Содержание к диссертации
Введение
Глава I. История изучения скорпионов 8 - 12
Глава II. Материал и методика исследований 13-18
Глава III. Физико-географическая характеристика азербайджанской ССР 19 - 32
Глава ІV. Эколого-морфологическая характеристика скорпионов азербайджана 33 -145
б) Mesobuthus caucasicus (Normann) 108-129
в) Androctanus crassicauda (Oliver) 130-146
Глава V Материалы по биологии скорпионов 147-195
а) Размножение и развитие скорпионов 147-174
б) Питание скорпионов 175-184
в) Зимовка скорпионов в Азербайджане 185-195
Глава VІ. Получение и исследование токсичности дца скорпионов 196
Заключение и выводы 212-217
Литература
- История изучения скорпионов
- Физико-географическая характеристика азербайджанской ССР
- Mesobuthus caucasicus (Normann)
- Размножение и развитие скорпионов
Введение к работе
Актуальность темы» Скорпионы ( Arachnidae.Scorpiones) - древнейший отряд наземных членистоногих , в настоящее время объединяет более 1436 видов, сгруппированных в 128 родов и 6 семейств (Stahnke, 1974).
Будучи хищными животными и имея значительную численность и широкое распространение в биоценозах тёплых и умеренных широт, они несомненно играют определённую роль в подавлении численности некоторых вредителей сельскохозяйственных культур. Кроме того химический состав и механизм действия яда скорпионов представляют большой научный и практический интерес. "Яд скорпионов характеризуется рядом уникальных свойств, таких как нарушение процесса натриевой инактивации, мощное высвобождение медиаторов из нервных окончаний, наличие избирательной активности для животных разных систематических групп, что позволило использовать яд как своеобразный "инструмент" в биологических исследованиях" (Орлов и др., 1977 ).
Яд скорпионов содержит около 30 нейротоксинов, имеющих белковую природу и проявляющих избирательную токсическую активность на млекопитающих, насекомых и ракообразных.
В связи с уникальностью действия нейротоксинов яда скорпионов на организм млекопитающих, возникла перспектива широкого применения его в медицинской практике. Именно этим объясняется организация специальных скорпионариев во многих странах мира (Бразилия , Мексика и др.) для производства их яда. Такие скорпионарии организованы и в некоторых республиках Средней Азии, намечается его организация в Азербайджане.
К настоящему времени достаточно полно исследованы систематика скорпионов (Kraepelin, 1894,1912; Б.-Бируля,І9І7; Vachon ,1948, 1952,1956,1963,1966; Williams,I968; Stsfanke, 1970,1972,1974; Armas, 1974 и др.), анатомия,физиология и биохимия( Krishnan, 1953,1965;Ezz-Eldin,Said, 1958; Sarean Madam,1961; Mohamed, 1962; HoffmannJ964; Rosin,I965;Ramamurthi, 1966,1975,1980; Couzoin, 1976; Kumar, 1976; Senara, 1978; Иванов,Балашов, 1979 и др.), состав и свойства яда (Bucherl,l955;Balozet, 1956; Scimlovn др.,1959; TJsha, Narinder , I976;Maru,ibratrim , 1976; Орлов и др., 1977,1980,1981а, 1981б;1фл-маматов и др.,1980;Васильев и др.,1981;Гелашвили и др.,1981 и многие другие). Однако биология, экология, типы популяций скорпионов в отдельных природных регионах мира исследованы недостаточно. В результате этого в настоящее время массовое содержание и размножение скорпионов в неволе наталкиваются на ряд трудностей, свя -занных со слабой изученностью их биоэкологических особенностей. Все эти вопросы на Кавказе, где водятся эти животные, остаются мало исследованными.
Таким образом, изучение биологии, экологии, распространения, токсичности яда у разных видов скорпионов в условиях Азербайджана является весьма актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение биологии, экологии и токсичности яда скорпионов в Азербайджане. Для решения поставленной задачи были изучены следующие основные вопросы:
1. Видовой состав скорпионов с охватом для каждого вида сле
дующих вопросов: а) синонимия
б) морфология
в) место обитание и образ жизни
г) численность
д) географическое распространение
2. Питание скорпионов в природе и в неволе.
