Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные аспекты изучения копробионтных насекомых
1.1. Копрофильные Diptera и их значение 15
1.2. Перепончатокрылые-паразитоиды, связанные с копрофильными мухами 22
1.3. Комплекс копробионтных жесткокрылых 27
Глава2. Материал и методика 45
Глава 3. Ландшафтно-экологическая характеристика Региона исследований 69
Глава 4. Структура и закономерности формирования сообществ копробионтных насекомых гор ных пастбищ
4.1.Экологическая характеристика субстратов 79
4.2 .Видовая структура сообществ копробионтов 91
4.3. Закономерности формирования копробионтных энтомо- 1. п комплексов горных пастбищ
4.4.Трофические группировки копробионтных насекомых горных пастбищ Алтая 117
Глава 5. Динамические процессы в сообществах на секомых - копробионтов
5.1. Сезонные и суточные ритмы активности численности... 130
5.2. Динамические процессы, связанные со временем существования субстрата 146
Глава 6. Адаптивные тенденции копробионтных на секомых
6.1. Морфо-экологические особенности копробионтных 17, Diptera и Coleoptera
6.1.1. Яйцо 176
6.1.2. Личинка 178
6.1.3.Имаго 188
6.2. Морфо-экологическая характеристика копро- фильных Hymenoptera
6.3. Экологические группировки имаго и личинок копроби- , 1Понтных насекомых
6.4. Биологические особенности перепончатокрылых-паразитоидов копрофильных мух 220
Глава 7 . Роль копробионтных насекомых в регуляции численности беспозвоночных, имеющих медико-ветеринарное значение
7.1. Регуляция численности копрофильных Diptera 239
7.1.1. Паразитоиды 242
7.1.2. Хищники 225
7.1.3. Другие факторы, влияющие на численность копро- ~лфильных мух
7.2 Регуляция численности гельминтов 266
Выводы 271
- Перепончатокрылые-паразитоиды, связанные с копрофильными мухами
- .Видовая структура сообществ копробионтов
- Динамические процессы, связанные со временем существования субстрата
- Морфо-экологическая характеристика копро- фильных Hymenoptera
Введение к работе
Под сообществом понимают систему организмов, живущих совместно и объединенных взаимными отношениями друг с другом и средой их обитания. Организмы, образующие сообщества, населяют определенную территорию, характеризующуюся набором экологических качеств. Отдельные порции экскрементов животных можно рассматривать как микробиотопы, экологически отличные от условий основной территории пастбища. Такие микробиотопы населяет обширная группа разнородных организмов, формирующих не временные агрегации, а сообщества, системы, состоящие из большого числа элементов, находящихся в разнообразных взаимоотношениях между собой и в совокупности составляющих единую целостность - микробиоценоз. В то же время такие сообщества являются элементами экосистемы пастбища в целом. Поэтому изучение структуры и динамики сообществ помета способствует пониманию механизмов процессов, протекающих не только в отдельной порции экскрементов, но и определяющих функционирование систем более высокого ранга.
Помет животных - азональный биотоп, являющийся постоянным элементом самых разнообразных ландшафтов. Среди копробионтов существует большое число видов, имеющих медико-ветеринарное значение. Расшифровка трофических связей, складывающихся в сообществе, изучение их направленности и напряженности может иметь большой практический смысл.
Одним из составных элементов микробиоценоза помета является энто-мокомплекс, основой которого являются Diptera, Hymenoptera и Coleoptera.
Копрофильные Diptera являются одной из самых вредоносных групп насекомых, связанных с человеком и его деятельностью. Как правило, большинство их видов многочисленны и обладают широким распространением, участвуют в циркуляции возбудителей болезней человека и животных, наносят экономический ущерб животноводству, снижая удои молока, суточные
привесы массы тела животных, вызывают порчу кожевенного сырья. Вместе с этим, мухи приносят и определенную пользу, участвуя в разложении помета на пастбищах, тем самым способствуя улучшению физико-химического состава почвы.
Личиночные фазы развития копрофильных Hymenoptera являются паразитами личинок и куколок мух, способствуя, таким образом, регуляции их численности в природе.
Coleoptera как качественно, так и количественно представляют самую многочисленную группу обитателей помета. Функции их в пастбищных экосистемах сложны и многообразны.
Имаго Hydrophilidae активно участвуют в утилизации помета, особенно на ранних сроках его существования, личинки являются хищниками, пищевые объекты которых находятся в прямой зависимости от размеров тела жертв - от яиц мух, нематод до крупных личинок других насекомых.
Histeridae не так многочисленны, как Hydrophilidae, однако их экоси-стемная роль не менее важна. Они поедают яйца и личинок других копро-бионтов, главным образом двукрылых, что сказывается на численности популяций зоофильных и синантропных мух, использующих помет животных для развития.
