Введение к работе
Актуальность темы. Протесты - это группа преимущественно одноклеточных эукариотических организмов, насчитывающая, по современным оценкам, от 120 до 200 тысяч видов. Протисты обладают исключительным адаптивным потенциалом, благодаря чему они, подобно прокариотам, смогли освоить практически все доступные биотопы Земли. Протисты играют важную роль в развитии экосистем и оказывают большое влияние на жизнедеятельность человека. Интерес биологов к разностороннему изучению протистов никогда не ослабевал, однако в последние десятилетия он многократно возрос в связи с новейшими молекулярно-филогенетическими исследованиями и возможностью изучения ряда их групп в качестве моделей ранних эукариотических клеток. Однако не все группы протистов, вовлекаемые в подобные исследования, оказываются изучены в достаточной степени полно, по крайней мере настолько, чтобы претендовать на роль модельных объектов. Анализ литературы показывает, что очень часто ключевая роль в современных филогенетических и эволюционных построениях отводилась и отводится организмам слабо изученным и, к тому же, зачастую обладающих «неясным систематическим положением». Одним из ярких примеров этого парадокса служит род Pelomyxa Greeff, 1874.
К середине 80-х годов XX века в протозоологической литературе прочно утвердилось мнение о том, что род Pelomyxa включает единственный вид P. palustris Greeff, 1874. Ранние, очень фрагментарные и запутанные результаты ультраструктурных исследований «пеломиксы», сопровождаемые огромным количеством гипотез, догадок, а зачастую откровенных инсинуаций, легли в основу ряда крупных филогенетических концепций эукариот. Это привело к тому, что Р. palustris вскоре стали рассматривать в качестве живого реликта, предковой формы едва ли не всех современных эукариотических организмов. Признание такой исключительности «пеломиксы» не могло не отразиться на определении её положения в системе. В составе таксонов, выделяемых по монотипии, P. palustris фигурировала в различных иерархических системах эукариот этого периода в рангах отряда, класса, типа и даже полцарства. Между тем, анализ фактического материала, которым могли оперировать исследователи этого периода, не может не
настораживать. По сути, неоспоримыми были только данные о том, что «пеломикса» -это многоядерный амебоидный организм, обладающий жгутиками нетипичного строения и лишенный митохондрий. Все остальные признаки уникальной организации «пеломиксы» не имели однозначной трактовки, и зачастую их описания, сделанные независимыми авторами, противоречили друг другу. В частности, это касалось таких вопросов, как отсутствие диктиосом, многообразие типов ядер, разнообразие организаіщи базальной части жгутикового аппарата, фауны эндобионтов, типов ядерных делений и т.д. Конечно, попытки преодоления накапливавшихся противоречий предпринимались и ранее. Однако наши предшественники в своих рассуждениях неуклонно исходили из общепринятой на тот момент времени концепции монотипии рода Pelomyxa Greeff, 1874, и постепенно в литературе за «пеломиксой» утвердился статус исключительно полиморфного организма, обладающего сложным жизненным циклом, статус, позволявший «объяснять», по сути, любые противоречия. Между тем, были основания полагать, что за ставшим практически нарицательным названием «пеломикса» может скрываться не единственный конкретный вид P. palustris, а целая фауна пеломиксоподобных амебоидных организмов. На это указывали, в частности, описания ряда таких организмов, сведенных позднее в синонимы P. palustris, которые были выполнены на рубеже XIX и XX вв,, а также уже упоминавшиеся многочисленные данные о крайне выраженном полиморфизме «пеломиксы». Оба этих момента стали определяющими при выборе темы и стратегии нашей работы, актуальность которой в полной мере определяется той ролью, которую играет род Pelomyxa в современных исследованиях.
Цель и задачи исследования. Основной целью этой работы было комплексное изучение рода Pelomyxa.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
разработать методику исследования пеломикс in vitro;
изучить круглогодичные циклы развития пеломикс;
разработать методику исследования ультраструктуры пеломикс; -изучить морфологию выявленных видов рода Pelomyxa на
светооптическом и ультраструктурном уровне;
провести сравнительно-морфологический анализ исследованных видов рода Pelomyxa;
на основании выполненных исследований проанализировать вероятные
филогенетические отношения между представителями отряда Pelobiontida.
Научная новизна. На светооптическом и электронно-микроскопическом уровне исследованы 8 видов рода Pelomyxa, 4 из которых являются новыми для науки, а 3 впервые реизолированы после их описания. Впервые исследовано тонкое строение клеток P. stagnalis, P. prima, P. binucleata, P. tenia, P. flava, P. corona, Р. gruberi. На основании сравнительно-морфологического анализа выделены признаки, которые могут быть использованы в микросистематике рода Pelomyxa. Показано, что существующая система отряда Pelobiontida не отражает филогенетических отношений между представителями группы.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в настоящей работе данные представляют интерес с точки зрения сравнительной морфологии, систематики и эволюции протестов. В современных работах, касающихся разработки системы эукариот и их филогении, необходимо учитывать новые данные о реальном многообразии пеломиксоподобных организмов и искусственном характере их объединения в один род Pelomyxa. Результаты исследования могут быть использованы в курсах лекций по протистологии для студентов биологических специальностей вузов.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на XV Всероссийском совещании "Структура и функции клеточного ядра" ( Санкт-Петербург, 2005), на научном семинаре кафедры зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета СПбГУ (2006), на 5 Европейском протозоологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007). По материалам диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов и списка литературы, включающего 161 работу. Общий объем работы 206 страниц. В тексте содержатся 10 таблиц и 70 иллюстраций (фотографий и штриховых рисунков).