3. Размножение и развитие скорпионов.
4. Зимовка скорпионов в условиях Азербайджана.
5. Получение и исследование токсичности яда скорпионов.
Научная новизна результатов исследований. Получены новые данные о современном состоянии распространения трех видов скорпионов в Азербайджане. Установлено,ЧТО Mesobuthus caucasicus(Nordmann) и Androctanus crassicauda (Oliver) в пределах Восточного Закавказья имеют более ограниченный ареал чем считалось раньше. Выявлено,что
Здесь Mesobuthus eupeus (Koch) имеет более широкое распространение и проявляет тенденцию к расширению северной границы ареала. Впервые установлено, что в пределах Азербайджана под -разделяется на четыре изолированных преградами географических участка, в каждом из которых в процессе эволюции под влиянием отличающихся условий существования образовались географические популяции. Выявлено, что географическая изменчивость у выявленных популяций охватывает их морфологию (размеры, соотношение частей тела, окраска, количество гребневидных пластинок и др.), биологию (плодовитость), экологию (продолжительность активности, отношение к влажности, норовая деятельность, зимовка).
Выявлено, что в горных системах наблюдается уменьшение численности увеличением высоты над уровнем моря. В горах, расположенных на юге республики, скорпионы достигают наивысшей точки над уровнем моря (2400 м), а на севере республики - лишь высоты на уровне 1400 метров. Установлено, что в низменном поясе республики оплодотворение скорпионов происходит в июле-августе месяцах, а отрождение детенышей через 300-340 дней. В среднегорном поясе оплодотворение происходит в июле-августе, отрождение детенышей через 350-380 дней.
Установлено, что в условиях Азербайджана скорпионы питаются представителями 14 отрядов членистоногих. За один прием могут употребить пищу, состовляюшую от 25 до ЪЪ% своей массы.
Впервые выявлено, что в постэмбриональной развитии трёх видов скорпионов Азербайджана одни морфологические признаки остаются неизменными (количество и месторасположение трихоботрий, количество и месторасположение килей, количество зубчиков и их рядов на лезвии клешней). В то же время некоторые признаки с возрастом изменяются (увеличивается количество щетинок на лапках, количество зёрнышек между килями и др.).
Изучена зимовка скорпионов в условиях различных вертикальных поясов, масса выделяемого яда разными видами скорпионов и их токсичность.
Научная и практическая значимость работы. На основании анализа морфологических изменений в постэмбриональный период развития скорпионов установлено, что часть морфологических признаков, используемых в таксономии для установления систематического положения особей, остаются неизменными, часть же их подвергается изменениям.
Установлено, что в пределах небольшого географического района с разнообразными природно-климатическими условиями и при наличии естественных преград между отдельными участками могут образоваться географические популяции. В условиях Азербайджана геог -рафическая изменчивость у скорпионов проявляется в их морфологии, экологии и биологии.
Изучение распространения, численности и питания скорпионов показало, что эти многочисленные во многих ландшафтных зонах и широко распространённые хищные животные в Азербайджане питаются представителями 14 отрядов членистоногих и играют определённую роль в естественных био- и агроценозах.
Результаты исследований могут быть использованы Комитетом охраны природы республики для проведения соответствующих мероприятий по охране небольших региональных местообитаний черного и желтого скорпионов и островной популяции пестрого скорпиона, а также в научно-исследовательских учреждениях и скорпионариях, занимающихся содержанием скорпионов в целях получения яда и изучения свойств его действия.
История изучения скорпионов
Скорпионы, как древнейшие представители членистоногих,обла -дающих сильно действующим ядом, с давних времён привлекали внимание натуралистов и широкого круга исследователей.
Первое научное сообщение о скорпионах содержится в труде Linnaeus " Systema nature edit.,1758, II, p.6244,где дано ОПИ -сание известных в то время видов, объединённых в род " Scorpio " Первый опыт систематизации скорпионов был предпринят Fischer (1813). Однако в этой работе приведены лишь схематические рисунки без морфологических описаний, поэтому трудно уяснить о каких видах здесь идёт речь. Подробное описание некоторых видов скорпио -нов было осуществлено Koch (1938), а в 1840 году появился труд Nordmann с описанием нескольких видов скорпионов.