Значение Scarabaeidae как утилизаторов экскрементов общеизвестна, однако только этим их роль в пастбищных экосистемах не ограничивается. Как составная часть микробиоценоза помета пластинчатоусые связаны с другими членами сообщества и влияют на многие процессы, проходящие как внутри субстрата, так и вне его. Аэрация помета за счет деятельности личинок и имаго скарабеид приводит к созданию условий, благоприятных для деятельности микроорганизмов - редуцентов, заканчивающих разложение субстрата. В то же время дополнительная аэрация благоприятна для развития нематод, паразитирующих на домашних животных. По некоторым данным пластинчатоусые могут заглатывать яйца гельминтов, участвуя, таким обра-
зом, в циркуляции гельминтозов на пастбищах. Жуки средних и крупных размеров участвуют в форезии хищных клещей макрохелид, косвенно способствуя снижению численности личинок мух.
По видовому разнообразию и численности в помете Staphylinidae превосходят всех остальных копробионтов. Широкий спектр пищевых объектов в помете определяет разнообразный характер их трофики. Среди копрофиль-ных стафилинид есть копрофаги, мицетофаги, нематодофаги, паразитические формы, хищники и др. Мелкие представители большого рода Atheta питаются яйцами и мелкими личинками мух, нематодами. Среди представителей подсемейства Oxytelinae есть копрофаги и виды, питающиеся преимущественно экзогенными фазами развития нематод, есть и мицетофаги. Виды рода Aleochara в стадии имаго - типичные хищники, поедающие преимагинальные стадии копрофильных двукрылых, а в стадии личинки паразитируют на куколках мух. Одним из самых многочисленных подсемейств копрофильных стафилинид является Staphylininae, виды которого {Philonthus, Ontholestes, Emus и др.) являются прожорливыми хищниками, существенно влияющими на численность зоофильных и синантропных мух, использующих помет как субстрат для развития личинок.
Таким образом, значение копробионтных насекомых велико. Многие вопросы, касающиеся изучения помета животных с биоценотической точки зрения, как сообщества живых организмов, и роли в этом сообществе разных групп копробионтов остаются во многом еще неясными. В этом направлении со второй половины XX века изучение помета активно проводится за рубежом. В отечественной литературе по этой проблеме сведения чрезвычайно скудны, особенно это касается региональных исследований. Данные о распространении ряда копробионтных Scarabaeidae, Histeridae, Staphylinidae, Hydrophilidae, Diptera, отчасти Hymenoptera, фрагментарные сведения по биологии отдельных видов и их роли в динамике численности популяций копрофильных мух можно найти в ряде работ российских (совет-
ских) авторов (Штакельберг, 1956; Ябяоков-Хнозорян, 1967; Проценко, 1968; Тихомирова, 1973; Крыжановский, Рейхард, 1976 и др.).
Слабая изученность затронутого вопроса в региональном плане является, на наш взгляд, фактором, определяющим важность выбора этого направления энтомологических исследований, имеющего как теоретический, так и практический интерес, поскольку видовой состав, биологии и экология населения помета во многом определяется условиями внешней среды. В ходе таких исследований возникают и методические трудности, связанные со спецификой работы с субстратом, необходимостью сбора и обработки достаточно большого количества материала. Поэтому важна и разработка методов, помогающих облегчить работу исследователя, получить объем материала, достаточный для достоверности результатов.
Целью нашего исследования является изучение структуры и динамики сообщества копробионтных насекомых горных пастбищ юга Западной Сибири, юго-востока и востока Казахстана. Для достижения этой цели в качестве основных нами определены следующие задачи:
изучить микроклиматические условия, складывающиеся в разных типах помета;
выявить видовой состав копробионтных насекомых в регионе, особенности их зонального, географического распространения; установить сходство по фауне на разных типах пастбищ, выделить доминирующие группы, особенности биотопического распределения;
выделить биоценотические связи, существующие между отдельными членами энтомокомплекса помета и установить их напряженность;
определить суточную и сезонную динамику видового состава и численности насекомых, сукцессионные изменения;
изучить спектр адаптации копробионтных насекомых к условиям существования;
- определить экосистемное и хозяйственное значение доминирующих ви
дов, их роль в динамике численности насекомых, имеющих медико-
ветеринарное значение.
Научная новизна. Настоящая работа является первой монографической сводкой по насекомым-копробионтам горных пастбищ. В работе впервые:
разработана методика комплексного изучения фауны и экологии копробионтных насекомых на основе оригинальных разработок и модифицированных существующих;
дано целостное представление о фауне копробионтных Diptera, Hymenop-tera, Coleoptera, закономерностях ее формирования;
описан один новый для науки вид перепончатокрылых, для девяти видов паразитоидов расширен круг хозяев, а для шести сведения о хозяевах получены впервые, для ряда видов уточнены ареалы;
на основе изучения микробиотопических условий среды и анализа различных приспособлений насекомых помета, выявлены основные тенденции адаптивных реакций копробионтов;
разработана экологическая классификация копробионтов;
определен комплекс видов - регуляторов численности популяций зоо-фильных и синантропных мух, использующих для развития отдельные порции экскрементов домашних животных на горных пастбищах;
составлен каталог насекомых, обитающих в помете домашних животных на горных пастбищах обследованного региона.
