Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1 Распространение и динамика численности 7
1.2. Методы исследования биологии и экологии европейского бобра 12
1.3. Изучение особенностей питания европейского бобра 14
1.4. Строительная деятельность и ее влияние на окружающую среду 17
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 26
Глава 3. Материалы и методы 36
Глава 4. Типология бобровых поселений 47
Глава 5. Питание бобра на территориях Ленинградской Новгородской областей 55
5.1. Питание древесно-кустарниковыми кормами 61
5.2. Питание травянистыми растениями 80
Глава 6. Влияние строительной деятельности бобра на малые водотоки 97 -
6.1. Влияние бобровых плотин на фито- и зоопланктон 105
6.1.1. Фитопланктон 105
6.1.2. Зоопланктон 109
6.2. Влияние бобровых плотин на зообентос 118
6.3. Изучение химического состава воды малых водотоков 124
Заключение 131
Выводы 136
Список литературы 138
- Методы исследования биологии и экологии европейского бобра
- Строительная деятельность и ее влияние на окружающую среду
- Питание бобра на территориях Ленинградской Новгородской областей
- Влияние бобровых плотин на фито- и зоопланктон
Введение к работе
Европейский бобр (фото 1) самый крупный грызун нашей фауны. Масштабы его строительной и кормодобывающей деятельности настолько велики, что не могут не оказывать значительного влияния на состояние тех экосистем, компонентом которых он является. В ненарушенном природном ландшафте взаимодействия всех составляющих единый биокомплекс представляют собой исторически сложившуюся экологическую цепь, все звенья которой и обеспечивают устойчивость единой биоценологической системы. Таким образом, деятельность бобра должна служить одним из обязательных условий поддержания целостности конкретного биоценоза. Вместе с тем он с незапамятных времен играет большую роль в жизни человека, обеспечивая его пищей, одеждой и даже строительным материалом.
Костные останки этого зверя находят в так называемых кухонных ямах на стоянках людей в эпоху неолитической культуры и торфяниковой фауны (Гурина, 1961; Паавер, 1965). В более поздние времена бобр, как охотничье-промысловый объект, изымается из природных комплексов с возрастающей интенсивностью, что, в конечном счете, привело к почти полному его исчезновению с территории Европейского Северо-Запада 0 (Кеппенен, 1902; Соловьев , 1971). Необходимость реакклиматизации вида на всей территории его исторического ареала дает толчок к исследованию тех сторон его биологии, которые напрямую связаны с его значением как промыслового объекта. Неудивительно, что подавляющее большинство появившихся в середине прошлого века работ посвящено именно этой
проблеме.
К началу XX века европейский бобр на территории нашей страны был практически истреблен, популяции этого вида остались лишь в трудно доступных районах. Создание заповедников спасло животных от полного исчезновения. Именно из этих заповедных мест произошло дальнейшее
2 расселение бобра по территории бывшего ареала. В связи с развертыванием работ по реакклиматизации данного вида значительно возрос интерес ученых и охотоведов к исследованию тех сторон биологии бобра (Castor fiber L.), которые напрямую связаны с его значением как промыслового объекта (Барабаш-Никифоров, 1950; Жарков, 1960, 1961, 1967; Барабаш-Никифоров,
3 Дежкин, Дьяков, 1961; Проворов, 1963,1969; Соловьев, Тюрнин. 1971 Каньшиев, Данилов, 1979; Дьяков, 1973; Каньшиев, 1978 1980, 1989; Гревцев, 1983, 1989;). В период восстановления ареала пристальное внимание привлекали вопросы изменения численности и освоения речным бобром новых водоемов. Параллельно изучалось питание, строительная деятельность и некоторые другие стороны биологии этого животного, доступные для визуального наблюдения в экспедиционных или стационарных полевых условиях (Хлебович, 1938; Георгиевская, Васильев, 1941; Скалой, 1951 Поярков, 1953; Данилов, 1967; Георгиевская 1975; Гревцев, 1977,1980;
4 Тюрнин, 1976, 1978 Гревцев, Павлов, 1979 Соловьев, 1979; Брагин, Катаев, 1979; Данилов, Каньшиев, 1983; Каньшиев, 1986). Последние, однако, изучались не достаточно глубоко, с целью учета благоприятных условий для размножения и расселения данного вида животных.