Лишь во второй половине XIX века Peters (1861) были разработаны основные принципы классификации отряда. Разработке сие -..--темы скорпионов значительно способствовали сравнительно-ана -томические данные, содержащиеся в трудах Thoreli(I876),Pocock (1893), Laurie (1896).
Eraepelin (1899) усовершенствовал принципы классификации Peters и в состав отряда скорпионов включил 7 семейств. Однако Еялыницкий-Бируля (1917) в своём капитальном труде "Скорпионы Кавказа" рассматривает всего 6 семейств с 73 родами.
В последующие годы изучение скорпионов проводилось и проводится в настоящее время в различных направлениях. Изучаются фауна и систематика скорпионов, биология и экология их, яд скорпионов и его свойства , анатомия, физиология, гистология и биохимия. В настоящем обзоре мы эти вопросы рассматриваем по от -дельным направлениям. Фауна и систематика: в этом направлении заслуживают внимания -долголетние исследования Vachon (1948,1949,1953,1958а, 19586,1963а, 1963б,1963в,1964,1966,1973,1975,1979а,19796) и Stahnke ( 1970, 1972,1074), разработавших новую систему некоторых семейств скорпионов, основанную на топографии и количестве трихоботрий.
Фауна отдельных регионов: Сообщение о скорпионах некоторых регионов приводилось в литературе уже в XIX веке. Однако эти сообщения составлялись на небольших материалах, собранных попутно на -туралистами и не полностью характеризуют фауну этих мест. Первые фундаментальные исследования скорпионов отдельного региона про -ведены Б.-Бирулей(1917). По данным этого автора в СССР обитает 12 видов скорпионов,относящихся к 2 семействам. В последующие годы изучалась фауна скорпионов Юзшой Америки ( Bucherl,I959; Aba-los ,1963), Северной и Центральной Америки ( Dias Najera, 1964 ; Gartsch ,1965), Антильского архипелага (Armas ,1975,1977), Южной Европы (Kritscher ,1960; Vachon ,1965; Constantini ,1977), Вшой И Центральной Африки (Lawrence ,1961; Probst ,1973; baworal , 1979); Северной Африки( Vachon,1966); Ближневосточных стран(зьи-lov,i962; Vachon ,1966); Центральной Азии ( Khaiaf ,1962,1965 ; Vachon ,1975) и Юго-восточной Азии (Vachon ,1953).
Биология и экология: Ряд исследователей посвятили свои работы изучению отдельных вопросов биологии и экологии скорпионов. При этом выяснены характерные местообитания их,ображ жизни,линька, активность,продолжительность жизни в отдельных регионах мира(Ма-риковский, 1953; Sreenivasa Д959; Аиоег ,1959;Кобахидзе,I960; сіо -udsleyhompson ,1961,1975; Taborskyi ,1961; Matthiesen ,I96I;Aliser,I966; KinzelbachI966; Smith, 1966;Vachon ,1966; Armas,1973 ; Chenga} 1973;Dorald, 1973; Eoy Thomas ,I974;Tourtlotto ,1974; War -burg,Herin,I974;Anderson, 1975; Lourenco,I975; Wilson,I975; Lamo ral ,I976;Triddle ,1976; Brownell ,1977; Eastwood ,1977; loolgen , Hadley,l977; Francke ,1978; Fleissner ,1977,1978; Кашникова,І978; Polls ,1979,1980;Фет,1980; Малинина,І98І.
Ряд работ посЕящён изучению размножения и развития скорпио -нов На сегодня установлено, что оплодотворение у скорпионов спер-матофорное, причём передача сперматофора непрямая (Schaller ,1955; Bticherl ,1955,1956; Alexander ,1956,1957; Mathew ,1957; Angermann , 1957; Гиляров,І958; Aufer ,1963; Gamier ,1972; Pespersen , Hartwin. 1973; Stochmann ,1974,1979; Vannini ,1978,1979; Subburan ,1978; Eastwood Д978; Иванов,Мончадский,Полянский
Несколько работ посвящено поведению скорпионов при приёме пищ, очистке тела (Ьоигепсо ,1979; Вегге ,1979).
