Введение к работе
Актуальность исследования: Разнообразие территориального и брачного поведения у близких видов животных — важнейший, но мало исследованный аспект их биологии. Однахо именно в ходе реализаии и территориального и брачного поведении у особей — членов организованного поселения с единой пространственно-этологической структурой, — возможно разрешение имеющихся противоречий между комплексом видовых адаптации и условиями среды их современного обитания (Панов, 1983а, б; Гольцман и др., 1994; Попов, Чабовскнй, 1995). Под поселением в этой системе взглядов понимается группа особей, отделенная от других таких же групп пространственным разрывом и объединенная обшей пространственно-этологической структурой. Это единство социальной организации прояатяется в первую очередь в синхронизации сезонных и многолетних форм жизнедеятельности членов поселения, а также в их согласованном реагировании на внешние воздействия (Наумов, 1973; Симкин, 1976, 1977; Waser, Wiley, 1979; Панов, 1983а). Именно способность пространственно-этологической (социальной) структуры локальных поселений к саморегуляции обеспечивает устойчивость существования видов во всем многообразии динамически меняющийся условий современной среды обитания. Устойчивость пространственно-этологической структуры видовых поселений может успешно достигаться, несмотря на длительно сохраняющуюся ориентацию многих тонких эколого-этологических особенностей вида на условия филогенетического прошлого (Симкин, 1985, 1988; Михаилов, 1991). Скрытый характер многих таких отношений ставит существенные преграды в реконструкции вероятных филэкогенезов таксономических и экологических групп (Панов, 1978, 1983а; Симкин, 1985, 1988; Иваницкий, 1986).
Важнейшей составляющей социальных взаимодействий особей в видовых поселениях являются территорихчьные и брачные отношения. У многих видов птиц (в том числе и у дятлов Picidae) ими исчерпывает ая разнообразие социальных контактов (Pynnonen, 1939; Hume, 1961; Панов, 1983а, б).
Поэтому мы попытались описать разнообразие форм территориального и брачного поведения в группе близких видов, обратив особое внимание на приспособительные черты годовой и (или) многолетней динамики важнейших особенностей поведения птиц. Для этой цели мы избрали группу пестрых дятлов (роды Dendrocopos Koch, 1818 и Picoides Lacepede, 1799). Поведение многих "пестрых" дятлов в настоящее время малоизучено (по 7 видам нашей фауны из 9 данные почти отсутствуют). Лучше изучены сравнительная морфология (Voouse, 1947; Goodwin, 1968; Short, 1971; Goodge, 1972; Quellet, 1977) и общая экология широкораспространенных и многочисленных видов (Формозов и др., 1950; Формозов, 1976; Иноземцев, 1978; Conservation and management of woodpecker population, 1990; Angelstam, Mikulinski,1994). Однако пока не удалось и апользовать эти данные для построения удовлетворительной классификации пестрых дятлов.
Цель и задачи исследования: Целью работы стал анализ разнообразия брачного и территориального поведения у пестрых дятлов, поиск его обшеродовых и видоспецифических особенностей. При реализации этой цели решали задачи 1) описания динамики территориаль-
ных и брачных отношений птиц в поселениях в течение одного или нескольких годовых циклов; 2) описания способов социального общения птиц в поселении в условиях изменчивости как внешней среды, так и пространственно-этологической структуры самого поселения. При этом особое внимание уделили описанию изменений способов социального общения птиц-резидентов, возникающих в ответ на смену важнейших мотиваций особей, а также при сдвигах социодемографической ситуации в поселении; 3) поиска деталей территориальн ого и брачного поведения, направленно и преемственно изменяющихся в ряду пестрых дятлов и свидетельствующих об особенностях родственных отношений видов-членов ряда.
Научная новизна: Изучена многолетняя динамика пространственно-этологической структуры поселений D.leucotos, D.minor, D.medius, D.syriacus, P.tridactylus. Впервые подробно описано территориальное и брачное поведение D.leucopterus, D.kizuki, D.canicapillus. Изучены вариации способов социального общения пестрых дятлов в организованных поселениях в ответ на динамические изменения различных факторов ландшафтной и социальной природы. Особое внимание уделено на влиянию на способы социального общения в поселении таких факторов, как динамика социодемографической ситуации в поселении, характер местообитаний, в котором расположено поселение, а также динамика важнейших мотиваций его членов. Описано многообразие вариантов социальной структуры поселений, выявляемых на одной стадии годового цикла. Выявлены наиболее характерные механизмы выбора членами поселения, существующими в определенных условиях среды, одного конкретного варианта социальной структуры из нескольких возможных. Выявлены причины существования социального полиморфизма у D.minor, D.major, D.syriacus и P.tridactylus, описаны варианты полиморфной социальной структуры их поселений.
