Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 12
Глава 2. Летучие рыбы рода Exocoetus 17
2.1. Литературный обзор .17
2.2. Обыкновенный двукрыл Exocoetus volitans Linnaeus, 1758 48
2.3. Усатый двукрыл Exocoetus monocirrhus Richardson 1846 60
2.4. Короткорылый двукрыл Exocoetus obtusirostris Gnther 1866 .67
2.5. Горбатый двукрыл Exocoetus gibbosus Parin et Shakhovskoy, 2000 .71
2.6. Перуанский двукрыл Exocoetus peruvianus Parin et Shakhovskoy, 2000 75
2.7. Таблица для определения видов рода Exocoetus и их предполагаемые родственные связи 80
Глава 3. Летучие рыбы подрода Hirundichthys s.str .88
3.1. Литературный обзор 88
3.2. Зеркальный ласточкокрыл Hirundichthys speculiger (Valenciennes, 1847) .127
3.3. Индийский зеркальный ласточкокрыл Hirundichthys indicus Shakhovskoy et Parin, 2013 143
3.4. Остроголовый ласточкокрыл Hirundichthys oxycephalus (Bleeker, 1852) 160
3.5. Обыкновенный ласточкокрыл Hirundichthys affinis (Gnther 1866) 175
3.6. Таблица для определения видов и подвидов подрода Hirundichthys s.str и их предполагаемые родственные связи 185
Глава 4. Летучие рыбы рода Cypselurus (группа C. «poecilopterus»)
4.1. Литературный обзор 191
4.2. Пятнокрылый стрижехвост Cypselurus poecilopterus (Valenciennes, 1847) .203
4.3. Гавайский стрижехвост Cypselurus simus (Valenciennes, 1847) .214
4.4. Стрижехвост-красавец Cypselurus callopterus (Gnther 1866) 224
4.5. Таблица для определения видов группы “poecilopterus” и их предполагаемые родственные связи .233
Глава 5. Особенности распространения в Мировом океане летучих рыб родов Exocoetus, Hirundichthys (подрод Hirundichthys s.str) и Cypselurus (группа “poecilopterus”) .242 Выводы .258 Список литературы .260
- Усатый двукрыл Exocoetus monocirrhus Richardson 1846
- Перуанский двукрыл Exocoetus peruvianus Parin et Shakhovskoy, 2000
- Таблица для определения видов и подвидов подрода Hirundichthys s.str и их предполагаемые родственные связи
- Стрижехвост-красавец Cypselurus callopterus (Gnther 1866)
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия Мирового океана является фундаментальной задачей биоокеанологии. В настоящее время систематика летучих рыб изучена совершенно недостаточно, многие виды описаны по небольшому материалу из какой-либо одной ограниченной области Мирового океана; ревизии на большом материале, охватывающем все районы распространения, отсутствуют для многих групп летучих рыб. Из-за таксономических трудностей определения видов летучих рыб ареалы многих из них определены лишь приблизительно, а порой и неточно. В результате неправильного определения их видовой принадлежности имеется недостаток надёжных сведений по распространению, биологии, экологии, поведению, промыслу, паразитофауне многих видов.
Летучие рыбы (сем. Exocoetidae) являются одной из наиболее многочисленных групп в эпипелагиали океана. Биомасса их в Мировом океане оценивается огромной цифрой - 50-60 млн. тонн (Парин, 1987), в то время как промыслом в настоящее время добывается лишь от 60 до 90 тысяч тонн в год (Garcia, 1994). Для этих рыб характерен быстрый рост и короткая продолжительность жизни – 1-2 года (см. например Грудцев, 1987; Chang et al., 2012b), что позволяет изымать относительно большую часть их популяций. По мнению Грудцева (1987), возможное изъятие половозрелой части популяции летучих рыб рода Exocoetus без сокращения численности пополнения может составить 50-60%. Очевидно, что летучие рыбы являются перспективным ресурсом рыболовства для будущего, но для ведения их активного промысла при обеспечении рациональной промысловой эксплуатации, необходимо доскональное изучение, прежде всего их систематики. Именно плохая изученность систематики летучих рыб является, согласно Джиллету и Янелли (Gillett, Ianelli, 1991, 1993), самым серьёзным препятствием в познании их биологии, экологии, динамики численности и др. аспектов.
Летучие рыбы обладают прекрасными вкусовыми качествами, их мясо и икра высоко ценятся в ряде регионов мира (Индонезия, Барбадос, Индия, Филиппины, Япония, Шри-Ланка, Тайвань). Летучих рыб здесь также используют как наживку для акул, меч-рыбы, тунцов и других рыб. Икра летучих рыб по данным Шираи и др. (Shirai et al., 2006) является ценным источником ненасыщенных жирных кислот, очень важных для сохранения здоровья человека. Благодаря общей очень низкой интенсивности инвазии, летучие рыбы с паразитологической точки зрения являются одними из самых «чистых» морских рыб, что ещё более повышает их ценность как пищевого сырья (Курочкин, 1980). Помимо
гастрономической ценности, летучие рыбы могут быть использованы и в фармацевтических целях: как недавно было установлено, гидролизаты из пептидов мышц и позвоночника летучей рыбы E. volitans обладают сильными антиоксидативными и антипролиферативными свойствами (Naqash, Nazeer, 2010; Naqash, Nazeer, 2011).
