Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий физико-географический очерк района исследований 9
Глава 2. Характеристика сельскохозяйственных земель Южного Приморья 18
Глава 3. Материалы и методика. История орнитологических исследований 30
Глава 4. Летнее население птиц агроландшафтов Южного Приморья 40
4.1. Население птиц залежных земель 40
4.2. Население птиц используемых сельскохозяйственных земель 72
4.3. Население птиц сельских населённых пунктов 88
4.4. Население птиц дачных посёлков 94
4.5. Население птиц натуральных и квазинатуральных ландшафтных комплексов, включенных в структуру агроландшафта 99
4.6. Анализ степени сходства населения птиц открытых местообитаний Южного Приморья 107
4.7. Влияние природных и антропогенных факторов на население птиц агроландшафта 112
Глава 5. Сезонная динамика населения птиц в агроландшафтах Южного Приморья 122
5.1. Динамика числа мигрирующих видов в основных категориях местообитаний агроландшафта 123
5.2. Обилие мигрантов в основных категориях местообитаний агроландшафта 125
5.3. Динамичность сезонных аспектов видового состава мигрантов 129
5.4. Сезонная динамика плотности пролета и состава пролетных видов 130
Глава 6. Зимнее население птиц агроландшафтов Южного Приморья
6.1. Распределение популяций зимующих видов птиц по местообитаниям агроландшафта 168
6.2. Соотношение полов в популяциях зимующих птиц агроландшафта 179
6.3. Особенности зимовок хищных птиц в агроландшафтах Южного Приморья 181
Выводы 195
Список литературы 197
- Характеристика сельскохозяйственных земель Южного Приморья
- Население птиц используемых сельскохозяйственных земель
- Обилие мигрантов в основных категориях местообитаний агроландшафта
- Соотношение полов в популяциях зимующих птиц агроландшафта
Введение к работе
Актуальность темы. Антропогенное преобразование природных сообществ -один из наиболее мощных факторов, влияющих на состав и структуру экосистем, резко ускоряющий темпы преобразования фаун. Особенно широко влияние сельскохозяйственной (с/х) деятельности, ведущей к формированию агроландшафта на площади 38% поверхности суши Земли (Pain, Donald, 2002). В этой связи, не случайна озабоченность мировой общественности проблемами сохранения биоразнообразия на используемых в аграрном производстве землях, что нашло отражение в Международной конвенции по биологическому разнообразию (Нагоя, Япония, 2010). Птицы, благодаря своей заметно-сти и хорошей изученности, очень удобны в качестве индикаторов процессов, протекающих в экосистемах при антропогенном вмешательстве (Флинт, 1991).
Восстановительные процессы в природных экосистемах при уменьшении с/х нагрузки остаются мало исследованными. В ряде случаев чрезмерная интенсификация сельского хозяйства уже привела к драматичному снижению численности целого ряда видов птиц (Morishima, Higuchi, 1999; Donald et al., 2001; Murphy, 2003), и решение проблематики по восстановлению численности и видового разнообразия птиц в агро-ландшафте активно разрабатывается в последние годы (Henderson et al., 2000а; Fujioka et al., 2001; Kim et al., 2001; Orlowski, 2005; Wilson et al., 2009). Опыт России уникален: здесь после многолетнего наращивания аграрного производства до начала 90-х гг. произошло его резкое снижение, одновременно на обширной территории, занятой разными фаунистическими комплексами, забрасыванию подверглись более крупные земельные наделы и на более продолжительный срок. Если для Европейской России изучению этого феномена посвящен целый ряд работ (Галушин, Зубакин, 2001; Коровин, 2004; Венгеров, 2005; Мищенко, Суханова, 2006; Опарин, Опарина, 2006; Свиридова и др., 2006), то для юга Дальнего Востока таких исследований прежде не проводилось. Материалы диссертационного исследования имеют прямое отношение к проблеме сохранения и изучения биологического разнообразия, которая остаётся одним из приоритетных направлений экологии (Большаков и др., 2009).
Целью работы являлось изучение фауны и населения птиц агроландшафтов Южного Приморья на протяжении полного годового цикла в условиях современного спада с/х производства. Для её достижения потребовалось решить следующие задачи: 1) Дать характеристику видовому составу и населению птиц в основных местообитаниях агроландшафтов Южного Приморья; 2) Выяснить параметры населения птиц в зависимости от характера и интенсивности с/х использования земель, структурных особенностей местообитаний; 3) Определить соотношение различных вариантов населения птиц агроландшафта и их изменчивость под влиянием различных факторов; 4) Выявить общую картину сезонных изменений в населении птиц агроландшафтов, оценить связь между условиями обитания, распределением и численностью птиц в периоды миграций и зимовок.
Научная новизна. Впервые дана подробная характеристика фауны и населения птиц агроландшафтов характеризуемого региона. Проведён 12-ти летний мониторинг численности популяций птиц открытых незаболоченных местообитаний Южного Приморья, обширные количественные данные по которым ранее отсутствовали; собранный материал позволяет оценить восстановительный потенциал экосистем края при прекращении их хозяйственного использования. Выполнено экологическое ранжирование видов птиц региона по признаку их толерантности к с/х практике; установлена высокая неравномерность заполнения гнездопригодных местообитаний популяциями луговых птиц региона, охарактеризована их межгодовая динамика. Проанализировано распределения мигрирующих и зимующих птиц по крупным категориям местообитаний Южного Приморья.