Среди скорпионов нередки уродства отдельных органов (vachon, 1953; Shuloy,Amitai ,1955; Briseno ,1963; Vidyasager ,1976;Armas 1977).
Морфология.гистология и физиология скорпионов:этому направлению посвящено значительное число исследований. При этом изучены стро-ние кутикулы,топография щелевых органов,микроструктура лёгких, морфология и функциональная деятельность ядовитых желез, скелет грудных сегментов и ходильных ног, наличие полового диморфизма в морфологииеской структуре клешни скорпионов, морфология и гисто-структура сенсилл гребневидных органов, структура глаз и их физиологическая активность в разное время суток, волоски на хелицерах и педипальпах и их функция, морфологические изменения скорпионов в период линьки и ряд других вопросов (Павловский,1915,1916,1967; Erishnan ,1953; Eriahnakumaran,I960; George ,1961; Easirababu, 1961; Shrivastava,I962; Auber,1963; Rao Kandula,I964;Hofmann, }964j Myriam,I964; Malek,I964; Ho sin, 1965; Vlas ,1971,1974; Dresco-De -ronet , 1973; Gobinda jan , 1974; Maury , 1975; Barth. Triedrich »1975; Cousoin ,1976; Vyas e.a.,1976; Bowerman, І976;Ьшші ,I976;Eamark -rishna ,1977; I4eissner,I977; Gonzales-Sponge,1977; Schilwa,Fleis-sner ,1980; Иванов,Балашов,1979).
Физико-географическая характеристика азербайджанской ССР
Азербайджанская ССР занимает восточную часть Закавказья В состав её входит юго-восточная часть Большого Кавказа, часть Малого Кавказа, Талыш и расположенная между ними обширная Кура-Арак -синская низменность.
По комплексу природно-климатических особенностей территория республики делится на четыре физико-географические области:А)Боль-шой Кавказ, Б)Малый Кавказ, В)Кура-Араксинская низменность, Г)Лен-коранская физико-географическая область.
A) Входящая в пределы Азербайджана юго-восточная часть горной системы Большого Кавказа отличается своей меньшей высотой по сра внению с его центральной частью.
Южные склоны Большого Кавказа представляют собой высокогорную и среднегорную страну, сравнительно резко падающую к долинам рек Алазань, Агричай. Рельеф склонов резко изрезан поперечными ущельями и долинами рек. Пространство между складчатыми хребтами заняты степными равнинами Сарыджа, Аджинаур, Гурут и др.
Своеобразную юго-восточную окраину системы Большого Кавказа образуют складки Апшеронского полуострова.
На Большом Кавказе преобладают горно-лесные и высокогорные луговые ландшафты (субальпийские). Ландшафты восточных частей фор мируются в более сухих континентальных условиях.
Б) МАЛЫЙ КАВКАЗ представлен в Азербайджане преимущественно горными складками юго-восточного направления. Эти складки образуют горные хребты: Шахдагский и Карабахский.
Основными формами рельефа Малого Кавказа являются горные хребты, плоскогорья и равнины. Здесь господствуют горно-степные и горно-луговые ландшафты.
B) КУРА-АРАКСИНСКАЯ низменность, район субтропических полупус -тынь, занимает центральную и восточную части территории Азербайджана. С севера Кура-Араксинская низменность окаймлена горами Большого Кавказа, с запада - горами Малого Кавказа, а на юго-востоке -Талышскими горами.
Кура-Араксинская низменность по рельефу представляет собой почти идеальную равнину, расположенную в среднем на 10-15 м ниже уровня океана. Поверхность её нарушается небольшими холмообразными поднятиями и понижениями. Г) Не имеют связи с оетальными горными системами Азербайджана Талышские горы, представляющие собой северо-западную оконечность горной зоны Ирана. Климат
Климат Закавказья очень разнообразен даже в отдельных районах, так как Кавказ (в том числе и Закавказье) находится сфере действия влажных масс воздуха Атлантического океана и сухого континен -тального климата юго-восточной Европы, средней и северной Азии(До-брынин,1948). Кроме того Азербайджан защищен высокими горными хребтами Большого Кавказа от северных холодных масс воздуха,поэтому климат Азербайджана более тёплый, а на отдельных зонах имеет / субтропический характер.