Летучие рыбы подрода Hirundichthys в настоящее время являются наиболее интенсивно используемыми промыслом представителями семейства Exocoetidae. Летучие рыбы рода Exocoetus составляют около 80-90% от общей численности летучих рыб в открытом океане (Parin, 1983) и, таким образом, являются перспективным объектом океанического рыболовства. Летучие рыбы из группы «poecilopterus» хотя и не являются столь массовыми, однако также достигают довольно большой численности в ряде районов (Гавайи, Филиппины, Индия, Тайвань), где они используются промыслом.
Летучие рыбы представляют собой один из характернейших компонентов ихтиофауны тропической эпипелагиали. Количество их местами очень велико, а значение в трофических взаимоотношениях, связывающих животных тропической зоны, вряд ли может быть переоценено. Они являются важным объектом питания многих животных тепловодной области (хищных рыб, птиц, кальмаров и т.д.). В тоже время летучие рыбы составляют относительно малый процент в рационах главных промысловых видов тропической эпипелагиали (меч-рыба, марлины, крупные тунцы) (Парин, 1971), и, таким образом, их промысел не должен чувствительно сказаться на запасах этих ценных рыб.
Летучие рыбы имеют не только материальную, но и культурную ценность. В некоторых странах (Тайвань, острова Полинезии, Барбадос) с их промыслом связаны древние традиции и вылов их ритуализирован.
Настоящая работа представляет собой систематическую ревизию трёх групп летучих рыб (рода Exocoetus, подрода Hirundichthys s.str. и видовой группы «poecilopterus» (род Cypselurus, подрод Poecilocypselurus)), выполненную на большом материале практически из всех районов их распространения в Мировом океане.
Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение систематики и распространения летучих рыб из таксономически плохо изученных родов Exocoetus, Hirundichthys (подрод Hirundichthys s.str) и Cypselurus (группа “poecilopterus”). Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Произвести сравнение видов, а также локальных популяций их составляющих, по меристическим и пластическим признакам, а также особенностям пигментации и другим особенностям внешней морфологии у мальков и взрослых рыб.
-
Произвести сравнение видов по остеологическим признакам.
-
На основании полученных данных по внешней морфологии и остеологии уточнить видовой состав групп, выявить и описать новые, ранее неописанные таксоны, составить более точные диагнозы уже существующих таксонов и разработать ключи для определения видов и подвидов, входящих в исследованные группы.
-
На основании полученных данных идентифицировать все имеющиеся в наличии коллекционные материалы и составить карты распространения видов и подвидов. Сравнить их с полями океанографических характеристик (температура, солёность, течения, биологическая продуктивность). Выявить возрастные и сезонные особенности распространения видов и их локальных популяций. Выявить закономерности в распространении групп в целом.
-
На основании всех полученных в результате работы данных сформулировать гипотезу о родственных связях между видами внутри групп и истории их расселения в Мировом океане.
Научная новизна. Впервые выполнена таксономическая ревизия групп, произведено сравнение видов и локальных популяций их составляющих практически по всему ареалу их обитания по единой методике на большом материале. Описано 3 вида и 2 подвида новых для науки; валидность одного вида восстановлена (в ранге подвида). Выделено (но не описано) три локальные популяции, которые предположительно являются подвидами. Уточнены диагнозы видов и подвидов и составлены определительные таблицы для их идентификации. Описаны ранее неизвестные стадии развития для некоторых видов (личинки и мальки C. simus и C. callopterus). На основе полученных данных по морфологии и остеологии определены все доступные коллекции летучих рыб и уточнены ареалы видов и подвидов, составлены карты их географического распространения в Мировом океане. Обнаружено несколько новых зоогеографических находок (E. gibbosus в Индийском океане, E. peruvianus в р-не Мексики, H. oxycephalus в Средиземном море, E. monocirrhus в заливе Петра Великого).
Практическая значимость. По результатам работы составлены определительные таблицы, которые могут быть использованы для идентификации видов и подвидов. Полученные в работе данные могут быть использованы в будущем для ведения рационального промысла изученных видов летучих рыб с учётом их внутривидовой структуры. Карты распространения видов могут быть использованы в зоогеографических работах, а данные по
остеологии в работах по изучению трофических взаимосвязей в океане (изучение содержимого желудков хищников).
Апробация работы. Результаты работы были доложены на международной конференции PICES 2014 «Annual Meeting Toward a better understanding of the North Pacific: Reflecting on the past and steering for the future» (Oct. 16-26, Yeosu, Korea), на 3-й международной конференции «Современное состояние водных биоресурсов» (9-11 декабря 2014 г., г. Новосибирск), на 3-й международной конференции «Многофазные системы: природа, человек, общество, технологии» (6-11 июня 2015, НИС «Академик Иоффе») и на коллоквиумах Лаборатории океанической ихтиофауны Института океанологии РАН (2001-2014 гг.).
Публикации. По результатам работы опубликовано 12 статей, в том числе 8 в реферируемых журналах из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 291 странице и включает в себя следующие разделы: введение, 5 глав, выводы, список литературы. Главы 2-4 начинаются литературным обзором. Работа проиллюстрирована 62 рисунками. Список литературы состоит из 466 источников, в том числе 366 – на иностранных языках. Дополнительная информация дана отдельным томом в виде 30 приложений.