Исследования сопровождались рядом фаунистических находок, уточнением статуса и распространения некоторых видов: для фауны России отмечен залёт Cisticola juncidis
(Rafinesque 1810), для фауны Приморского края - Turdus chrysolaus Temminck 1831, впервые для России отмечены случаи зимовок Lanius bucephalus Temminck et Schlegel 1847.
Практическая значимость. Впервые для региона даны оценки плотности населения видов птиц в пределах агроландшафтов Южного Приморья, которые могут быть использованы в качестве основы для последующего мониторинга, а также для прогноза изменений состава и численности видов при изменении интенсивности с/х нагрузки. Полученные материалы могут найти применение для разработки мер по поддержанию биологического разнообразия и сохранению редких видов птиц, при составлении последующих изданий Красных книг России и Приморского края, а также при проведении природоохранных мероприятий в государственном природном заповеднике «Ханкайский». Результаты работы могут представлять интерес для образовательного процесса на биологических факультетах ВУЗов Приморского края.
Положения, выносимые на защиту.
На фоне современного спада интенсивности с/х нагрузки на экосистемы Южного Приморья преобладают положительные тренды изменения видового разнообразия и суммарной плотности населения гнездящихся птиц.
В эколого-географической дифференциации вариантов населения птиц открытых местообитаний Южного Приморья в равной степени участвуют региональные (географическое положение, ландшафтно-экологическое окружение) и локально-экологические (структура растительности, мозаичность местообитаний) факторы.
Распределение мигрирующих видов птиц в пределах агроландшафта, так же как в период гнездования, определяется качественными характеристиками биотопов, несмотря на смену и расширение ими стаций обитания. При этом, наибольшая общая концентрация мигрантов наблюдается в том из типов местообитаний, который в ландшафтном контексте представлен в дефиците: в лесной местности - это открытые участки, в малолесной - лесные фрагменты.
Размещение и численность зимующих птиц агроландшафта характеризуются высокой пространственной и временной неоднородностью, задаваемой характером местообитаний, погодными флуктуациями, состоянием кормовой базы и случайными процессами. Увеличение антропогенного влияния на местообитания не приводит к снижению их качества для зимующих птиц.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на II и IV Международных конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003; 2009); региональной научной конференции «Экологические проблемы Дальнего Востока (Уссурийск, 2004); VI и IX Дальневосточных конференциях по заповедному делу (Хабаровск, 2004; Владивосток, 2010); научно-практических конференциях «Результаты охраны, изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня (Терней, 2005) и «Состояние особо охраняемых природных территорий» (Лазо, 2006); II Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка» (Спасск-Дальний, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); научно-практических конференциях «Амур заповедный» (Комсомольск-на-Амуре, 2009) и «I Международные Беккеровские чтения» (Волгоград, 2010); Сибирской орнитологической конференции (Барнаул, 2010); XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 31 работа, в том числе одна - в журнале, рекомендуемом ВАК.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и девяти приложений. Работа изложена на 272 страницах, содержит 70 рисунков, 28 таблиц (21 рисунок, 7 таблиц вынесены в приложение);
список литературы включает 507 источников, в том числе 116 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю, направившему мой научный интерес, к.б.н. Ю.Н. Глушенко, а также своим коллегам и сотрудникам заповедника «Ханкайский», поддерживавшим меня на разных этапах данной работы. Благодарю всех сотрудников лаборатории орнитологии БПИ ДВО РАН (д.б.н. А.А. Назаренко, д.б.н. В.А. Нечаева, С.Г. Сурмача, О.П. Вальчук, к.б.н. Ю.В. Шибаева, В.Н. Чернобаеву, к.б.н. Т.В. Гамову, к.б.н. И.М. Тиунова), за помощь ценными советами и рекомендациями. Отдельно благодарю Н.Н. Волковскую и А.К. Волковского, а также А.Б. Курдюкова за неоценимую поддержку при сборе материала и подготовке данной рукописи.
Характеристика сельскохозяйственных земель Южного Приморья
Сообщества рудералов, как правило, неустойчивы. Для сукцессии на свободных от растительности участках характерно быстрое протекание первых стадий и замедленное последующих (Миркин, 1974). Уже со 2-го года количество однолетних сорняков быстро идёт на убыль, в то же время, многолетние сорняки держатся на залежах более продолжительное время, развивается прогрессирующее олуговение залежей (Шишкин, 1928; Колесников, Гутникова, 1955; Парфенов и др., 1985). Длительность сорно-рудеральной фазы, как правило, от 1 до 3-4 лет (рис. 8). На залежах, вышедших из-под огородного пользования, характеризующихся более богатыми, хорошо окультуренными, удобренными почвами, стадия, представленная рядом бурьянистых растительных группировок, удерживается на срок до 7 лет.