На северо-западе нашей страны исследование биологии и экологии • бобра практически не велось, в основном были проведены работы н • изучению численности. Этим вопросом занимались такие ученые как Н.В. Проворов, П.И. Данилов, Г.А. Троицкий, В.Я. Каньшиев, В.И. Гревцев, А.С. Никишов. Данная работа направлена на изучение экологии европейского бобра на северо-западе России. Эта тема актуальна, поскольку затрагивает влияние этого вида животного на экологическую нишу его места обитания.
• В последнее время начали появляться исследования посвященные роли этого зверя в биогеоценозах северо-запада России, но таких работ недостаточно. Противоречия, возникающие между уже имеющимися исследованиями и недостатком научных фактов по экологии этого вида в данном регионе, побудило нас выбрать для изучения проблему "Роль Castorfiber L. в экосистемах малых водотоков Ленинградской и Новгородской областей". Строительная деятельность и особенности питания связаны с влиянием животного на окружающую среду. Строительство бобром плотин каналов и жилищ, а так же употребление в пищу большого количества береговой и водной растительности не может не нарушить сложившиесякомплексы. Последние настолько изменяются, что о них говорят как о специфическом "бобровом ландшафте". Ландшафтообразующая деятельность данного вида проявляется в частичном или полном изменении всего природно-территориального комплекса, в особенности околоводных фитоценозов. Подъем уровня почвенных вод до степени сильного переувлажнения обычно приводит к коренной замене растительности на новые виды. Исследователи отмечают в своих работах положительное влияние жизнедеятельности бобров на окружающую среду и отрицательную (McComb William С, Sedell James R., Buchholz Todd D., 1990 Muller-Schwarze Dietland, 1992; Хахин, Чельцов, 1996; Дворникова, Дворников, 1995; Russell Kevin R., Moorman Christopher E., Edwards J. Kenneth, Metts Brian S., Guynn David C, 1999, Дгебуадзе, Завьялов, Крылов, Иванов, 2001).
Целью работы послужило определение влияния деятельности речного бобра на окружающий ландшафт, его роль в экосистемах Ленинградской и
• Новгородской областей.
• Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
1) Описать стации характерные для поселений европейского бобра в условиях Ленинградской и Новгородской областей;
2) изучить рацион питания бобра и определить составляющие его приоритетные виды растений;
• 3) определить влияние строительной деятельности бобра на процесс самоочистки малых водотоков;
4) изучить влияние жизнедеятельности бобра на биоразнообразие гидробионтов.
В нашей работе для определения и статистического обоснования
0 приоритета некоторых видов травянистых растений в питании европейского бобра впервые применен метод факторного анализа. Изложены оригинальные взгляды на сезонное питание этих животных. Предлагается оригинальный метод определения "возраста" погрызов древесно-кустарниковой растительности на основании изменения цвета древесины.
1 Определено влияние строительной деятельности бобров на фитопланктон, зоопланктон и зообентос. На основе проведенных химических анализов воды обсуждается влияние строительной деятельности данного вида на самоочистку малых водотоков.
Теоретическая значимость работы определяется в контексте всестороннего изучения биоразнообразия и является вкладом в познание экологии бобра. Результаты, полученные в ходе данного исследования, применимы для решения конкретных зоотехнических мероприятий. Представители данного вида имеют большое экономическое значение в
0 мировом охотничьем хозяйстве. Так как эти животные используются в различных странах для реакклиматизации, знания их экологии необходимы для выпуска зверей в подходящих им стациям. Определены приоритетные виды растений в рационе бобра на Северо-Западе России, что позволяет прогнозировать места поселений этих животных, пользуясь знаниями
1 стациального распределения и детальной геоботанической картой. Данные, полученные при решении проблемы влияния строительной деятельности на гидробионтов, могут быть полезны для определения возраста бобровых поселений. Практическое значение работы также заключается в разработке метода определения "возраста" погрызов древесно-кустарниковых растений. Полученные данные могут быть в дальнейшем использованы при проведении
1 мероприятий по учету численности этого вида эколого-статистическим методом.