Усатый двукрыл Exocoetus monocirrhus Richardson 1846
В 1866 году Ричардсон (Richardson, 1846) описывает второй вид рода по мальку длиной около 56 мм из вод Китая - E. monocirrhus. Гюнтер (Gnther, 1866) описывает из Атлантического океана ещё один вид - E. obtusirostris, дав, однако ему не очень чёткий диагноз (по данным автора этот вид отличается от E. volitans более коротким рылом, более высокой головой и наличием не 6, а 7 рядов чешуй между началом спинного плавника и боковой линией), что привело в последствии к смешиванию этих двух видов в работах ряда авторов (см. синонимию), в том числе и самого Гюнтера (Gnther, 1910). Также было описано ещё несколько номинативных видов, сведённых впоследствии в синонимию к трём вышеназванным (см. ниже синонимию для видов рода). В 1960-м году Парин (1960б), обнаружил E. obtusirostris также в южной части Тихого океана2. По мнению этого автора (Парин, 1996), вопрос о конспецифичности популяций этого вида из Атлантического и южной части Тихого океанов требует специального изучения.
К настоящему времени накопилось довольно много работ, содержащих описание видов рода Exocoetus, однако подавляющее большинство их основано на небольшом количестве экз. из какого-либо ограниченного района океана (все они приведены в разделе «синонимия и библиография»). Большое количество работ основано на неверном определении материала (все такие работы указаны в разделе синонимия и библиография) Работ, основанных на большом оригинальном материале относительно немного. Лампе (Lampe, 1914) описывает взрослых рыб и мальков E. volitans (как E. evolans) из восточной тропической Атлантики. По данным автора, у мальков этого вида плавники первоначально прозрачны. Начиная с общей длины около 12 мм начинает появляться точечный пигмент на дистальном конце грудных плавников и распространяется в сторону проксимальной части до одной трети от длины плавника. Пигмент на брюшных плавниках (в районе основания) появляется лишь при длине TL около 17 мм. Также Лампе по 1 экз. (длиной SL 34 мм, пойманному 29.09.1901г. под координатами 209 с.ш., 1738 з.д.)
По-видимому, Гюнтер (Gnther, 1910) был первым, кто указал на распространение E. obtusirostris в южной Пацифике. Однако автор, ошибочно соглашаясь с доводами Люткена о неразличимости E. evolans (= E. volitans) и E. obtusirostris, объединил их в один вид, считая лишь разными формами. В этой работе Гюнтер указал (впрочем, довольно туманно, в результате чего это указание в дальнейшем было предано забвению) что 2 имеющихся у него экземпляра из Тихого океана (Таити и Самоа) представляли эти 2 «формы» E. evolans. описывает новый вид Exocoetus gaussianus. По мнению автора, этот экз. не может быть отнесён ни к одному из известных ему видов. Он имеет почти абсолютно чёрные брюшные, анальный и спинной плавники, грудные плавники тёмные у основания. Автор отмечает также у этого малька высокое тело и короткое рыло, брюшные плавники, слегка заходящие за начало анального. Приведённое описание, однако, не оставляет сомнения в том, что описываемый малёк относится к виду E. obtusirostris. Лампе также описывает как Exocoetus sp. I (10 экз. FL 10-15 мм, пойманы 11.10.1901г., 1119 ю.ш., 1834 з.д.; 1 экз. FL 11 мм, пойман 7.09.1903г., 938 ю.ш., 856 з.д.; 2 экз. FL 7-11.5 мм, пойманы 18-19.09.1903г., 232 -052 ю.ш., 1603 -1600 з.д.; 3 экз. FL 13.5-16 мм, пойманы 9.10.1903г., 1728 с.ш., 2942 з.д.) и Exocoetus sp. II (2 экз. FL 6.5-9.5 мм, пойманы 5.09.1903г., 1045 ю.ш., 623 з.д.; 29 экз. FL 6.5-15.5 мм, пойманы 18-19.09.1903г., 232 -052 ю.ш., 1603 -1600 з.д.) личинок и мальков, которых он не смог отнести к какому-либо виду. По данным автора, эти рыбы сходны с E. evolans, но отличаются более развитыми брюшными плавниками, более коротким рылом и широким межглазьем, пигментированными грудными и брюшными плавниками. Таким образом, их также следует отнести к E. obtusirostris. Exocoetus sp. I и sp. II отличаются лишь очень незначительно по пропорциям тела и пигментации, что можно вполне объяснить индивидуальной изменчивостью в пределах единого вида.
Никольс (Nichols, 1922) описывает малька E. obtusirostris (как Halocypselus obtusirostris) длиной SL 34 мм из вод Флориды. Он сравнивает его с мальком E. volitans сходного размера и приводит некоторые их отличия: малёк первого вида отличается от малька второго крутым профилем головы, положением брюшных плавников, более длинными парными плавниками, дополнительной чешуйкой в поперечном ряду, пигментацией брюшных (у второго вида отсутствует) и грудных плавников.