Следующая стадия развития растительности на залежах обычно характеризуется доминирующей ролью полыней в травостое и охватывает период от 3-4 до 6-8 лет после запуска участка в залежь. Из полынных твердых залежей по всей Приханкайской равнине широко распространены и часто встречаются группировки с господством полыни Арги (Artemisia argyi Levi, et Vaniot), которые из-за беловатого опушения стебля и нижней поверхности листьев этого вида полыни резко выделяются на фоне окружающей растительности и могут быть названы белополынными. Наряду с белополынными, довольно часто встречаются растительные группировки с преобладанием более ксеромезофильной по экологии полыни маньчжурской (A. manshurica (Кош.) Кот.), так называемые "темнополынники". В составе темнополыников значительна примесь также других видов растений, среди которых преобладают представители кустарниковых зарослей и разнотравных лугов. Помимо этих, на пойменных участках рек встречаются заросли полыни селенгинской (A. selengensis Turcz. ex Bess.) и обыкновенной (A. vulgaris L.), в которых благодаря исключительно мощному развитию господствующих видов полыней примесь других растений очень незначительна. Для этих высоких (до 2 м) зарослей полыни-чернобылинника характерно также присутствие травянистых лиан (рис. 8).
Из сопутствующих полыням, более заметных видов, на молодых твёрдых залежах формируются луга из вейника наземного (проволочника), предпочитающего относительно взрыхлённые почвы, которые соответствуют пырейной стадии зарастания залежей в степной зоне. Собственно пырейные перелоги встречаются в Приморье относительно редко, преимущественно на полях у старых сёл, это объясняется тем, что пырей здесь растение заносное; до появления русских поселенцев его, вероятно, не было (Шишкин, 1928; Ярошенко, 1962) (рис. 8). Небольшими разбросанньми участками на молодых залежах встречаются луга с виками и чиной (бобовые перелоги), образующими особые микрогруппировки. Большинству молодых залежей характерно куртинное, группово-зарослевое сложение травостоя, составленного небольшими участками с явным преобладанием того или иного вида растений, причём такая пятнистость связана не закономерным чередованием микросред, а слабой фитоценотической интеграцией травостоя, представляющего собой не фитоценозы, а раздельные растительные группировки. Особенно неравномерно распределяются по полю многолетние сорняки, размножающиеся с помощью корневых отпрысков (бодяк полевой, осот полевой и др.) и корневищ (пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski), хвощ полевой) (Марков, 1972).
Преобладание полыней на залежных землях длится в среднем около 4-5 лет. По мере старения залежи в составе её растительности идёт количественное и видовое нарастание разнотравья и злаков, постепенно оттесняющих полыни на второе место. Общее количество видов растений по мере возрастного развития залежей непрерывно возрастает: в среднем, 25,6 вида отмечено на посевах культурных растений, 30,7 вида - на молодых мягких залежах, 37 видов - на многолетних залежах (Шишкин, 1928). Через 6-8 лет после запуска участка в залежь, доминирующая роль полыней в травостое утрачивается, но на смену им не выдвигается какой-либо определённый вид или группа близких видов. На этой стадии, продолжающейся 4-6 лет и могущей быть названной средневозрастной, формируется смешанный, довольно многовидовой разнотравно-полынный травостой при отсутствии преобладающего вида (Колесников, Гутникова, 1955) (рис. 8).
Дальнейшее развитие приводит к окончательной утрате полынями господствующего положения в травостое и переходу преобладания к различным видам злаков и разнотравья. Формируются 2-3 ярусные, высокие (до 1,5 м), многовидовые травостои, близкие по составу к целинной растительности. Такие группировки старых залежей, возрастом от 12-14 до 20-22 лет после прекращения распашки, в большинстве случаев, ещё сохраняют отдельные признаки былого сельскохозяйственного пользования, позволяющие отличить залежь от целины, прежде всего, сохраняющаяся примесь сегетальных видов (Колесников, Гутникова, 1955; Ярошенко, 1962; Парфенов и др., 1985).
В разных условиях формируется большое число старозалежных группировок. Для остепнённых разнотравных залежей типично многовидовое дауро-маньчжурское степное разнотравье, в числе которого шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi), пижма северная (Tanacetum boreale Fisch ex DC), ломонос шестилепестный (Clematis hexapelata Pall.), леспедеца копеечниковая (Lespedeza juncea (L. fil.) Pers.), полынь жертвенная (A. sacrorum Ledeb.), тонконог {Koeleria cristata (L.) Pers.), овсяница {Festuca ovina L.), байкальский ковыль (Stipa baicalensis Roshev.). Описаны типцово-разнотравные группировки, разнотравные темнополынно-патрэниевые группировки с господством полыни маньчжурской и патрэнии скабиозолистной {Patrinia scabiosifolia Fisch. ex Link), разнополынно-разнотравные старозалежные группировки (рис. 8). В ряде случаев, на надпойменных террасах представлены злаково-разнотравные группировки, в составе разнотравья которых преобладают патрэния, подмаренник настоящий {Galium verum L.) и жабрица (Seseli seselioides (Turcz.) Hiroe), а из злаков - полевица Триниуса, арудинелла и тонконог. На конусах выноса в устьях небольших падей и оврагов встречаются разнотравно-арудинелловые группировки с обильным участием в составе разнотравья полыни рассечённой (A. laciniata Willd.). Широко распространены также старозалежные разнотравно-вейниковые группировки. Среди злаков господствует вейник наземный, а разнотравье представлено луговыми травами, среди которых наиболее типичны василистник уссурийский {Thalicrium ussuriense A. Luferov), кровохлёбка мелкоцветковая {Sanguisorba parviflora (Maxim.) Takeda), клевер люпиновый {Trifolium lupinaster L.), бубенчики {Adenophora sp.), патрэния, посконник Линдлея {Eupatorium lyndleyanum DC).