Материалы и основные результаты диссертации были представлены: на Всесоюзном научно методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); Международном совещании "Состояние териофауны в
2 России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995); Юбилейной научно-практической конференции "Проблемы Северо-Запада: экология и образование" (Санкт-Петербург, 1999); VI съезде териологического общества (Москва, 1999); Международной научно-практической конференции "Современные проблемы природопользования, охотоведения и
3 звероводства", посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002). В период работы над диссертацией, она была отмечена дипломом победителя конкурса грантов 1999 года для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга (Диплом серия АСП № 299385).
Работа над диссертацией проводилась на кафедре зоологии факультета биологии РГПУ им А.И.Герцена. Выражаю глубокую благодарность всем сотрудникам кафедры за постоянное внимание и доброжелательную поддержку. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным • руководителям М.А. Гвоздеву и А.Э. Айрапетьянц за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Глубокую признательность автор выражает Н.С. Ростовой, А.П. Савельеву, Е.А. Волковой, А.А. Порохову, Р.А. Данилову. Благодарен за помощь и поддержку К.А. Третьякову, А.В. Зайцеву, А.В. Овечкину.
Методы исследования биологии и экологии европейского бобра
А.П. Савельева, в которой сообщается о состоянии ресурсов, транслокации и промысле бобра в странах содружества. Одновременно с исследованиями, посвященным заселению бобрами новых мест обитания, динамики поселений и зависимости величины семей от кормовой базы (Нестеренко, 1990, 1991; Улявичюс, 1990; Синицын, 1991; 1993; Van Deelen, Timothy R., Pletscher Daniel H., 1996; Броздняков, 1998), начинают появляются статьи в которых авторы отмечают признаки перенаселения угодий бобрами и методики прогнозирования численности этого зверя (Борисов, 1990; Гревцев, 1994). 1.2. Методы исследования биологии и экологии европейского бобра. Изучение численности бобров невозможно без ее учета и картографии их поселений. Поэтому одновременно с началом исследований данной проблемы разрабатываются и методы количественного учета бобров (Хлебович, 1938; Лавров, 1952; Поярков, 1953; Дьяков, 1959; Жарков, 1960; Дежкин, 1963).
В 70-х годах проводится усовершенствование методов изучения экологии бобров (Кудряшов, 1970, 1973; Дьяков , 1975). В.А. Соловьев (1971) предлагает методику количественного учета бобра но ширине следа его резцов на древесных погрызах. Этот метод прост, негромоздок и нетрудоемок, а также объективен в определении численности бобров. Может применяться там, где эколого-статистический метод не мог быть применен. Наиболее благоприятным временем года для использования этого метода нужно считать осень, начиная с сентября и до образования устойчивого снежного покрова. А. Воронин и А. Васильев (1974) совершенствуют метод летнего учета зверей предложенный Ю.В. Дьяковым (1959), основанный на подсчете вылазов и троп по берегам водоемов. Авторы предлагают проводить этот учет "с воды". Прежде всего, это создает возможность не пропускать поселений, так как тропы, вылазы, пограничные метки, кормушки лучше всего видны именно с воды. Практически в любом поселении на речках и небольших реках можно подойти к жилой норе, поставить вешки, подсчитать следы, определить наличие молодняка по погрызам. Немалое значение имеет то, что снаряжение учетчиков находится в лодке, а не на спине. В 60-70 годы дополняются и усовершенствуются методы исследования питания бобра (Борисова, Дьяков, Орлова, 1973), закладываются основы изучения энергетики питания бобра (Поярков, 1953; Соловьев, 1973, 1974). В это же время М.