Одной из лучших работ по летучим рыбам Атлантического океана до сих пор остаётся работа Бруна (Bruun, 1935). Автор на обширном материале приводит подробное описание E. volitans и E. obtusirostris из Атлантического океана и приводит основные отличия между этими видами по меристическим и пластическим признакам, особенностям пигментации. Брун отмечает, что 3 экземпляра молоди E. obtusirostris (SL 105.0-123.0 мм) из Карибского моря отличались от 3 экз. молоди (SL 90.2-129.2 мм) из центральной Атлантики большим антевентральным расстоянием (45.5-46.2 против 39.8-41.3); кроме того, последние сохраняют также некоторые ювенильные черты пигментации. Взрослые рыбы из этих районов не отличались. Автор считает, что эти отличия связаны с разными темпами онтогенетических изменений, присущих разным расам (как, например это имеет место у сельдей). Автор не обнаружил челюстных зубов у представителей обоих видов. Приоль (Priol, 1937) приводит краткое описание (некоторые меристические и пластические признаки и особенности пигментации) 2-х экз. E. volitans и 1 экз. E. obtusirostris из восточной Атлантики (2246 ю.ш., 1403 в(?).д.). Автор приводит некоторые отличия этих видов: первый вид отличается от второго более задним положением брюшных плавников, более длинной головой, менее высоким телом, и строением жаберной крышки (у первого вида она имеет почти вертикальный задний край, а у второго имеет изогнутую форму).
Витли (Whitley, 1937) описал подвид Exocoetus volitans vagabundus по одному мальку SL 94 мм из вод юго-западной части Тихого океана. Автор приводит меристические и пластические признаки этого экз. и, сравнив их с данными Бруна (Bruun, 1935) по рыбам из Атлантики, приходит к выводу, что рыбы из Атлантики отличаются меньшими диаметром глаза, межглазничным расстоянием, и более длинными парными плавниками. Однако указанные отличия, по-видимому, объясняются возрастной изменчивостью, поскольку Брун описывал рыб длиной SL 155.0-178.5 мм, т.е. значительно более крупных. Приведённое Витли количество лучей в грудных плавниках (P 2+14) отличается от приводимого другими авторами для этого вида. Это отличие, по-видимому, связано с учётом Витли рудимента первого луча, который у летучих рыб слит со вторым и не учитывается большинством авторов как отдельный луч.
Бредер (Breder, 1938) описывает E. volitans и E. obtusirostris из Атлантического океана, делая, однако, упор на мальковые стадии развития, которые были практически не упомянуты в работе Бруна (Bruun, 1935). Помимо упомянутых Бруном, автор приводит некоторые пластические признаки для разделения взрослых особей этих видов: высота головы, положение брюшных плавников относительно последнего луча спинного и положение начала спинного плавника по отношению к началу анального плавника (Брун, однако относился скептически к использованию пластических признаков, поскольку по ним имеется перекрывание между этими видами). Бредер сообщает, что отдельные особи E. obtusirostris SL 65-120 мм более интенсивно окрашены и имеют немного более высокую голову, чем остальные, предполагая, что это связано с сохранением частью особей специфических ювенильных признаков.
Перуанский двукрыл Exocoetus peruvianus Parin et Shakhovskoy, 2000
Размножение у видов подрода происходит, по-видимому, круглогодично, хотя сроки нереста одного и того же вида в различных районах могут не совпадать. По данным Бруна (Bruun, 1935), в Атлантике самки H. affinis со зрелыми икринками были пойманы с 23-го ноября по 17-е февраля; самки H. speculiger - в феврале и августе в северном полушарии и в марте, июне, августе и сентябре в южном. По мнению автора, такие разбросанные сроки могли бы указывать на то, что нерестовый период не ограничен каким-либо сезоном.
По данным Ковалевской (1972, 1980, 1982), судя по встречаемости мелких личинок и по нахождению взрослых особей с готовыми к вымету половыми продуктами, нерест H. speculiger в центральной части ареала, которая в Тихом океане простирается между 20ю.ш. и 24с.ш.., а в Индийском между 5с.ш. и 20ю.ш., происходит круглогодично. Здесь в течение всего года вместе с крупными личинками и мальками ловились недавно выклюнувшиеся личинки. В зимние месяцы (декабрь-февраль) недавно выклюнувшиеся личинки в Тихом океане встречались в Южном полушарии вплоть до 29ю.ш., а в летние месяцы (июль-август) в Северном полушарии их распространение продвигалось на север вплоть до 35с.ш. Аналогичная картина наблюдалась и в южной части Индийского океана, где в декабре-январе мелкие личинки встречались вплоть до 32ю.ш. Таким образом, на южной и северной границах ареала наблюдается как бы сезонность нереста, приуроченного к тёплому времени года. Личинки и мальки H. coromandelensis (sensu Парин, 1961а) были обнаружены Ковалевской (1972) в Индийском океане (Аравийское море, Бенгальский з-в, у п-ова Сомали, у о-вов Суматра и Ява) и в Тихом океане у
Филиппинских о-вов. Ловы в указанных р-нах проводились с сентября по апрель. Недавно выклюнувшиеся личинки были обнаружены у о-вов Суматра и Ява в марте, на выходе из Бенгальского залива - в сентябре и октябре и в Аравийском море – в ноябре, т.е. почти во все периоды работ в этих р-нах. На этом основании автор приходит к выводу, что нерест в р-не распространения H. coromandelensis происходит круглогодично. Молодь H.oxycephalus (более 50 мм в длину) была обнаружена автором у берегов Японии, Индо-малайского архипелага, в Тонкинском з-ве и в восточной части Бенгальского з-ва. Однако мелких экземпляров в её сборах почти нет. Это, по мнению автора, объясняется тем, что личинки и мальки данного вида держатся у самого берега.