Для большинства старозалежных группировок Приханкайской равнины совершенно не обнаружено признаков, указывающих на возможность облесения в процессе их дальнейшего развития. Лишь в случае сильных пожаров в особенно засушливые годы, когда выгорает не только надземная часть, но и вся дернина, наблюдается массовое появление сеянцев осины {Populus tremula L.) на отдельных участках выгоревшего луга (Воробьёв, 1951; Куренцова, 1952а) и ив на переувлажнённых экотопах. В противоположность этому, в лесных предгорьях, на примыкающих к плотным или разреженным стенам леса залежах заселение древесными породами идёт вполне успешно. В первую очередь, здесь поселяются анемохорные виды. На свежих почвах - прежде всего ильм долинный, ясень маньчжурский {Fraxinus mandshurica Rupr.), на влажных - тополи, ивы, ольха. Преобладают разнотравные с древесно-кустарниковыми породами группировки, в составе которых, помимо вейника наземного, обильны лугово-лесные травы (хвощ лесной {Equisetum sylvaticum L.), осока лесолюбивая {Carex drymophila Turcz. ex Steud.), ландыш {Convallaria keiskei Miq.), лабазник дланевидный {Filipendula palmate (Pall.) Maxim.), земляника восточная {Fragaria orientalis Losinsk.), вербейник даурский {Lysimachia davurica Ledeb.), а из кустарников - лещина {Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv.), рубус боярышниколистный {Rubus crataegifolius Bunge), леспедеца {Lespedeza bicolor Turcz.), шиповник даурский {Rosa davurica Pall.). Наибольшее количество подроста встречается у стен леса. Центральные части заселены реже. По мере старения залежи нарастает разнообразие видового состава древесной растительности, за счёт видов, распространяемых с помощью животных - дуб (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.), орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), маакия (Maackia amurensis Rupr. et Maxim.), черёмуха, яблоня (Malus baccata L.), жимолости (Lonicera sp.) и др. (Колесников, Гутникова, 1955; Лобов, 1999).
Население птиц используемых сельскохозяйственных земель
В то время как на юге и востоке Приханкайской низменности заселённость гнездовых стаций чернобровой камышевкой была близка к максимальной (см.приложение 1), на севере (Уссури-Сунгачинское междуречье) (см.приложение 1), на фоне недонаселённости гнездовых стаций, наиболее очевидно проявлялась парцеллярная организация населения, свойственная этому виду склонность формировать выраженные агрегации гнездящихся пар (Дымин и др., 1977; Назаров и др., 1978а; Тагирова, 1993). Здесь отмечены как густые поселения (до 315 пар/км ) в пирогенном кустарниково-луговом комплексе окаймления галерейных лесов, так и практически незаселённые видом совершенно аналогичные по структуре местообитания.
Недонаселённость гнездовых стаций, вызванная, возможно, унаследованным кружевом гнездового ареала, отмечена и для полевого жаворонка, который практически отсутствует на некогда заболоченной, а теперь осушенной территории в междуречье Сунгачи и Уссури. Это наблюдалось, несмотря на то, что подходящие гнездовые стации - комплекс возделываемых и брошенных суходольных полей, теперь хорошо представлены. Однако численность полевого жаворонка здесь крайне низка и не превышает 0,2-0,5 пар/км . Схожая ситуация наблюдалась и в восточной части Приханкайской низменности. Среднее обилие в разных антропогенных местообитаниях низменности: возделываемых рисовых чеках, многолетних залежах на их месте и сенокосах, было довольно близким (4,3 - 3,6 - 4,7 пар/км , соответственно) (см.приложение 1). Тогда как на более высоких участках равнины: на суходольных полях, залежах на их месте и пастбищах - оно заметно выше (17 - 24 -18 пар/км ) (см.приложение 1). К югу от оз. Ханка наблюдался высокий общий уровень численности полевого жаворонка (см.приложение 1). В этих условиях, на участках с высокой плотностью населения, охотно заселялись и явно субоптимальные местообитания, например, подготовленные к посадке рисовые чеки - 23 пар/км2.
Помимо уже упомянутых, очагово-групповые поселения формируют: дубровник, ошейниковая овсянка, черноголовый чекан, певчий сверчок, восточная дроздовидная камышевка, китайская жёлтая трясогузка, степной конёк, чибис, травник. Из связанных с древесной растительностью видов: китайская зеленушка, сизый дрозд, князёк {Parus cyanus Pallas 1770), голубая сорока, китайская иволга, вертишейка, зелёная кваква {Butorides striatus (Linnaeus 1758)). В разных ситуациях, в зависимости от общей численности и процента занятости площади, преобладают одиночно территориальные либо групповые поселения. У видов, населяющих опушечно-кустарниковую зону, в связи с мозаичностью этих местообитаний, агрегации гнездовых участков плохо заметны. Определённо, они отмечены у сибирского жулана, соловья-красношейки, бурой пеночки, толстоклювой камышевки, урагуса.
