Содержание к диссертации
Стр.
ВВЕДЕНИЕ 4
ЧАСТЬ I. СИСТЕМАТИКА ОТРЯДА DORYLAIMIDA 10
Глава I. История классификации дорилайшд II
Глава П. Общие принципы систематики нематод 15
Глава Ш. Морфология дорилаймид 23
Глава ГУ. Систематика отряда Dorylaimida 58
ІУ.І. Черты различий подотрядов Dorylaimina и
Diphtherophorina 60
ГУ. 2. Основные планы организации в пределах
отряда Dorylaimida 64
ГУ.2.1. Типы интеграции в пределах подотряда
Dorylaimina 66
U.2.2. Типы интеграции в пределах подотряда
Diphtherophorina "3
ІУ.З. Таксономическое группирование отряда
Dorylaimida Pearce, 1942 "
Подотряд Dorylaimina
ІУ.З.І. НадсемеЙСТВО Itfygolaimoidea Thome, 1935 89
ІУ.З.2. НадсемеЙСТВО Dorylaimoidea de Man, 1876 94
ІУ.З.З. НадсемеЙСТВО Actinolaimoidea Thorne ,1939.... 132
ГУ.3.4. НадсемеЙСТВО Belondiroidea Thome, 1939 135
ГУ.3.5. НадсемеЙСТВО Leptonchoidea Thome, 1935 139
Подотряд Diptherophorina 148
ЧАСТЬ П. ФИЛОГЕНИЯ И ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ НЕМАТОД ОТРЯДА DORYLAIMIDA
Глава I. Общие принципы изучения филогении нематод 152
Глава П. Происхождение дорилаймидной организации 155
П.І. Анцестральные формы близкие к отрядам
Dorylaimida И Mononchida 155
11.2. Сравнение архитектоники стомы типичных
Dorylaimida И Mononchida 163
П.З. Возможный путь возникновения копья и его зна
чение в перестройке трофики дорилаймид 165
П. 4. Преимущества возникновения дорилаймидного пер-
форирукще-проводящего аппарата и его эволюцион
ное значение 173
Глава Ш. Пути эволюции нематод отряда Dorylaimida 177
Ш.І. Способы филогенетической перестройки перфори
рующей системы Dorylaimida 181
Ш.2. Смена направлений эволюции и филогенетические
взаимоотношения в пределах отряда Dorylaimida 184
Ш.З. Опыт анализа филогении дорилаймид 197
Глава ІУ. Экологические предпосылки происхождения от
ряда Dorylaimida и его эволюция в направ
лении фитопаразитизма 213
Глава У. Явление конвергенции и параллелизма в эволю
ции отряда Dorylaimida 221
ЧАСТЬ Ш. ЭКОЛОГИЯ ДОРИЛАЙМИД 235
Глава I. Местообитание и распределение дорилаймид 236
Типы местообитаний и распространение 236
Распределение и численность почвенных дорилаймид....241
Факторы, определяющие численность, распределение
и распространение дорилаймид 245
Глава П. Биотические связи дорилаймид 253
П.I. Трофика дорилаймид 253
П.2. Фитопаразитические дорилаймиды 263
П.З. Другие формы биотических связей дорилаймид 271
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 276
ЛИТЕРАТУРА 285
Введение к работе
Разработка систематики является одной из важнейших задач при изучении той или иной группы животных. С одной стороны устанавливается связь таксона с другими таксонами того же ранга, а с другой - выясняется его объем и состав, а такие открывается путь для выявления филогенетических связей.
Потребность в детально разработанной научной системе любых групп организмов все больше возрастает. Это связано с углублением знаний по отдельным таксонам организмов и выяснением значения этих организмов в функционировании экосистем и непосредственного значения для человека.
В основу системы любых животных, в том числе и нематод, в первую очередь, ложатся т.н. морфологические признаки. Па основе выделения интегрирующих и дифференцирующих признаков устанавливается объем и границы таксонов и их взаимосвязь.
Роль разработки таксономии не ограничивается лишь созданием удобной системы, позволяющей достоверно различать организмы, т.е. не ограничивается диагностическими задачами. Подобное исследование дает значительную информацию для установления филогенетических связей.
Особенно важен морфо-функциональный и экологический подход для разработки вопросов систематики и филогении таких групп организмов, для которых нет палеобиологических данных.
Кроме морфологических признаков, систематика использует и другие данные, объединяя усилия различных отраслей биологической науки. Здесь особо следует отметить практику привлечения данных экологии и этологии.
По существу в основу разработки систематики таких животных,
как нематоды, ложится морфо-функциональный и экологический анализ, позволяющий по рецентным формам строить систему И В ТО ЇЇЄ время судить о путях эволюции таксона. А это, в свою очередь, способствует созданию приемлемой филогенетической системы, что является наиболее желанной целью любого таксономиста.