У берегов вьетнамской провинции Phu-khanh, по данным Маи и Буи (Mai, Bui, 1978), H. oxycephalus встречается с февраля по август, причём с мая по июль самки имеют зрелые гонады. Чанг и др. (Chang et al., 2012b) для H. oxycephalus из вод Тайваня произвели обратное расчисление даты нереста по суточным кольцам прироста в отолитах. Ими было обнаружено 2 группы рекрутов, одна из которых предположительно выклюнулась летом (пик нереста в июле), а другая зимой (пик в январе). Авторы отмечают, что Ичимару (Ichimaru, 2007) на основании расчётов по сходной методике у H. oxycephalus из вод северо-восточного побережья Японии получил только 1 пик нереста с мая по август.
В водах Индонезии (юго-западное побережье о-ва Ява), по данным Херавати с соавторами (Herawati et al., 2005), H. oxycephalus нерестится с июня по сентябрь (пик нереста в июне). Али с соавторами (Ali et al., 2005) отмечают, что в море Флорес H. oxycephalus, по-видимому, начинает нереститься с февраля-марта, а пик нереста приходится на июнь-июль. На созревание рыб оказывают положительное влияние повышение температуры воды, солнечной радиации и солёности после сезона дождей. Индекс зрелости гонад и нерестовая активность увеличиваются после окончания дождей в марте и достигают пика в июне, затем снижаются в июле. Авторы отмечают, что нерест этого вида часто приурочен к апвеллингам. По данным Сиахаилатуа с соавторами (Syahailatua et al., 2008), в водах Индонезии H. oxycephalus размножается круглогодично, но с пиком нереста, который слегка варьирует в зависимости от режима температуры и солёности в районе обитания и приурочен к снижению температуры воды. В море Флорес и в районе к югу от о. Ява массовый нерест наблюдается в период существования апвеллинга (во время юго-восточного муссона), когда температура воды понижается до 26С и происходит вспышка зоопланктона, что позволяет обеспечить пищей потомство. Пик нереста в море Флорес приходится на апрель-июнь, а в июле уже количество зрелых рыб резко снижается, а рыб в стадии выбоя резко возрастает (наблюдения проводились с марта по июль). В районе Бинуангеун (Бантен, к югу от Явы), много рыб в стадии зрелости отмечено в июне-августе, а в сентябре их кол-во резко снижается, а в стадии выбоя резко возрастает. По данным Сиахаилатуа с соавторами (Syahailatua et al., 2009), воды моря Флорес и воды от Амбона до Фак-Фак (Н. Гвинея) являются районом нереста H. oxycephalus с июня по сентябрь. По данным Заинуддина (Zainuddin, 2011), максимальные концентрации H. oxycephalus в море Флорес во время нерестового периода в июле отмечаются в водах с температурой 27.9–28.1С. Автор предполагает, что потенциальные промысловые участки находятся в районах апвеллингов и фронтальных зон, которые могут быть причиной концентрации стай рыбы. H. oxycephalus мигрирует из района северной оконечности о. Сулавеси в пролив Макассар в феврале. Далее перемещается в южную часть пролива Макассар и в Море Флорес примерно с апреля по август в соответствии с нерестовым сезоном. Затем H. oxycephalus может двигаться далее на восток, некоторые рыбы достигают на севере Молуккского моря, а некоторые на юге моря Банда.
По данным Чанди (Chandy, 1954) вдоль Коромандельского берега ежегодно с середины мая по середину июня C. coromandelensis (=H. oxycephalus) образует большие стаи для нереста на саргассовых водорослях. По данным Ароры и Банержи (Arora, Banerji, 1957), сезон промысла этого вида у Коромандельского берега, совпадающий с его нерестом, начинается с конца мая и длится до середины июля, изредка до середины августа; нерестовая активность, по-видимому, наиболее высока в июне и постепенно снижается и заканчивается к концу июля. По данным Виджайярагхавана (Vijayaraghavan, 1973), при задержке летних дождей, нерестовый сезон H. coromandelensis (=H. oxycephalus) в водах Индии (Коромандельский берег) может продолжаться вплоть до сентября (что было ранее также отмечено Хорнеллом (Hornell, 1923)), и окончание промысла (и, по-видимому, совпадающего с ним нерестового сезона) связано с выносом паводковых вод из рек. Этот вид предпочитает нереститься на кусках саргассума.
Согласно данным Парина и Лакшминарайаны (1993), нерестовый период H.oxycephalus из вод восточного побережья Индии (середина мая – середина июля, в отдельные годы до начала августа) совпадает с первой половиной сезона летнего муссона, продолжающегося с мая до октября. Это наиболее жаркий и дождливый период года. Приуроченность нереста объясняется, по всей вероятности, своеобразием репродуктивной биологии этого вида, откладывающего икру на твёрдый субстрат, поскольку с наступлением сезона дождей кол-во плавника сильно возрастает. В тоже время рыбы избегают опреснённых и мутных вод, что не позволяет им нереститься непосредственно у берега. Наилучшие условия они находят в некотором удалении от него, где плавник присутствует, а вода достаточно чиста и прозрачна. В июле-августе, когда заиленная вода достигает нерестилищ, нерест, по-видимому, прекращается (или смещается в более мористые участки).