Н. Бородина (1970) разрабатывает справочные таблицы для определения возраста бобров. В процессе хозяйственного освоения бобровых популяций представляется целесообразным выяснение возрастного состава добываемых животных. Это нужно для контроля за правильностью выделения бобровых семей к отлову (в целях сохранения наиболее жизнестойкой и производительной части популяции). Кроме того, получаемые сведения служат индикатором состояния бобровых семей. М.В. Пукинская (1981, 1981 ) предлагает акустический метод регистрации приплода в поселениях бобров, основанный на прослушивании коммуникативных сигналов членов выводка. Л.Л. Воронин и А.С. Минаев (1983) предлагают метод летнего учета бобров. Он основан на том, что это оседлый зверь и в обычных условиях круглый год живет в границах своего поселения. Б.А. Ватолин (1985) говорит о возможности использования эколого-статистического метода учета для определения ресурсов бобра и ведения кадастра. На Костромской таежной станции ИЭМЭЖ РАН (Москва) были проведены работы по использованию сверхкрупномасштабных аэрофотоснимков в изучении поселений бобров. Это позволило более детально оценить средообразующую деятельность животного и проанализировать используемые видом местообитания. Для управления сформировавшимися видовыми популяциями и для предварительной оценки экономической целесообразности акклиматизации животных, необходим метод определения емкости угодий. В.Ф. Дунин и Д.Д. Ставровский (1982) определяя емкость бобровых угодий, исходят из кормности этих мест. Оценивая запасы кормов бобровой семьи, авторы основывались на том, что в границах поселения должен использоваться только ежегодный прирост древесно-кустарниковых пород. В.Г. Сафонов и Р.З. Зарипов (1989) предлагают метод оценки запаса энергии доступных кормов. Сущность его заключается в следующем. 1. Проводится картирование древесно-кустарниковой растительности по обоим берегам реки. Обычно в двадцатиметровой полосе от уреза воды. 2. Запас кормов на старицах и изолированных водоемах, достаточных по размеру для образования поселения, учитывается отдельно. 3. У преобладающей породы деревьев отмечается средний диаметр ствола на уровне груди (для ив - в 10 см от земли); полнота насаждений в контуре. 4. Картирование по берегам реки может быть сплошным или по десятикилометровым участкам, которые используются в дальнейшем как ключевые для экстраполяции результатов.
В 1990 году выходит статья Easter-Pilcher Andrea, в которой показана возможность относительно легкого определения размера колонии и ее возрастной структуры с помощью размеров кормового запаса.
На наш взгляд все методы можно разделить на две группы: первая -позволяет отыскать поселения по следам деятельности животных и достаточно быстро определить примерную численность зверей в них, вторая - служит для более точного определения численности бобра в поселениях. Именно к этой (второй группе) и относится эколого-статистический метод, основанный на подсчете всех погрызов древесно-кустарниковых растений в поселении.
Строительная деятельность и ее влияние на окружающую среду
Пристальное внимание к строительной деятельности бобра возникло давно, и ей отводится много места в публикациях 20-х - 30-х годов, когда европейский бобр, тогда еще крайне малочисленный, только начинал восстанавливаться (Федюшин, 1929, 1935, и др.; Граве, 1931; Хлебович, 1938, и др.). Не был утрачен интерес к этому вопросу и в последующие годы. Материалы на эту тему можно найти в работах, выполненных в Кондо-Сосьвинском (Георгиевская, Васильев, 1941; Скалой, 1951), Хоперском (Барабаш-Никифоров и др., 1961) и Воронежском заповедниках (Дьяков, 1975; Дежкин, Дьяков, Сафонов, 1986).