Доминантами населения птиц залежей открытого типа, наряду с чернобровой камышевкой и черноголовым чеканом, часто выступают два вида овсянок - ошейниковая и дубровник, пространственные взаимоотношения которых не вполне определённы: они то являются содоминатами на одной территории, то наблюдается смена участков с явным преобладанием одного из двух видов (см.приложение 1). Ошейниковая овсянка, судя по всему, предпочитает более низкий травостой. Именно на таких участках с равномерным невысоким растительным покровом (сенокосах, стравленных пастбищах, пирогенных лугах) наблюдаются плотные очаговые поселения этого вида. Как правило, ошейниковая овсянка намного обычнее дубровника в окрестностях населенных пунктов, что, очевидно, связано с более существенной антропогенной дигрессией травостоя в таких местах.
Дубровник на Приханкайской низменности не имеет той тесной связи с закустаренностью лугов, которая отмечается в других частях его обширного ареала (Мальчевский, Пукинский, 1983; Рогачёва, 1988; Доржиев, Юмов, 1991). К тому же, здесь он явно избегает закрытых местообитаний. Тем не менее, весной в первую очередь занимаются участки с наиболее высоким прошлогодним травостоем, которые позднее и становятся центрами гнездовых группировок этого вида. В целом, дубровник предпочитает сравнительно влажные луга с более стратифицированной вертикально растительностью, разнообразной по составу и большего высотного диапазона. Также, вероятно, он более чувствителен к площади гнездовых стаций, отдавая предпочтение обширным угодьям. По наблюдениям в Западной Сибири дубровник явно предпочитает пойменные луга, причём в «сырые» годы, с высоким и продолжительным весенним паводком, плотность населения заметно выше, чем в годы с малым весенним разливом. В то же время, такие годы сопровождались запаздыванием сроков начала откладки яиц, повышенной гибелью ранних гнёзд, снижением общей успешности размножения (Ананин, Ананина, 1979).
Разделение основных типов населения птиц открытых залежей следует двум хорошо обозначенным градиентам (Волковская (Курдюкова), 2006). Первый градиент состоит в дифференциации лугов по степени увлажнения. На его основании выделяются два основных типа населения - лугового и болотного, пространственная граница между которыми обычно постепенная, нечёткая и, к тому же, меняется, следуя за естественными сменами растительности в сухие и обильные на осадки годы (Куренцова, Скрипка, 1961; Ярошенко, 1962). В населении птиц болотного типа практически исчезают дубровник - 2,8 пар/км2, ошейниковая овсянка - 0,7 пар/км , снижает численность на 78-91% чернобровая камышевка, но почти не меняет - черноголовый чекан - 4,6-10 пар/км2, фон составляют виды сырых лугов и травяных болот - певчий сверчок, китайская жёлтая трясогузка, конёк Мензбира (Anthus menzbieri Shulpin 1928), рыжешейная овсянка. В восточной части Приханкайской низменности, на сырых вейниковых лугах, развившихся на месте брошенных рисовых чеков, из представителей населения птиц болотного типа наиболее широко встречается певчий сверчок. Близкую, но несколько меньшую экотопическую пластичность проявляют китайская жёлтая трясогузка и рыжешейная овсянка. По сравнению с ними конёк Мензбира является наиболее стенотопным видом, спектр занимаемых этим видом местообитаний почти в 1,6 раза уже, чем у рыжешейной овсянки. На залежах конёк Мензбира селится на влажных вейниковых луговинах, целостность которых была нарушена беглыми низовыми пожарами.
Другой градиент связан с представленностью древесно-кустарниковых зарослей. В некоторых случаях после прекращения использования наблюдается зарастание отдельных участков многолетних залежей анемохорными древесно-кустарниковыми породами, чаще всего зарастают ивами и ольхой каналы мелиоративных систем. В результате население птиц заметно обогащается видами, появляются или повышают численность такие виды как сизый дрозд, князёк, сибирский жулан, таёжный сверчок (Locustella fasciolata (G.R. Gray I860)), толстоклювая камышевка, бурая пеночка, соловей-красношейка, седоголовая овсянка. На закустаренных ивняком чеках брошенных рисовых полей в окрестностях с. Стародевица (Хорольский район), в сравнении с соседними свободными от ивняка чеками, отмечена более высокая численность чернобровой и восточной дроздовидной камышевок, урагуса, седоголовой овсянки, но в то же время заметно более низкая численность таких видов, как полевой жаворонок, китайская жёлтая трясогузка, певчий сверчок, рыжешейная овсянка. Одну и ту же плотность населения имели черноголовый чекан, ошейниковая овсянка и дубровник.
Обилие мигрантов в основных категориях местообитаний агроландшафта
Влияние травяных пожаров. В роли мощного фактора среды, способного в короткие сроки изменить качественные особенности местообитаний птиц на залежах выступают травяные пожары. Возникающие как сельскохозяйственные палы, в зависимости от погодных условий, пожары нередко охватывают значительные площади. На Приханкайской
_ _ низменности в разные годы выгорает от 55 до 90% болот (Глущенко, 1988). Выгорание
травяного покрова, особенно губительное в поздние весенние месяцы, хотя и приводит к уничтожению гнездовых стаций ряда редких и уязвимых видов птиц, особенно журавлей, обычно не бывает сплошным. Как правило, прошлогодняя растительность сгорает неравномерно. Местами (в понижениях, на влажных участках) она сохраняется полностью или частично, нередко травостой изреживается пожаром, но при этом остаются отдельные торчащие сухие стебли полыни и разнотравья. Такие частично прогоревшие участки сохраняют отдельные структурные элементы, необходимые для гнездования одних видов птиц, для других, при этом, они приобретают дополнительную привлекательность. С другой стороны, частые травяные пожары способствуют постепенной деградации древесной растительности, что негативно сказывается на численности некоторых птиц. Необходим взвешенный анализ роли пожаров для гнездовых орнитокомплексов.