По данным Джинадасы (Jinadasa, 1985, 1991), сезон промысла (совпадающий с нерестовым сезоном) H. coromandelensis (=H. oxycephalus) у восточного берега Индии и Шри-Ланки длится с середины мая по середину июля - начало августа 40. Наиболее высоки концентрации рыбы в районе края континентального шельфа (т.к. по мнению автора, рыба устремляется для размножения из океана к берегам в поисках плавника и сначала встречает его в р-не края шельфа). Морские плавающие водоросли и другой плавник, собранные вдоль края шельфа показали большое количество отложенной на них икры H. oxycephalus.
По данным Холла (Hall, 1955), зрелые самки H. affinis в водах Барбадоса могут быть встречены с конца ноября по конец мая. Левис и др. (Lewis et al., 1962) сообщают, что зрелые особи H. affinis могут быть пойманы здесь на протяжении всего года (кроме сентября, октября и иногда августа), но пик нерестового сезона между мартом и концом июля, когда в р-не Барбадоса наблюдается самая низкая солёность поверхностных вод. По мнению авторов, распреснение связано с сезоном дождей в р-не Тринидада и в бассейне р. Ориноко41 и последующим поступлением водной массы оттуда в р-н Барбадоса, в то время как в остальную часть года поступает высокосолёная североатлантическая водная масса.
Таблица для определения видов и подвидов подрода Hirundichthys s.str и их предполагаемые родственные связи
К настоящему времени накопилось относительно немного работ содержащих морфологическое описание видов группы, а работ основанных на большом оригинальном материале чрезвычайно мало. Валансьен (Valenciennes, 1847) приводит первоописание C. simus по 1 экз. длиной около 13 дюймов (SL 263 мм согласно Collette et al., 1997), из вод Гавайских островов, а также C. poecilopterus (оба вида были описаны автором как представители рода Exocoetus) по 1 экз. длиной около 7 дюймов (SL 156 мм согласно Collette et al., 1997), пойманному у берегов Новой Британии. На грудных плавниках у представителя первого вида отсутствовала пигментация, в спинном плавнике имелось 13 лучей, в анальном 8, челюстные зубы очень маленькие (количество вершин не упоминается). Особь второго вида имела зеленоватые грудные плавники с большим количеством круглых тёмных пятен, брюшные плавники светлые, лучей в спинном плавнике 12, в анальном 8.
Гюнтер (Gnther, 1866) описывает 2 взрослых экз. C. poecilopterus из вод Тайваня, а также описывает новый вид - C. callopterus по 1 экз. длиной 25 см из вод Панамы (оба вида были помещены им в род Exocoetus). Автор отмечает у C. poecilopterus наличие 27 предорзальных чешуй, грудные плавники с многочисленными овальными тёмными пятнами, отчётливо располагающимися поперечными полосами на внутренней стороне плавника. Брюшные плавники светлые с примерно 3 круглыми тёмными пятнами в середине задней части плавника. Для C. callopterus Гюнтер сообщает 34 предорзальных чешуй; грудные плавники с многочисленными мелкими округлыми черновато-коричневыми пятнами, причём верхние и нижние лучи белёсые; брюшные плавники светлые, их средние лучи сероватые. В этой же работе автор ошибочно предполагает, что C. simus является идентичным с Exocoetus brachysoma (Bleeker).
Джордан и Мик (Jordan, Meek, 1885) приводят краткое описание C. callopterus (как Exocoetus) из вод Панамы. Они отмечают необходимость сравнения этого вида с индо-пацифическими видами, имеющими сходную пигментацию грудных плавников. Гюнтер (Gnther, 1889) описывает 10 экз. C. simus длиной 26-33 см. из вод Гавайских островов. Автор отмечает, что это первый вид летучих рыб у которого он обнаружил варьирование окраски грудных плавников: некоторые (самые крупные) особи имели округлые тёмные пятна в небольшом количестве, у других особей пятна только намечаются, и у третьих полностью отсутствуют. Гюнтер указывает, что у рыб этого вида количество предорзальных чешуй составляет 31.
Дэй (Day, 1878, 1889) приводит краткое описание E. poecilopterus из вод Индии. Однако приведённые им признаки (нижняя челюсть длиннее верхней, брюшные плавники ближе к началу хвоста чем к концу головы, семь рядов чешуй между началом спинного плавника и боковой линией, 30-32 предорзальных чешуй, D 9-10, P 14), а также изображённая на рисунке рыба, указывают на то, что автор под этим именем описывает представителей подрода Maculocoetus (род Cheilopogon), у которых также имеются пятна на грудных плавниках52.
Джордан и Эверман (Jordan, Evermann, 1896) описывают C. callopterus (как Exocoetus) длиной 25 см. Авторы отмечают наличие 34 предорзальных чешуй, 11-12 лучей в спинном плавнике и 8-10 в анальном; грудные плавники с мелкими округлыми тёмными пятнами, их края более бледные; брюшные плавники бледные, средние их лучи сероватые, покрыты неотчётливыми пятнами. Эти же авторы (Jordan, Evermann, 1905) описывают (меристические и пластические признаки, особенности пигментации) 1 экз. C. simus длиной 12 дюймов из вод Гавайских островов и дополняют это описанием окраски ещё нескольких взрослых рыб данного вида из этих вод. По данным авторов окраска грудных плавников может быть как с многочисленными пятнами, так и полностью без пятен. Авторы не обнаружили у описываемого экз. зубов на нёбных костях и насчитали только 13 жаберных тычинок. Этот вид обычен в водах Гавайских островов и часто отмечался тысячами экземпляров в р-не Гонолулу. Однако весьма вероятно, что в материале авторов имелась примесь другого вида (по-видимому, Ch. suttoni), поскольку они сообщают о наличии большого черного участка на спинном плавнике у 1 экз.