В 50-х - 60-х годах тематика работ охватывает не саму строительную деятельность, а изучение стаций, в которых обитают бобры, и типологию их поселений, а так же постройки характерные для каждого типа. И.А. Шилов (1952) в своей статье выделяет три типа бобровых поселений по стациям, в которых они расположены, а также два типа по кормовым условиям. Результаты обследования А.П. Крапивного и Н.Я. Липской (1958) на реке Неман показывают, что бобры с различной плотностью заселяют четыре типа речных угодий. Э.Г. Самусенко (1961) отмечает, что если в 50-х годах в Белоруссии бобр избегает крупных рек, особенно с быстрым течением, то при высокой плотности этого животного происходит интенсивное заселение всех угодий отвечающих его экологическим требованиям. Одновременно проводятся исследования посвященные влиянию гидрологического режима водоемов на поселения и динамику численности данного вида (Макаров, 1958; Дьяков, 1959; Григорьев, 1960). Интересный факт приводит в своей статье В.В. Макаров (1958). Известно, что в пересыхающих водоемах бобры не селятся. Но в некоторых случаях, приведенных автором, они не бросали поселение, даже если водоем совсем пересыхал.
В.В. Дуров (1968), сравнивая динамику численности этих животных в двух колониях Камского Предуралья, указывает на экологические факторы, влияющие на изменения поголовья и концентрацию особей. Автор выделяет четыре таких фактора: 1. неблагоприятный режим горных рек, имеющих большую скорость течения, каменистое дно, колеблющийся по сезонам уровень воды, наносные легко размываемые или скалистые берега, отсутствие тихих плесов или глубоких омутов. 2. Более ограниченный набор доступных кормов. 3. Отсутствие глубоких стариц и пойменных озер. Воздействие климатического фактора, которое особенно отрицательно сказывается в первый год выпуска. По нашему мнению, эти факторы могут влиять на уменьшение поголовья бобров и увеличивать их концентрацию в благоприятных условиях.
Появление таких статей закономерно, так как в это время проводятся работы по реаклиматизации животных и восстановлению их численности, и ареала. И.П. Лаптев (1955) в своей работе критически оценивает статьи, изданные в 30-50-х годах, указывая на переоценку исследователями психических способностей бобра. На наш взгляд эта критика не оправдана, скорее всего, автор неправильно понял смысл цитат, приводимых им в доказательство своей точки зрения. Приводя цитату А.В. Федюшина (1935): "... при повышении уровня воды, если его нельзя регулировать при помощи системы плотин и каналов, возводимых бобрами, на логово наносится дополнительный слой палок и другого подстилочного материала, чем повышается его уровень над водой", И.П. Лаптев делает вывод: "Из высказывания А.В. Федюшина следует, что бобр не только повышает уровень, но и снижает его в необходимом случае, используя созданную им "систему" плотин и каналов. Следовательно, бобр наделяется способностью оценивать гидрологическую обстановку и производить действия в точном соответствии с ней, разбираясь в "системе" плотин и "каналов" ".
В 70-х годах продолжаются исследования по изучению типов бобровых угодий и типологии поселений животных (Соловьев, Тюрнин, 1971; Тюрнин, 1974; Жарков, Толкачев, 1976; Гревцев, 1977; Гревцев, Павлов, 1979). Поскольку к 70-м годам численность европейского бобра на территории бывшего СССР заметно увеличивается, этот зверь начинает появляться в новых, иногда не типичных для него местах, не пугаясь соседства человека. Изучению таких мест посвящены работы И.Ф. Манешина (1973, 1973 ) и М.Н. Бородиной (1972). Строительная деятельность бобра напрямую связана с влиянием этого животного на окружающую среду. Появляются статьи,
Питание бобра на территориях Ленинградской Новгородской областей