Естественно, что совершенно объективных систем не существует. Мы не можем не согласиться с Рьюзом (1877), который отмечает,что "...совершенно объективная наука любого рода - наука, которая элиминирует всякий след или ответственность ученого и которая не могла бы быть иной, чем она есть, - является химерой". Личность таксономиста всегда накладывает отпечаток на то, на каких постулатах и как разрабатывается система конкретного таксона.
Важное значение приобретает разработка систематики нематод, которые относятся к числу тех беспозвоночных, которые в данную геологическую эпоху переживают биологический прогресс (Парамонов, 1962). По видовому разнообразию нематоды уступают лишь насекомым и моллюскам. Они обитают в любых типах биогеоценозов и включаясь в цепи питания оказываются способными адаптироваться ко всем биотопам, в том числе и гостальному.
Среди нематод одной из весьма своеобразных и многочисленных групп являются представители отряда Doryiaimida . До последнего времени дорилаймиды были изучены слабее, чем другие таксоны того же ранга. Еще недостаточно разработана систематика, мало вншлания уделено вопросам филогенетических связей этой группы нематод, слабо изучена экология.
Интерес к этой группе нематод значительно возрос в последние десятилетия, что было связано, с одном стороны, с их морфо-юунк-циональньзми особенностями, и выяснением их отрицательного значения в сельском хозяйстве, с другой. Оказалось, что часть доридай-
мид, ведя паразитический образ жизни на растениях, в то же время способна служить в качестве переносчиков ряда вирусов.
Представители отряда Doryiaimida выделяются наличием одон-тостиля и некоторыми другими особенностями. Наличие сложного копья у части дорилаймид сближает их с тиленхидами, определяя конвергенцию этих двух отрядов. Учитывая особенности дорилаймид, разработка систематики отряда, требует подробного морфо-функциональ-ного анализа. Этот путь уже был использован Парамоновым (1970)при изучении тиленхид и позволил ему не только разработать новую систему отряда, но и установить направления эволюции тиленхид, выявить филогенетические связи подчиненных таксонов. Этот же путь использован нами при изучении отрада Doryiaimida.
Исследование проводилось в Институте зоологии АН Грузинской ССР с целью:
I. Провести сравнительно-морфологический анализ представителей отряда Doryiaimida.
'г. Установить объем отряда и создать новую в этом отношении классификацию и составить определители.
На основе гипотезы образования одонтостиля из подвижного зуба и решающего эволюционного значения этого новообразования проанализировать возможные пути эволюции отряда и филогенетические связи.
Проанализировать морфологические и экологические предпосылки возникновения и дальнейшей эволюции отряда.
5. Установить основные черты конвергентной эволюции отрядов
и Doryiaimida.
Цели и задачи исследования определили как методологическую, так и методическую сторону исследования. Мы исходили из основных положений синтетической теории эволюции и учитывали современные
об эволюции экосистем. При оценке диагностических признаков применяли метод "взвешивания", выделяя признаки наибольшего таксономического значения.
Использованы все основные литературные данные по морфологии, систематике и экологии дорилаймид, обработаны тлеющиеся в нашем распоряжении материалы сборов нематод при выполнении тематики Института зоологии АН Грузинской ССР. Всего было выполнено 10 эколог о-фаунистических тем в период от 1955 по 1980 год включительно.
При выполнении этих эколого-фаунистических тем материал по нематодам, и в том числе по дорилаймидам, был взят в различных ландшафтных зонах Грузии, на различных высотах и в различных агро-ценозах или природных биогеоценозах. Исследования охватили как низменные районы Восточной и Западной Грузии, так и горные районы Южной Грузии.
Был установлен видовой состав фауны, распределение нематод по почвенным слоям, выявлены основные характеристики $аунистичес-ких комплексов, влияние различных факторов на состав и численность нематод, в том числе и антропогенных факторов.
Отдельные внеплановые сборы были проведены при участии в спелеологической экспедиции Института географии АН ГССР в Абхазии (1962 г), на Казбегском стационаре Института ботаники АН ГССР (1976-1978 гг), в Очамчирском районе (Западная Грузия), при участии в геронтологической экспедиции Института морфологии АН ГССР (1979 г.). Кроме того проведены неоднократные сборы в окрестностях г.Тбилиси (І976-І98І гг).
Внепланово была выполнена тема по изучению почвенных беспозвоночных рекультивированных земель на Чиатурском месторождении марганца (Элиава, Гогатипшили и др.,1980) и собран материал по нематодам лесных почв в Цодорети (Восточная Грузия) на территории
Института леса. Для изученных наглі биогеоценозов характерны различные типы почв, от коричневых и лугово-коричневых до горных черноземов и горно-луговых.