Гюнтер (Gnther, 1910) приводит описание C. poecilopterus и C. simus (как Exocoetus), сообщая для первого вида 27 предорзальных чешуй и наличие крупных тёмных продолговатых пятен на грудных плавниках, частично расположенных рядами, и нескольких темных пятен на брюшных плавниках. Для второго вида он сообщает наличие 28-31 предорзальных чешуй; грудные плавники с многочисленными круглыми тёмными пятнами у одних рыб, с немногочисленными пятнами у других и вовсе без пятен у третьих. Автор сообщает что C. simus очень часто встречается в районе Гавайских островов. Кендал и Рэдклифф (Kendall, Radcliffe, 1912) описывают малька C. poecilopterus длиной TL 23.4 мм из восточной Пацифики (ст. 4686, 1847 ю.ш., 8926 з.д.). Однако, судя
Возможно, в его материале имелась лишь небольшая примесь C. poecilopterus, на что указывает наличие у некоторых рыб пятен на спинном плавнике и расположение пятен на грудных плавниках поперечными рядами. по количеству лучей в плавниках (D 13 или 14, A 12), этот экз. относится предположительно к Hirundichthys rufipinnis.
Вебер и де Бофор (Weber, de Beaufort, 1922) описывают C. poecilopterus из вод Индо-Австралийского архипелага (и приводят рисунок взрослого экз.). По их данным у этого вида имеется 25-27 предорзальных чешуй, грудные плавники с многочисленными довольно крупными тёмными пятнами, расположенными поперечными рядами, но отсутствующими в нижней части плавника53. Мик и Хильдебранд (Meek, Hildebrand, 1923) описывают C. callopterus из вод Панамы (Chame Point, Panama market). Описание основано на 4 взрослых экз. длиной 240-255 мм и множестве мальков длиной 15-65 мм. Авторы отмечают наличие трёхвершинных зубов на челюстях. Брюшные плавники у взрослых рыб бледные, тёмные в средней части, где имеются также тёмные пятна; у мальков полностью черные или тёмные, тёмные пятна очень слабо заметны. Грудные плавники покрыты небольшими округлыми тёмными пятнами; у мальков зеленоватые, темные или почти чёрные, с отчётливыми округлыми тёмными пятнами.
Фаулер (Fowler, 1928) описывает 2 экз. C. poecilopterus из вод Самоа и о. Джонстон. Автор не приводит количества предорзальных чешуй; окраска грудного плавника довольно характерна для вида - довольно крупные, многочисленные овальные черные пятна, расположены отчётливыми поперечными рядами, но отсутствуют в нижней части плавника. Однако как будет показано ниже (раздел 4.3.3), такая окраска плавников встречается и у C. simus, к которому также могут относиться описанные автором рыбы. Фаулер также описывает небольшую коллекцию C. simus из вод Гавайских островов, о. Джонстон и о. Таити. Описываемые им рыбы имели 33-34 предорзальных чешуй, грудные плавники однотонно бледные, без пятен54. Этот же автор (Fowler, 1932b) приводит краткое описание 1 экз. C. callopterus длиной около 270 мм, пойманного 17-го июля в 90 милях к югу от Панамы. Грудные плавники у этого экз. темно-серые с густо расположенными круглыми тёмными пятнами, ни один из которых не был крупнее зрачка; брюшные бледные или белёсые, сероватые терминально на наружной половине, где располагаются также около 4 рядов чёрных пятен.
Стрижехвост-красавец Cypselurus callopterus (Gnther 1866)
При анализе карт распространения видов Hirundichthys по сезонам (см. приложения 20-22) можно отметить ряд интересных моментов. Помимо уже отмеченных выше, это почти полное отсутствие всех видов подрода (а также изученных нами видов Exocoetus и Cypselurus) в Бенгальском заливе в летний период71; отсутствие H. oxycephalus coromandelensis в Аравийском море в зимние месяцы (таким образом, происходит поочерёдное использование акватории моря разными видами подрода); наличие миграции H. indicus из центральной части Индийского океана (где вид представлен, главным образом адолесцентными особями, только в зимние месяцы) ближе к неритическим районам в другие сезоны года. В летнее время соответствующего полушария в западной части Тихого океана отмечаются значительные перемещения в более высокие широты, причём в СЗТО H. oxycephalus достигает российских вод залива Петра Великого. Судя по нашим данным, H. speculiger отсутствует в водах Японии в весенние и зимние месяцы. Однако Абэ (Abe, 1956) сообщал о поимках крупных экземпляров этого вида в апреле в районе Тайваня (Kaoshung=Takao) и в мае в районе острова Мияко. Имаи (Imai, 1954) сообщал о поимке 1 малька H. speculiger длиной SL 46.5 мм 24.05.1952г. в р-не о. Яку (Yakushima). Таким образом, этот вид появляется в южных водах Японии уже с конца весны. В распространении H. affinis любопытным является отсутствие в нашем материале этого вида у берегов Бразилии во все сезоны, кроме летнего. Возможно, это отсутствие связано с подходами H. affinis близко к берегам в это время.