Серия параллельных учётов в конце мая на гари и не горевших залежах на месте рисовых чеков в окрестностях с. Стародевица (Хорольский район) показало достоверно более высокую численность на невыгоревших участках у немого перепела (на 74%), полевого жаворонка (на 94%), чернобровой камышевки (на 87%), черноголового чекана, дубровника. Практически не различалась численность чибиса, китайской жёлтой трясогузки, ошейниковой овсянки. Серия таких же учётов в середине мая в окрестностях сел Лебединое, Новосельское (Спасский район) также показала повышенную численность на не горевших участках у японского перепела (на 72%), но у подавляющего большинства луговых видов достоверных различий в численности не обнаружено. Это такие виды, как чибис, травник, полевой жаворонок, конёк Мензбира, черноголовый чекан, ошейниковая и рыжешейная овсянки. Вне зависимости от того выгорал тот или иной участок залежей или нет, преобладающим было проявление общего локального уровня численности видов.
В июне-июле, по мере развития травостоя дальневосточных прерий, различия между горевшими и не горевшими участками стираются. По наблюдениям в начале июля на полынных залежах в окрестностях с. Кипарисово (Надеждинский район) (табл. 13) к этому времени на сравниваемых участках уже не наблюдалось различий в численности чернобро Дубровник 5 2,9 вой камышевки. В то же время, из-за большого количества накопленной ветоши в околоземном ярусе, на невыгоравших участках залежей была понижена численность у многих луговых видов. Для таких птиц как степной конёк, сибирский жулан, черноголовый чекан, ошейниковая овсянка более благоприятные условия складывались на бывших весенних гарях, где сформировавшийся новый травостой был более разрежен.
Сходные выводы были сделаны при изучении влияния контролируемых отжигов на население луговых птиц в Южной Корее (Yoo et al., 2009). Пройденные огнём участки ранней весной отличались более высокой численностью и видовым разнообразием птиц, но уже к середине мая эти различия совершенно исчезали. В гнездовой период была очевидна высокая общность состава и численности видов, большинство отличий были сравнительно небольшими (у 57% видов они не превышали 1,2-1,4 крат). В остальных случаях эта разница была более заметной и хорошо интерпретировалась различиями в структуре травостоя. Последнее обстоятельство отмечено для чёрной кряквы, большой горлицы, сороки, красно-ухой овсянки, восточной дроздовидной камышевки, бурой суторы, черноголового чекана.
Исследование влияния весеннего отжига растительности на посевах многолетних трав, проведённое на Камчатке, показало его негативное воздействие на общую численность гнездящихся на полях птиц, которая на гарях была на 40% ниже. Разные виды реагировали по-разному. Наиболее существенным было сокращение численности полевого жаворонка (в 2,5 раза), прилетающего весной сравнительно рано, большинство пар которого к моменту отжига (середина мая) уже имели гнезда с кладками или птенцами. Напротив, берингийская желтая трясогузка, прилетающая на места гнездовий лишь в середине мая, практически не снижала своей численности на пройденных огнем полях. Врановые и мелкие воробьиные птицы, вылетающие на поля для кормёжек, одинаково успешно использовали как пройденные палами, так и не подвергшиеся воздействию огня участки (Лобков, 2002).
Для некоторых редких или уязвимых видов птиц беглые травяные пожары играют положительную роль. В восточной части Приханкайской низменности в настоящее время отмечена тенденция расселения эндемика оз. Ханка - конька Мензбира на соседствующие с плавневыми болотами многолетние залежи (брошенные около 12 лет), расположенные на рисовых системах, заросших, преимущественно, веиникрм и напоминающие сырые вейниково-разнотравные луга. При этом явно предпочитаются участки, пройденные беглыми травяными пожарами. Найденное 4 июня 2003 г. гнездо с пятью голыми птенцами располагалось под навесом полегшего прошлогоднего вейника, на участке выгоревшего пятнами травостоя. Численность конька Мензбира здесь в мае 2003 г. составила 13 поющих самцов на 4 км маршрута (19 пар/км ) (Волковская (Курдюкова), 20046). В северо-восточной части низменности в таких же по структуре и положению биотопах этот конек не наблюдался, вероятно, в виду того, что здесь сплошные массивы полегшего вейника не были затронуты пожарами.
В оптимальных гнездовых стациях этой реликтовой формы, в условиях плавневых болот оз. Ханка, в отсутствии пожаров, агрегированные поселения приурочены к участкам плавней, где толстый слой полусгнившей растительной ветоши затрудняет развитие растений, а травяной покров изрежен и к середине июня не превышает 30 см высоты. Средняя плотность населения в этих условиях составляла 19 пар/км2 (Назаров, 1981). Но и здесь, общее количество пригодных для гнездования стаций, как и средняя плотность населения, заметно возрастали в годы, когда большие площади плавневых болот были охвачены осенними и ранневесенними пожарами (в среднем 20-30 пар/км2, максимальная -до 100 пар/км2) (Глушенко, 1981).