Фигуровский, известный климатолог и знаток климатических особенностей Кавказа и в том числе Азербайджана, характеризуя изменение температуры воздуха в Азербайджане в высотном направлении, пишет: "Так как разница высот в Азербайджане доходит почти до 4450 м (гора Базар-Дюзи 4489 м, берег моря - 37 м), то в одно и то же время и в условиях равновесия воздушной массы разница в температу -ре в пределах страны достигает 22,5С. Эта величина почти равняется разности в температуре между Азербайджаном и арктической об -ластью. Следовательно, в пределах нашей небольшой страны существу ют все тепловые зоны, какие имеются в развёрнутом виде от южного берега Каспия до Ледовитого океана. Так, средняя годовая температура Шуши (1403 м) одинакова со средней годовой температурой Нальчика и Пятигорска; температура Лысогорска (1800 м) близка к средне годовой температуре Воронежа; температуру в Ленинграде можно сравнить с температурой в Азербайджане на высоте 2200-2500 м,темпера -туру Архангельска можно найти на высоте 3000-3200 м и т.д.
В климатическом отношении Кура-Араксинская низменность относится к полупустыням и сухим степям. Климат этой низменности ха -рактеризуется тёплой зимой и сухим жарким летом. Это хорошо видно из таблицы I, где приводятся данные температуры воздуха в некото -рых районах низменности.
Температура воздуха является главным элементом климата,играет большую роль в жизни всего живого в данной местности. Поэтому для полноты представления о климате Кура-Араксинской низменности при -ЕОДИМ данные абсолютного максимума температуры в некоторых районах этой низменности, а также температуры поверхности почвы (таблицы I,
Климат Малого Кавказа умеренно-холодный. Среднегодовые температуры 6-10 , амплитуда 22-24, лето прохладное, зима мягкая, средние температуры самого холодного месяца на -2-8 ниже нуля. Осадки 500-70 мм; обращенные к Каспийскому морю склоны более влажные и тёплые, к Закавказскому плоскогорью - суше и холоднее,
В пределах Малого и Большого Кавказа и Талыша ярко выражена вертикальная поясность, поэтому элементы климата в горной , предгорной и относительно низменной частях этих горных систем, наряду с другими природными условиями, резко отличаются.
Mesobuthus caucasicus (Normann)
Таким образом, установлено,что у разных популяций продолжительность активного периода жизни имеет разные сроки, что полностью регулируется температурой воздуха и почвы. Без сомнений, продолжительность периода активности скорпионов накладывает отпечаток на них роль в биоценозах и их оиоэкологическую особенность. Так, тело особей скорпионов Талышской популяции более пигментировано, чем у остальных популяций. Лишь у скорпионов Талышской популяции заметно выражена дневная и суточная активность. Особи На-хичеванской популяции светлолимонного цвета. На их теле зернышки темнобурого цвета только на спинных полукольцах.
Значительные отличия имеются и в плодовитости и потомстве у различных популяций. Результаты этих исследований приведены в таблице 39.
Как видно из этих материалов, плодовитость Островной популяции значительно выше,чем у Апшероно-Ширванской популяции.У них выше и минимальная плодовитость. Показатели минимальной плодовитости их ближе к максимальной плодовитости Апшероно-Ширванской популяции.
Отмечены отличия также в половой и возрастной структуре разных популяций (табл. 37,38). Здесь прослеживается закономерность, выражающаяся в соотношении полов в популяции,которое во всех случаях составляло 2:1 (самка : самец). Такая закономерность уста -новлена на Апшероне и островах, как среди взрослых особей, так и среди молодых форм.