Распространение видов и локальных популяций группы “poecilopterus” определяется, по-видимому, сочетанием трёх главных факторов: солёностью, близостью мелководья (континентальный шельф и, главным образом, океанические острова), и температурой. Все виды группы не выходят за пределы тропического региона Мирового океана, выделенного Париным (1968) на основе ихтиогеографического районирования эпипелагиали, и лишь одна аберрантная популяция C. poecilopterus освоила воды субтропического региона в северо-западной части Тихого океана, куда представители её проникают в тёплое время года. В зимнее и весеннее время C. poecilopterus из вод Японии отсутствовал в наших коллекциях, и неясно где он проводит это время года. Отметим в этой связи, что Абе (Abe, 1954) указывал на поимку 1 экз. C. poecilopterus 2 апреля 1953 года в районе Тайваня (Kaoshiung (Takao)), а Имаи (Imai, 1959) сообщал о поимке в мае 1952 г. 1 экз. C. poecilopterus SL 196 мм в районе Make-shima. Возможно, именно в районе Тайваня и происходит зимовка. Популяция C. poecilopterus из вод Японии, возможно, репродуктивно изолирована (на что указывает большой разрыв - около 20 по широте - в распространении мальков, см. рис 4.9) и может заслуживать присвоения ей подвидового статуса.
Большое влияние на распространение видов группы оказывает солёность (см. рис. 4.9 и приложения 7, 9, 23, 24, 30). Границы ареалов видов в целом неплохо соответствуют изогалине 35.0. Так, C. simus занимает в Тихом океане наиболее солёные воды в северной и южной частях тропической области, не встречаясь в водах с пониженной солёностью и удалённых от псевдонеретической зоны межу примерно 5-7 и 15с.ш. Локальные популяции C. simus из северной и южной Пацифики, по-видимому, до некоторой степени изолированы поясом распреснённых вод межпассатного противотечения. C. callopterus, напротив, занял область пониженной солёности в восточной части Тихого океана, где встречается только в неритических водах с солёностью ниже 35. C. poecilopterus, также как и C. callopterus, предпочитает воды с пониженной солёностью, однако одна его аберрантная популяция заняла воды с повышенной солёностью в Аравийском море и прилегающей к нему акватории. Эта популяция, по-видимому, заслуживает присвоения ей подвидового статуса72.
При рассмотрении распространения по сезонам, приуроченность границ ареалов видов группы к изогалине 35 становится ещё более очевидной. В западной части Индийского, где наблюдаются сезонные изменения солёности под воздействием перестроек муссонной циркуляции (см. Нейман и др., 1997)73, отмечаются соответствующие им миграции: типичная форма C. poecilopterus подходит к Аравийскому морю весной и летом с распреснёнными водами Сомалийского течения на западе, а зимой проникает в него с водами северного ответвления Зимнего муссонного течения на востоке. Напротив, аравийская форма (подвид?) этого вида выходит к экватору в районе 60-65в.д.74 с высокосолёными водами течения Штокмана в осенне-зимний период (см. приложение 12). В Тихом океане C. poecilopterus также обитает главным образом в водах с солёностью менее 35.0, однако, по-видимому, удалённость от побережий и островов не позволила этому виду заселить воды центральной части Тихого океана (район Межпассатного противотечения), подходящие по солёности. При анализе распространения видов по сезонам обращает на себя внимание, что ни в районе южной Африки, ни в районе западной и восточной Австралии, ни в районе Перу в тёплое время года не происходит расширения ареала C. poecilopterus и C. callopterus, хотя такое расширение отмечено для многих тропических видов летучих рыб. По-видимому, это связано с повышенной солёностью в этих районах, поскольку в районе побережья Японии и побережья Калифорнии, где солёность понижена, ареал этих видов в тёплое время года сдвигается в сторону более высоких широт.
Сведений об ископаемых остатках летучих рыб (Exocoetidae) до настоящего времени в литературе практически нет. Лишь в одной работе (Банников, Парин, Пинна, 1985) описывается ископаемая рыба из нижнего эоцена Италии – Rhamphexocoetus volans. Эта рыба по своей морфологии занимает промежуточное положение между полурылами и летучими рыбами и её принадлежность к любому из этих семейств не представляется авторам бесспорной. Однако она всё же предположительно отнесена ими к семейству Exocoetidae (в ранге особого подсемейства). По их мнению, этот вид должен быть помещён близко от начала той ветви сарганообразных рыб, которая привела к образованию Exocoetidae. В то же время ископаемые остатки ближайших родственников летучих рыб – полурылов и сарганов довольно многочисленны, и обнаруживаются начиная с эоцена-олигоцена до современной эпохи (Берг, 1940; Bailey, 1960; Банников, Парин, 1997; Sant Anna et al., 2013).
Таким образом, в то время, когда могло происходить видообразование и расселение летучих рыб существовала связь Атлантического океана как с Индийским океаном через остатки моря Тэтис, так и с Тихим океаном через Панамский пролив, который окончательно закрылся только в Плиоцене (Зоненшайн, Савостин, 1980). По данным Хога и Тайдемана (Haug, Tiedemann, 1998), постепенное закрытие Панамского пролива продолжалось с 13 до 1.9 миллионов лет назад; данные по ископаемым остаткам мелководий по обеим сторонам района Панама - Коста-Рика показывают, что закрытие было почти полным 3.6 миллионов лет назад, однако закрытие, позволившее обмен наземными млекопитающими, произошло 2.7 миллионов лет назад, совпав со снижением уровня моря во время главной интенсификации оледенения северного полушария.