Бобр - типичный растительноядный эврифаг, грызун, использующий в пищу почти любые растительные объекты как древесно-кустарниковые, так и травянистые, наземные, водные и полуводные, ксерофиты и гидрофиты. У деревьев и кустарников звери обгрызают и съедают листья, молодые побеги и неопробковевшую кору, траву же поедают целиком. Заметна и индивидуальная избирательность к видам. X. Райден (1993) предполагает, что последняя связана с запечатлением пищевой диеты детского периода. В рацион бобра входит более 300 видов растений (Волох, Самарский, 1977). Однако видовой состав пищи отличается по сезонам года. В осенне-зимний период основу питания составляет кора деревьев и кустарников, в весенне-летний - травянистая наземная и водная растительность, а также листья, молодые побеги деревьев и кустарников и в меньшей степени их кора. Эта особенность, а также осенняя заготовка древесно-веточного корма позволила большинству исследователей (Скалой, 1951; Соловьев, 1991; и др.) разделить питание бобра на осенне-зимнее и весенне-летнее. Наиболее категоричную позицию в этом вопросе занял В.Н. Скалон (1951, с.63): "... в отношении сезонности поедания кормов год бобра разделяется на два периода. Зимнее время - от конца вегетации до появления зелени - исключительно древесный корм ... Вегетационный период - разнообразный зеленый корм, в котором древесная кора уже не играет роли". В.А. Соловьев (1991), не соглашаясь с исключительной ролью древесного корма в зимнее время, в основном поддерживает точку зрения В.Н. Скалона "... однако он прав в главном - в сезонности смены кормов, даже лучше сказать, в резком изменении соотношения потребления древесных и травянистых кормов". Этот же автор, да и многие другие (Зарипов, Юшина, 1976; Зарипов, Юшина, Клочкова, Каюмов, Ваганов, Голубева, 1976; Дежкин, Дьяков, Сафонов, 1986) тем не менее, считают, что бобр использует в зимний период и водно-болотную растительность. По их мнению, осенняя заготовка древесных кормов служит для обеспечения семьи пищей осенью и в течение всей зимы (Соловьев, 1991). В то же время Г.М. Панов (1974) считает, что заготовленных в осенний период кормов хватает, как правило до января месяца.
Наши наблюдения показали, что не во всех исследованных поселениях животные делают зимние запасы веток. Это может быть связано с наличием богатой водно-болотной растительности, а также с возможностью выхода животных в снежный период на сушу. Так в поселении на ручье Мельничном в Гатчинском районе Ленинградской области, где ледовый покров бывает лишь местами, да и то достаточно тонкий, бобры имеют свободный доступ к береговой растительности в течение всего года. Здесь мы не встречали зимних запасов древесно-веточных кормов, несмотря на очень слабое развитие водной растительности.
Употребление в пищу в осенне-зимний период большого количества водно-болотной и травяной растительности отмечают многие исследователи (Тюрнин, 1972, 1974; Панов, 1974; Зарипов, Юшина, Клочкова, Каюмов, Ваганов, Голубева, 1976; Гревцев, 1983). Б.Н. Тюрнин (1972) приводит в своей статье данные об уменьшении запасов древесно-веточного корма при наличии большого количества водно-болотных растений в поселении.
Известно, что в летнее время животные используют в пищу в основном травянистые корма. При недостатке последних бобры начинают включать в свой рацион большое количество листьев и молодых побегов древесно-кустарниковых растений (Фомичева, 1958; Бородина, 1960; Никулина, Тюрнин, 1971).
Нами был проведен анализ химуса 7 желудков и 2-х проб помета бобров (зимнего и летнего) для выявления в них остатков древесно-веточного (табл. 1), и травяного кормов (табл. 2) и определения их количества.
Как видно из представленных таблиц (табл. 1 и 2), в тех поселениях, где наблюдается большое количество водно-болотной растительности, ее доля в составе химуса желудка и помете возрастает (табл. 1 №№ 2, 3, 6, табл. 2 № 2).
Анализ этих проб показывает, что травянистые частицы представлены остатками стеблей тростника и камыша. Эти растения богаты механической тканью, которая не переваривается животными. Отлов зверей проводился капканами, и действие пищеварительных ферментов желудка продолжается некоторое время после их гибели. К тому же у бобра хорошо развита капрофагия. На основании этого мы предполагаем, что части растений, в состав которых входит небольшое количество клетчатки, будут переварены и не определятся при анализе химуса желудка и тем более помета.