Влияние выпаса и сенокошения. Известно, что выпас скота и сенокошение, проводимые в гнездовой период, в целом неблагоприятно сказываются на успешности гнездования наземно-гнездящихся птиц. Критичными оказываются сроки оказываемых воздействий относительно стадий гнездового цикла птиц и их интенсивность. При нарастании плотности пасущегося скота наблюдается пропорциональное увеличение гибели кладок или птенцов наземногнездящихся птиц в результате вытаптывания и повышения фактора беспокойства, происходит резкая смена средовой обстановки (Воронов, 2000). Например, для чибиса показана чёткая картина планомерного снижения доли успешных кладок, по мере увеличения плотности пасущегося скота и смещения даты сенокошения на более ранние сроки (Beintema, Muskens, 1987). В Приморском крае, в связи со спадом животноводства, сенокошение производится во всё более поздние сроки, приходящиеся на окончание гнездового сезона, в результате, его негативный эффект становится мало заметен. На выбывших из использования сенокосах, восстановивших вейниково-разнотравные луга (табл. 5), наблюдается столь же высокая вариабельность плотности населения птиц для разных локальных участков, как и на используемых сенокосах и пастбищах. В связи с этим, какие-либо общие тенденции смен уровней численности видов выделить сложно. В целом, с прекращением использования сенокосов возрастает обилие дубровника (8,9-75 пар/км2), в некоторых случаях певчего сверчка (до 47 пар/км2). Не отмечено изменений в численности таких фоновых видов, как ошейниковая овсянка (3,3-70), чернобровая камышевка (25-227 пар/км2). Невысокий уровень численности на неиспользуемых сенокосах наблюдается у черноголового чекана (3,6-6,6 пар/км2), полевого жаворонка (0-15 пар/км2), немого перепела (0-7,9 пар/км ), урагуса (0-9 пар/км ). Довольно неопределённая картина вариаций численности в популяциях птиц, смазывающих какие-либо общие тенденции, наблюдалась и на некошеных участках и зарастающих покосах в пойме Нижнего Амура (Воронов, 2000).
Соотношение полов в популяциях зимующих птиц агроландшафта
Ранний осенний период (сентябрь) в условиях Приморского края характеризуется наиболее существенным нарастанием интенсивности миграционных явлений у птиц, что выражается в быстром росте как числа видов, так и численности мигрантов. Смена муссонной активности, которую сопровождает устанавливающаяся в этот период маловетреная солнечная погода, способствует более успешному протеканию пролёта. Пиковые показатели миграционной активности, как среди открытых, так и лесных стаций агроландшафта, приходятся на конец сентября - начало октября, но при этом в каждом из обследованных пунктов имелись свои особенности, связанные с различиями в составе, сроках перемещений и численности мигрантов.
Как и на спаде лета, в ранний осенний период заметно преобладали виды, отдающие явное предпочтение местообитаниям открытого типа. В числе таких видов в агроландшафте Михайловского района наиболее многочисленными в этот период были юрок, полевой жаворонок, рыжепоясничная и деревенская ласточки, ошейниковая овсянка, пятнистый конёк, грач, чернобровая камышевка, черноголовый чекан, обыкновенный дубонос. В отдельные годы с обильными осадками на залитых водой участках пастбищ многочисленными становились пролётные виды куликов, среди которых преобладали бекасы, фифи, перевозчик, краснозобик, травник, щеголь, большой улит, длиннопалый песочник, чибис. Среди соколообразных, на пролёте наиболее обычными были пустельга, пегий лунь, чёрный коршун, чеглок, в отдельные годы на скошенных пастбищах массово концентрировались амурские кобчики. Осенняя миграция пластинчатоклювых в агро-ландшафте сильно растянута и не бывает столь интенсивной, как весенняя (её интенсивность составляет 8,5% от весенней). На протяжении сентября из птиц этой группы преобладающими были кряква, чёрная кряква чирок-свистунок. На Приханкайской низменности среди открытых местообитаний агроландшафта в этот период преобладали те же виды, что и в Михайловском районе, а кроме того сибирский и краснозобый коньки, певчий сверчок. Интенсивность пролёта куликов здесь составляла лишь 10,2% от той, что наблюдается на весеннем пролёте, уток - 16,8%, гусей - 2,0% (см.приложение 2, 4).
Местообитаний лесного типа в пределах агроландшафта на миграциях в ранний осенний период строго придерживалось сравнительно небольшое число видов. В агроландшафте Михайловского района они составляли не более 18% от общего числа мигрантов, пролетающих в это время, на Приханкайской равнине - не более 28%. Среди них наиболее многочисленны были такие виды, как буробокая белоглазка, бурый дрозд, московка, восточная синица, ополовник, серый личинкоед, желтогорлая овсянка, овсянка-ремез, синехвостка. Одинаково часто в пределах лесных и открытых стаций агроландшафта отмечались пеночка-зарничка, седоголовая овсянка, корольковая пеночка, китайская зеленушка (см. приложение 2, 4).