Б работе использованы также материалы соискателей и аспирантов (Т.Д.Цкитишвили, Т.С.Элиашзили, И.Л.Багатурия, Р.А.Алиева, Г.А.Кикнадзе) и дипломантов биологического факультета ТГУ (1969 -1976 гг). Обработан материал по пресноводным дорилаймидам, хранящийся в Отделе гидробиологии Института зоологии АН ГССР (Н.И.Джа-парашЕИли), охватывающий несколько внутренних водоемов Грузии.
В разное время обработан материал, предоставленный различными организациями республики: Институтом защиты растений, Карантинной инспекцией, Тбилисским ботаническим садом и т.д.
В 1965 году по предложению Е.С.Кирьяновой частично был обработан материал по дорилаймидам из коллекций ЗИП АН СССР, что нашло отображение в соответствующих публикациях (Элиава,1966,1967).Удалось ознакомиться с некоторыми материалами по почвенным и пресноводным дорилаймидам, предоставленными коллегами из различных научных центров: Г.И.Соловьевой (.почвенные дорилаймиды Карелии), В.В.Гурвичем (дорилаймиды Кременчугского водохранилища), Т.С.Ивановой (почвенные дорилаймиды Таджикистана), Б. Н. Милку с (дорилаймиды виноградников, Одесса). На местах частично просмотрены коллекции в г.Тарту (Э.Л.Кралль), в г.Ереване (Э.Е.Погосян) и др.
В 1968 году в Будапеште удалось ознакомиться с коллекцией до-рилаймид известного венгерского нематодолога проф. И.Андраши.
Выделение нематод из почвы и растительных тканей проводилось динамическими способами, общепринятыми в нематодологии (металлические сита с ватным фильтром, промывка почвы и т.п.). Фиксировались нематоды в 4-6% формалине или в ТАФ. Готовились временные глицериновые и постоянные глицерин-желатиновые препараты; обычно
нематоды окрашивались полихромной синькой (Кирьянова,1955; Парамонов, Брюшкова, 1956; Гудей, 1959; Кирьянова, Кралль,1969; Мет-лицкиё, 19 Yb и др.).
Преимущественно изучались тотальные препараты дорилаймид, но в отдельных случаях делались апикальные срезы, нематоды расщеплялись препаравальными иглами или раздавливались между стеклами. Зарисовка и промеры проводились обычными способами. Результаты морфологического анализа каждого таксона использовались для сравнительной характеристики и для выделения форм с "переходным" состоянием развития перфорирующей системы.
Численность, распределение и биомасса дорилаймид устанавливались путем пересчета на м2. При фауниотических исследованиях выс-читывалось удельное представительство дорилаймид в фаунистическом когшлексе и динамика их численности. Обилие устанавливалось путем подсчета тотальной численности дорилаймид в малых выборках, с пересчетом на требуемый объем. Максимальная глубина раскопок почвы равнялась 50 см, за исключением виноградников, где она достигала 80 см.
Б выполнении рисунков и схем большая помощь была оказана сотрудникам! Института зоологии Т.С.Элиашвили, Н.Г.Рекк, Н.Л.Багату-рия, О.БЛубинишвили. Ценные замечания получены от Г.Ш.Рекк и А.И. Мачабели. Б выверке текста большая помощь оказана И.А.Элиава и Т.С.Элиашвили. Всем названным коллегам приношу свою благодарность.
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ СИСТЕМАТИКА. ОТРЯДА Dorylaimida Реагсе, 1942
Изучение свободноживущих и фитопаразитических нематод в последние годы ведется весьма интенсивно. В зоологии утвердилось мнение, что нематоды по богатству видов занимают одно из ведущих мест среда многоклеточных животных, уступая в этом отношении только насекомым и моллюскам. Естественно, что при огромном многообразии нематод одним из основных вопросов их изучения является совершенствование их системы, классификации. Кроме филогенетических целей, создание системы нематод преследует и чисто прогма-тические цели, в частности, создание определительных таблиц и т.п.
Трудности, связанные с разработкой системы нематод, полностью распространяются и на такую группу этих животных, как отрад Dorylaimida . Как показали многочисленные исследования, представители этого отряда являются обычными обитателями пресноводных водоемов и любых типов почв. Поэтому они часто становятся объектом изучения зоологов самого различного профиля. Кроме того, интерес к этой группе нематод обусловлен еще и их значением в цепях питания, наличием среди них самых различных трофических групп, особенно же типичных фитопаразитов.