Сходные данные, касающиеся различий в соотношении полов,фенологии размножения, плодовитости и поло-возрастной структуры у некоторых видов грызунов (песчанок и полевок) приводят Алекперов и Ерофеева (1978) и Эйгелис(1980)
Сравнителъно-кариологические исследования семи видов ПОЛЄЕОК в Азербайджане показали,что у многих из этих видов обнаружены меж-популяционные кариотипические изменения,то-есть выявлена географическая изменчивость и в генотипе (Кулиев,1979).
Приведённые материалы свидетельствуют о том, что пёстрый скорпион, как и другие группы животных (песчанки,полёвки) в про -цессе эволюции приспособились к обитанию в различных природно-климатических условиях небольшой территории Азербайджана, что наложило отпечаток на их морфологические, физиологические и экологичес -кие свойства и способствовало образованию множества географических и местных популящй , отличающихся друг от друга по многим био -экологическим параметрам. MESOBUTHUS CAUCASICUS (ШИЖАШ, 1840) СИНОНИМИЯ: Androctonus caacasicus - E.Eichwald, 1841 Androctonus ornatus - К.Кесслерь, 1876 Buthus cognatus - E. Simon, 1889 Buthus caucasicus - A.Birula, 1897 Buthus(Buthus)caucasicus - А.Бируля, 1917 Mesobuthus caucasicus - M.Vachon, 1958 Распространение: Украина, Дагестанская АССР, Чечено-Ингушская АССР,Армения,Азербайджан,Туркмения,Узбекистан,Казахстан,Монголия, Северо-Западный Китай,Афганистан,Иран.
О распространении этого вида в Азербайджане, да и по всему Закавказью имеются противоречивые данные Б.-Бируля (1917) -указывает, что "по всей вероятности B.caucasicus водится по всей низменности нижнего течения рек Куры и Аракса и на окружающих предгорьях Елизаветпольской и Бакинской губерний, однако ни коллекционных экземпляров, ни литературных указаний я не знаю".
Б.-Бируля(І9І7),будучи в Азербайджане, собирал этих скорпионов в окрестностях города Нахичевань.
Нашими исследованиями установлено, что желтый скорпион в пределах Азербайджана на сегодня распространен лишь в долине реки Араке в Нахичеванской АССР. Данные Б.-Бирули(1917),Еихтера (1945). Тертешникова (1949), основанные на сведениях натуралистов конца XIX - начала XX веков, о наличии желтого скорпиона в дожне реки Куры в окрестностях городов Кировабада и Баку нашими неоднократными поисками не подтвердились. В пределах же Нахичеванской АССР он водится в долине реки Араке, не поднимаясь высоко в горный пояс.
Рихтер(1943),изучавший скорпионов Армении, также указывает, что желтый скорпион в пределах Армении водится в долине Аракса и не поднимается в горы.
Нами этот вид найден в Ильичевском,Бабекском,Джульфинском, Ордубадском районах и в г.Нахичевань, причем они встречаются на Приараксинской равнине и в нижних частях среднегорного пояса Нахичеванской АССР (рис. 21).
Морфология: морфология Mesobuthus caucasicus ,заселяющего Нахичеванскую АССР впервые,около 70 лет назад, исследована Б.-Бирулей (1917), Несмотря на исключительную ценность этих материалов на сегодня требуются более полные описания морфологии этих животных с учетом некоторых новых признаков. Важность значения их для таксономии выявлена в последние годы. В связи с этим, нами ниже приводится описание этих животных, исходя из новых требований систематики.
Размножение и развитие скорпионов
Половая система скорпионов, выполняющая функцию размножения, имеет отличительные особенности, проявляющиеся в оплодотворении, рождении и воспитании потомства.
Особенности размножениям в том числе оплодотворения, скор пионов долго оставались неизвестными, несмотря на детальное опи сание половой системы и хорошую изученность других сторон их био логии, ......
Во всех работах, опубликованных до 1945 года, можно встретить указание на то,что у скорпионов в оплодотворении играют какую-то роль гребешки. В более новых руководствах ( Grasse, 1949) приводятся описания "игр" спаривающихся скорпионов, но сам процесс оплодотворения не был описан,а такой общепризнанный знаток скорпионов, как Вашон (в упомянутом руководстве Grasse ),считает наиболее вероятной копуляцию с непосредственным введением заключенных в сперматофори сперматозоидов в генитальное отверстие самки с помощью зачаточного совокупительного органа. Указания на"ко-пуляцию" у скорпионов приводятся и в Ш томе "Жизнь животныхЧрТР. 37, 1959).