На основании данных литературы и проведенных нами анализов можно сделать вывод о том, что переход в зимнее время на древесно-веточные корма, в поселениях с отсутствием водно-болотной растительности, мера вынужденная. Тем более, что по данным Р.З.Зарипова и Н.Г.Юшиной (1976) в водной растительности более благоприятное соотношение кальция и фосфора, а по ценности протеина (по индексу НАК -незаменимых аминокислот) она почти в 2 раза превосходит протеин деревьев (Зарипов, Юшина, Клочкова, Каюмов, Ваганов, Голубева, 1976). По данным исследований в естественных условиях бобры мало поедают собственно древесной коры, так как в свежем виде она содержит много танинов. Введение в организм этого вещества в большом количестве должно вызывать уменьшение переваримости и усвояемости корма. Отметим, что, заготавливая ветки на зиму, животные обычно погружают их в воду, где кора вымачивается, и содержание танинов снижается (Криницкий, 1954).
На основании исследований, мы пришли к выводу, что наиболее точно отражает специфику питания бобров, деление на древесно-кустарниковые и травянистые корма. Этой классификации мы и придерживаемся в своей работе.
Влияние бобровых плотин на фито- и зоопланктон
Учитывая специфику мест обитания бобров (Шилов, 1952) и выявления определяющего фактора для выбора бобрами мест обитания, а также характеристики типов растительности (Дежкин, Дьяков, Сафонов, 1986), в исследуемом регионе мы выделили 5 стаций, наиболее пригодных для обитания бобра. Большая часть поселений и большая численность этих животных характерна для мелколиственных лесов с участием широколиственных пород и высокотравных лугов с кустарниками. Для всех этих биотопов характерно обильное разнотравье, которое обеспечивает животным хорошую кормовую базу. В основном заселялись те участки, в растительном сообществе которых присутствовал лабазник. На этих участках произрастали вербейник обыкновенный, хвощ лесной и гравилат речной.
В литературных источниках многие авторы классифицируют питание как весенне-летнее и осенне-зимнее (Скалой, 1951; Соловьев, 1991 и др.). Мы считаем, что переход на древесно-веточные корма в зимний период мера вынужденная, так как отсутствуют травянистые растения. Поэтому предлагаем пищевой рацион бобра рассматривать не как весенне-летний и осенне-зимний, а как древесно-кустарниковый и травянистый.
Из древесно-кустарниковых кормов на территории исследуемого района используется 13 видов. К основным кормам мы отнесли: осину, иву и березу, причем осина используется в первую очередь. Остальные растения мы относим к вынужденным кормам. Промежуточное положение между основными и вынужденными кормами занимает ольха.
В литературных данных указывается на региональный характер питания. Бобровые популяции средней полосы в качестве корма, главным образом, используют осину, а северные - березу (Шилов, 1952). Сопоставляя это с нашими данными, можно сказать, что для популяций бобра исследуемого района потребление древесно-кустарниковых кормов имеет специфический характер. Эта специфика связана с геоботаническими особенностями исследуемых территорий. Наше исследование проводилось на территории, находящейся на границе зон растительности. Поэтому мы предлагаем характеризовать питание в этой зоне растительности как «промежуточный» тип. Кроме того, в нашем исследовании мы выявили, что в молодых поселения в основном поедается осина, а в старых - ива.
