fusiformis, сильно увеличивается количество клеток Oicomonas termo, а наряду с ними большой численности достигают жгутиконосцы Monas soci-alis, Bodo globosus. Среди амеб доминатны не меняются, но их доминирующая роль за счет резкого (на 1-2 порядка) увеличения численности - возрастает. В целом состав видов простейших под ковылем и анабазисом имеет коэффициент общности (К) по Паккару 27%, но по жгутиконосцам он выше и достигает 33 , за счет наличия 4 общих для двух микростаций видов из 12 характерных для них обоих.
Особенно резко отличается по віщовому составу простейших никростации чия. Наиболее часто встречаются амебы: Hartmannella rhysodes, Н. hyalina, Н. horticola, Naegleria gruberi и крупные инфузории mytilus, Vorticella microstoma. 3a счет них коэффициент общности видового состава простейших между микростапияш чия и ковыля равен всего 11%. В данном случае нельзя с достоверностью сказать, является ли специфичность видового состава простейших под разными растениями следствием их разной систематической принадлежности, как это утверждают Кацнельсон, Дарбишир, Николюк, Хорват (Katznelson,1946; Horwath, 1956; Ни-колюк, 1962; Earbyschire, Greaves, 1967) или степенью преобразования среды растением.
Простейшие южных карбонатных черноземов Целиноградской области
Видовой состав и порядки численности протестов в южных карбонатных черноземах отличаются очень высокими значениями. Из 70 видов протестов, зафиксированных в степных равнинных почвах Казахстана, в южных карбонатных черноземах Целиноградской области (пос. Шортанды) обнаружено 28 видов простейших: 18 - амеб, 4 -жгутиконосцев, 6 - инфузорий. Дошширующее положение принадлежит амебам. Численность их колеблется от 48 тыс. до 145 тыс.особей на I г почвы (табл. 21).
Распределение простейших по вертикальному профилю почвы не равнозначно. В слое 0-5 см отмечено 18 видов с общей численностью 330 тыс., в/г почвы (табл. 22-24). Только для этого слоя характерны такие виды как Bodo globosus, Amphimonas globosa, Astra-moeba radiosa, Amoeba sp., Gonostomum affine, Colpidium colpoda,
Colpoda maupasii. На глубине 5-Ю см общая численность протистов составляла 209 тыс.клеток, причем только один вид ( Amoeba Umax Penard) не встречен в других горизонтах. Общая численность простейших на глубине 10-15 см составила 367 тыс.кл. причем III тыс.особей представлены всего 5 видами, специфичными для этого слоя (Hartmannella horticola, Vahlkampfia spinife-га, V. frosohi, Cyrtolophosis elongata, Halteria sp.)« Нижележащие слои (15-20 и 20-25 см) также богаты простейшими (соответственно 365 и 314 тыс.кл.) и имеют специфичный вид в слое 20-25 см (Amoeba salinae).