Несмотря на то,что брачные игры скорпионов давно привлекали внимание многих зоологов, процесс оплодотворения у них был изучен совсем недавно и детально описан в ряде работ немецких зоологов ( Schaiier,I955; Angermaim , 1955,1957). По данным этих авторов в период спаривания скорпионы обладают характерным поведением, направленны на приведение самок в состояние готовности к оплодотворению. Самец,держа самку педипальпами за дистальные концы её педипальп, откладывает на субстрат сперматофор; откладка сперматофора протекает следующим образом: самец быстрым движением опуо-кает заднебрюшие, прижимается вентральной поверхностью к субет рату,а затем, ощупывая субстрат гребешками, выпрямляя задние ноги и дугообразно выгибая тело, вводит сперматофор, имеющий до -вольно сложное строение. Отложив сперматофор,самец протаскивает над ним самку так,чтобы сперматофор оказался над её половым отверстием. В это время крышка полового отверстия самки открывается её гребешки нащупывают сперматофор. Когда половое отверстие самки приходится над сперматофором,она резким движением вырывается от самца. В этот момент крышка полового отверстия самки цепляется за сперматофор,а сперма выдавливается в преддверие матки.
На сегодня достоверно установлено,что оплодотворение у скорпиона сперматофорное, причем передача сперматофора прямая.Отсутствие копулятивного органа и сперматофорное оплодотворение у этих животных установлено для многих видов скорпионов, относящихся к разным семействам.
Так, исследования, касающиеся оплодотворения скорпионов, были проведены в ЮйНОй Америке у 0. latimanus Koch ( Alexander, 1956,1959) и у В. Deimriensis ( Loiessi ,1956), на Ближнем Востоке у В. judaicus , N.hierichontius и 0. innesi (shulor Д956; Shulov et Amitai ,1955,1960).
Брачное поведение и оплодотворение Наблюдения над брачным поведением и процессом оплодотворения азербайджанских скорпионов проводились как в природе,так и в условиях опыта. Установлено,что у М. eupeus , М. caucasicus и А. crassicauda как и у всех других видов скорпионов оплодотворению предшествуют "брачные игры" (брачные "танцы") между самцом и самкой. На основании наших многолетних наблюдений над процессом оплодотворения у М. eupeus как в условиях опыта, так и природы, выявлены следующие характерные движения в их поведении:
I. Спокойно лежащий в своем убежище самец активизируется и приступает к поиску самки.
2. С момента, когда он находит самку, у него наблюдается сильно возбужденное состояние. В это время самец часто останавливается, скачкообразно дрожит и вертит хвостом в разные стороны.
3. В момент, когда ему удается подойти к самке, он старается охватить ее педипалыш с помощью своих педипальп. Первый период самец несколько раз схватывает педипалыш самки и тут же опускает их и крутится около нее и лишь после этого схватывает ее педипалыш и в течение 50-60 минут скорпионы прокатываются в таком положении. Чувствуется, что животные что-то ищут.
4. После продолжительной совместной "прогулки" самец отпускает одну из педипальп самки, самка старается вернуть прежнее положение.
5. Если самец не проявляет желания схватить отпущенную педи-пальпу, самка старается вырваться от самца и убежать.
6. Самец вторично схватывает обе педипалыш самки и резким движением притягивает ее к себе и оба партнера встают лоб в лоб и вытягиваются в одну линию. В этот момент хвосты у самки и самца вытянуты вертикально вверх и трутся, скользя один по другому (рис. 36).
7. В этот период самка и самец сцепляются и конечностями типа крючков, причем много раз эти сцепления ног связываются и развязываются.
8. Самка предбрюшиной своей прижимается к земле, в этот момент самец быстрым движением опускает заднебрюшие, прижимается вентральной поверхностью к субстрату,а затем, ощупывая субстрат гребешками, выпрямляя задние ноги и дугообразно выгибая тело, выводит сперматофор.