Из травянистых растений, на исследуемой территории, бобрами используются 42 вида. Анализ собранного материала позволил сделать вывод, что чаще всего в нашем регионе бобром в качестве основного корма используются только 6 видов: лабазник обнаженный, гравилат речной, сныть обыкновенная, вербейник обыкновенный, бодяг огородный, хвощ лесной. Для выявления зависимости поедания растений от их обилия, нами впервые использовался метод факторного анализа. На его основании мы выделили три группы растений. Первая группа - наиболее предпочитаемые виды, поедаемость которых не зависит от их обилия. На исследуемой территории она представлена только одним видом - лабазником обнаженным. Вторая группа - это дополнительные или замещающие корма. Ее поедаемость тесно связана с обилием этих растений на территории обитания бобра. К ней мы отнесли пять видов: гравилат речной, вербейник обыкновенный, сныть обыкновенная, бодяг огородный, хвощ лесной. Эти растения либо дополняют лабазник, либо замещают его в питании. Как правило, на исследуемой территории замещающими видами являются только три: сныть обыкновенная, бодяг огородный и гравилат речной. Последний замещает лабазник обнаженный в питании только в тех местах, где он обилен, а основного кормового вида недостаточно. В местах, подверженных сильному антропогенному воздействию, замещающими видами являются сныть обыкновенная и бодяг огородный. К третьей группе мы относим все остальные виды, которые поедались. Это растения, используемые в пищу в очень небольших количествах. Скорее всего это зависит либо от их небольшой численности, либо бобр скусывает и пробует их на зуб походя, ища для себя что-нибудь повкуснее.
Уделяя особое внимание в своей работе предпочитаемым кормам, мы считаем эту тему еще не достаточно изученной. Не смотря на обилие литературы, посвященной данному вопросу, он до сих пор остается открытым. В данной работе мы убедительно доказали, что одного обилия какого-либо растения для его предпочтения недостаточно. На наш взгляд, первоочередное потребление того или иного вида в пищу зависит от химического состава этих растений. Это требует дальнейших специальных исследований, которыми мы не занимались.
Работы, выполненные М.М. Балодисом и П.А. Цимдиньшом (1980), И.С. Легейдой и Т.Д. Рогозянской (1980), А.В. Крыловым и Н.А. Завьяловым (1998) показали влияние бобровых поселений на самоочистку малых водотоков и на состояние зоопланктона и зообентоса. В отличие от этих работ, в своих исследованиях мы использовали комплексную оценку химических показателей, состояния фитопланктона, зоопланктона и зообентоса. Статистически значимых тенденций в распределении видов фитопланктона в бобровых прудах на исследованной территории не обнаружено. Использование индекса сапробности не показало различий между точками до пруда, в пруду и после плотины. Его значения во всех исследованных реках варьировали между 1,8 - 2,2. Следовательно, все эти водоемы относятся к бета-мезосапробной зоне. Так как индекс сапробности отражает уровень загрязнения, опасный для организмов-индикаторов, и не показывает процессов эвтрофикации, то эти водоемы следует рассматривать как слегка загрязненные.
Так же как и для фитопланктона, попытка оценить степень самоотчистки воды бобровыми плотинами при помощи видов-индикаторов зоопланктона не дала результатов. Все места взятия проб относятся к альфа-бета-мезосапробной зоне. Распределение зоопланктона наиболее богато в центре бобрового поселения. Индекс общности Чекановского-Съеренсена показывает отсутствие сходства между зооценозами. Так как статистически значимые тенденции увеличения скорости самоочистки воды под воздействием жизнедеятельности бобров нами не были выявлены, но происходило увеличение числа видов зоопланктона и, в частности, -сапротрофов и бактериофагов в центре поселения, то на основе этих данных можно говорить об очистке загрязнения, привнесенного самими бобрами.
Анализ зообентоса показал сходный характер изменения численности и биомассы организмов с такими же показателями у фито- и зоопланктона. Проведенный факторный анализ по материалам проб зообентоса позволил выделить три фактора: фактор видового разнообразия, фактор наличия детрита, фактор наличия затопленных веток. Молодые поселения имеют положительную зависимость от первого фактора, а старые - отрицательную. Таким образом, возраст бобровых поселений можно определить на уровне "молодое - старое" по видовому разнообразию в составе бентосных организмов водоемов. Для молодых поселений характерно наличие представителей отр. Megaloptera сем. Sialidae, отр. Heteroptera сем. Notonectidae и группы Hydrocarina, а для старых - сем. Cyclopoidae.