Впервые показано, что необходимость выбора одного конкретного варианта социальной структуры из нескольких возможных связана с сильным направленным сдвигом демографической ситуации в поселении, внутригодовой динамикой структуры поселений и (или) со сменой важнейших мотиваций птиц при чередовании стадий годового цикла. Продемонстрировано, что выбранный вариант социальной структуры позволяет достичь оптимальной устойчивости социального общения птиц в поселении (например, устойчішости к нарастанию доли высоко агрессивных самок-доминантов в оптимальных зимовочных биотопах). Описано явление опережающего выбора варианта социальной структуры, который оказывается как бы нечувствительным к колебаниям условий жизнедеятельности членов поселения задолго до реального ухудшения существования птиц-резидентов вследствие этих колебаний. Например, при резком росте плотности поселения у D.major формируется иерархия одиночно-территориальных особей, при которой мигранты могут оседать в поселении крайне редко и лишь как "нетерриториальные" субдоминанты. Это происходит задолго до выедания пришельцами семян хвойных на территориях резидентов и тем более задолго до первых попыток пришельцев захватить старые гнездовые и инициальные дупла резидентов (Фридман, 1991, 1995а, г, е). Развито представление о способности социальной структуры поселения к динамическому самоподдержанию, смягчающему негативное влияние на устойчивость социальной
структуры поселения как флуктуации, так и направленных сдвигов условий жизн едеятельно-сти птиц-резидентов. Предложены количественные оценки способности социальной организации поселения к саморегуляции.
Выявлены общие черты социального поведения пестрых дятлов (запуск брачного поведения на соответствующих стадиях годового цикла осуществляется через посредство деталей территориального поведения). Продемонстрировано, что брачные пары первично образуются обычно осенью, а весной лишь восстанавливаются. Реконструирована наиболее вероятная социальная структура поселений вероятного предка пестрых дятлов; выявлена его близость к D.kizuki. Показана высокая консервативность территориального поведения всех пестрых дятлов: именно детали территориального поведения составляют общегрупповые особенности социальной структры поселений видов. Также установлено, что специфические особенности социальной организации отдельных видов обычно связаны с деталями брачного поведения и их модифицирующим влиянием на территориальность. Показано, что в ряду пестрых дятлов направленно и преемственно меняются территориальные и брачные отношения птиц в поселениях: имеет место передача все большего числа функций террігториальности специальной сфере брачного поведения — брачному доминированию в паре. Выявлены 5 стадий развития социальной организации пестрых дятлов: они имеют статус град и, по-видимому, формируются независимо у неблизкородственных видов.
Теоретическая и практическая ценность: Выявлены основные особенности территориального и брачного поведения пестрых дятлов, служащие для "самоподдержания" простран-ственно-этологической структуры видовых поселений. Описаны основные способы самоподдержания пространственно-этологической структуры поселений при колебаниях различных факторов среды на протяжении годового и (или) многолетнего циклов. Предложены новые способы использования сравнительно-этологических данных для реконструкции наиболее вероятного общего филэкогенеза и частных филэкогенезов отде льных видов, приводящих к направленным изменениям деталей их территориального и брачного поведения.
Результаты работы вошли в том сводки "Птицы России и сопредельных стран: Совооб-разные — Дятлообразные" (в печати) и могут служить для мониторинга популяций пестрых дятлов и планирования природоохранных мер в отношении тех популяций, чья структура деградирует под действием антропогенного пресса (например, финская и карельская популяции D.leucotos, шведская, нечерноземная и испанска о популяции D.medius). Разработанные способы количественной оценки устойчивости социхтьной структуры поселений на фоне флуктуации как ландшафтной, так и социальной среды, могут служить для экспресс-контроля состояния локальных популяций, в особенности у "угрожаемых" видов (D.medius, D.leucotos, D.canicapillus, D.leucopterus, P.(t.?).tianschanicus). Результаты нашего исследования D.medius, D.leucotos, P.tridactylus использованы в очерках для Красных Книг РФ и Московской области.
Апробация работы: Материалы работы неоднократно докладывали на орнитологическом семинаре секции зоологии МОИП, на заседаниях научных семинаров Научно-исследовательского Зоологического музея МГУ, на двух конференциях по редким видам центра Нечерноземья (Пушино, 1989 г; Москва, 1995 г.), на X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991 г.), на Всероссийской конференции "Поведение животных и проблемы самоорганизации" (Борок, 1994 г.), на конференшіи "Экология популяций: структура и динамика" (Пушино, 1994 г.), на VI конференции орнитологов Западной Украины (Дрогобич, 1995 г.), на международном совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995 г.) и на II конференции молодых орнитологов Украины (Канев, 1996 г.). По теме диссертации опубликовано 27 печатных работ, 10 находятся в печати.
Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методики исследования, 4 глав, выводов и списка литературы. Она шложена на 374 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 282 названия, в том числе 171 на иностранных языках.