В условиях лесополья лесных районов Приморья в ранний осенний период наиболее массовыми пролётными видами были седоголовая овсянка, юрок, буробокая белоглазка, пеночка-зарничка, рыжая и желтогорлая овсянки, рыжепоясничная и деревенская ласточки, соловей-красношейка, пеночка-таловка, краснозобый и пятнистый коньки. Преимущественно среди лесных массивов проходила миграция московки, серого личинкоеда, короткохвостой, желтоголового королька, корольковой пеночки, синехвостки (см.приложение 6, 8).
На стыке ранней и полной осени (начало октября) в пределах агроландшафта Южного Приморья наблюдались максимальные показатели видового разнообразия и численности мигрантов. Однако, уже со второй половины октября, с переходом среднесуточных температур через 10С в сторону понижения, часто сопровождаемый вторжениями холодных воздушных масс и усилением северо-западного ветра, численность перелётных птиц быстро сокращалась. В условиях агроландшафта Михайловского района наиболее многочисленными мигрантами в период полной осени были полевой жаворонок, дрозды Науманна и бурый, грач, желтогорлая овсянка, овсянка-ремез, юрок, пятнистый, гольцовый коньки, пеночка 146 зарничка, красноухая овсянка, большая горлица, со второй половины октября начинали массово лететь урагус, китайская зеленушка. В начале октября наблюдалась интенсивная миграция пластинчатоклювых (41% видимого пролёта составляли гуси, 59% - утки) и соколообразных. Из последних преобладали обыкновенная пустельга, перепелятник, тетеревятник, канюк, со второй половины октября - зимняк, полевой лунь. На Приханкайской равнине в первой половине октября более многочисленными были те же виды, исключение составляла только красноухая овсянка, со второй половины этого месяца наблюдалась также активная миграция полярной овсянки.
В лесных стациях в пределах агроландшафта Михайловского района в период полной осени массовыми пролётными видами были желтогорлая овсянка, дрозды Науманна и бурый, юрок, пеночка-зарничка, корольковая пеночка, синицы, поползень, в отдельные годы интенсивно летела сойка, во второй половине октября пролёт пеночек почти заканчивался, но многочисленными становились овсянка-ремез, урагус, китайская зеленушка. На Приханкайской равнине во фрагментах древостоя в этот период преобладали те же виды, помимо которых в первой половине октября массово летели буробокая белоглазка и серый личинкоед. В узких лентах древостоя на побережье оз. Ханка пролёт большинства видов был в 1,5-32 раз сильнее, чем в стороне от него. Особенно заметным это было в отношении буробокой белоглазки, юрка, пятнистого конька, корольковой пеночки, серого личинкоеда, напротив, желтогорлая овсянка и сойка были более обычны в стороне от побережья, где преобладали насаждения порослевого дуба (см. приложение 5).
В условиях лесополья, в богатых лесом районах Южного Приморья, общая численность мигрирующих птиц в октябре на 48% выше, чем в окружающих лесных массивах. Концентрация птиц на местах миграционных остановок здесь была очень высока, но в отдельных случаях был также заметен и интенсивный транзитный пролёт. Наиболее многочисленными пролётными видами в период полной осени здесь были овсянка-ремез, седоголовая и желтогорлая овсянки, юрок, пеночка-зарничка, урагус, буробокая белоглазка, синицы, желтоголовый королёк, таёжная овсянка, пятнистый конёк, полевой жаворонок и др. Во второй половине октября пролёт пеночки-зарнички, желтогорлой, седоголовой и таёжной овсянок, юрка, буробокой белоглазки почти заканчивался. Взамен начинали активно лететь дрозд Науманна и бурый, сибирская завирушка, гольцовый конёк.
С приходом позднего осеннего периода, на стыке октября и ноября, отмечается самое интенсивное в годовом ходе понижение температуры воздуха на 8-12С, в дополнение к этому, значительно возрастает число дней с сильным ветром (15 м/с), на большей части районов края приобретающих направление основного зимнего муссона. В ноябре отмечаются особо опасные ветры с максимальной скоростью 35-40 м/с и более. На этот период в Южном Приморье приходится климатическое начало зимы, устойчивый переход среднесуточной температуры через 0С, которое в 1995-2006 наблюдалось 21 октября - 25 ноября, в среднем 15 ноября. Как результат значительного ухудшения погодных условий, на протяжении ноября наблюдается быстрое сокращение численности мигрирующих птиц, обычными всё ещё остаётся сравнительное небольшое число позднепролётных и оседло-кочующих видов, районы основных зимовок которых расположены сравнительно недалеко и/или частично охватывают южные районы Приморья. При резком ухудшении погодных условий в это время отлёт мигрирующих видов нередко напоминает массовое бегство, что особенно хорошо заметно у морского побережья, где некоторые насекомоядные и другие мелкие птицы (коньки, трясогузки, овсянки, дрозды) могут находить корм в зоне заплеска. Иногда в подобных случаях перелётные птицы бывают вынуждены задерживать с отлётом. Попав в своеобразную экологическую ловушку, они пережидают неблагоприятный период в условиях внезапно начавшейся зимы. Это отмечалось автором для таких видов как чирок-трескунок, мандаринка, малый перепелятник, немой перепел, малый зуёк, большой улит, черныш, перевозчик, большая горлица, сибирский конёк, буробокая белоглазка, сибирская завирушка, корольковая пеночка, желтоспинная мухоловка, синехвостка, сибирская горихвостка, седоголовая и желтогорлая овсянки и др.