Теоретическая и практическая значимость. Выявленные закономерности формирования структуры копробионтных энтомокомплексов, предлагаемая экологическая классификация копробионтных насекомых, дифференци-ровка сукцессионного процесса развивают учение о сообществах, населяющих эфемерные субстраты. Разработанные оригинальные и модифицированные методики изучения фауны и экологии копробионтных насекомых позво-
ляют получить значительный объем информации о структурно-функциональной организации сообщества копробионтов. Данные о структуре и динамике сообщества помета, об интенсивности и экстенсивности питания хищных видов копробионтов, об интенсивности инвазии и эклективности по отношению к хозяевам у паразитоидов помогают наметить пути практического использования некоторых видов в качестве агентов в интегрированной борьбе с копрофильными двукрылыми, имеющими медико-ветеринарное значение. Разработана методика массового разведения одной из перспективных в этом отношении групп насекомых - паразитических Cynipoidea.
Материалы диссертации используются в курсах лекций по общей экологии и экологии животных, биогеографии в Бийском государственном педагогическом университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
Основу видового разнообразия насекомых, населяющих помет, составляют Staphylinidae, Scarabaeidae и Muscidae, личинки и имаго которых формируют ядро копробионтного энтомокомплекса. Их видовой состав, биологические и экологические особенности определяются условиями окружающих биотопов, из которых наиболее значим термогигрорежим.
В динамике сообществ копробионтных насекомых выделено три стадии сукцессионного процесса, каждая из которых характеризуется определенным видовым составом основных систематических групп, изменениями в соотношении основных трофических группировок, скоростью происходящих изменений и сменой микробиотопических условий в ходе старения субстрата.
Для описания состояния сообществ копробионтных насекомых служит экологическая классификация, в основу которой положены особенности их ярусного распределения в субстрате, характер трофики, способ передвижения, уровень мобильности.
4. Копробионтные хищники-полифаги (Staphylinidae) и паразитоиды (Ну-menoptera, виды Aleochara из Staphylinidae) играют существенную роль в динамике численности копрофильных Diptera и могут использоваться для борьбы с мухами на горных пастбищах методом разовой или сезонной колонизации.
Апробация работы. Основные результаты исследований в разное время обсуждались на производственных совещаниях и семинарах в лаборатории биоконтроля вредных беспозвоночных Института зоологии НАН Казахстана (1990 - 1992), на заседаниях Казахского отделения ВЭО (1990-1991), были доложены на X и XII съездах ВЭО (РЭО) ( Ленинград, 1989; С-Петербург, 2002), на Y и YII диптерологических симпозиумах (Новосибирск, 1990; С-Петербург, 1997), на различных региональных конференциях молодых ученых (1990-1993), на республиканской конференции "Животный мир Казахстана" (Алма-Ата, 1991), второй научной конференции НО ПО РАН (Новосибирск, 1997), на III и Y международных научных конференциях "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий" (Ховд, Монголия, 1997, 2001), на конференции "Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий" (Курган, 1998), на конференции "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998), на международных конференциях "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков" (Томск, 2000 г.); "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), на I и II конференциях "Проблема вида и видообразования" (Томск, 2000, 2001); "Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики" (Томск, 2001); "Зоологические исследования в Казахстане: современное состояние и перспективы" (Алматы, 2002), на различных региональных конференциях (Барнаул, 1996,1997; Бийск, 1996,1998, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы.
Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. Г.П. Островерховой и всему коллективу кафедры зоологии беспозвоночных 11 У за поддерж-ку и дружескую атмосферу, что оказало неоценимую помощь в выполнении работы; д.б.н. В.А. Кащееву, к.б.н. Чильдебаеву, сотрудникам лабораторий энтомологии, биоконтроля, почвенной ценологии Института зоологии НАН Республики Казахстан за советы и долговременное сотрудничество, без которых было бы невозможно проведение исследований. Автор благодарен специалистам-энтомологам, оказавшим содействие на разных этапах работы над темой - д.б.н. К.А. Джанокмен, д.б.н. В.Л. Казенасу д.б.н. И.Д. Митяеву, д.б.н. Г.В. Николаеву, (г.Алматы), д.б.н. В.И. Тобиасу, д.б.н. С.А. Белоко-быльскому, д.б.н. М.А. Козлову, д.б.н. Д.Р. Каспаряну, д.б.н. О.В. Ковалеву (г.Сант-Петербург), В.К. Зинченко (г. Новосибирск) и многим другим коллегам-энтомологам, личная помощь или научные труды которых сделали возможным выполнение работы.
1*
«
(#
Перепончатокрылые-паразитоиды, связанные с копрофильными мухами
В настоящее время установлены трофические связи с синантропными и зоофильными двукрылыми для представителей нескольких семейств Ну-menoptera - Chalcididae, Pteromalidae, Eulophidae, Eucoliidae, Figitidae, Braco-nidae, Ichneumonidae, Diapriidae и Encertidae. Для обозначения их связей с хозяевами используется термин "паразитоид", указывающий на то, что паразитируют только личиночные стадии насекомого, а имаго ведет свободный образ жизни (Коппел, Мертинс, 1980). В большом количестве работ, главным образом зарубежных авторов, имеются данные о хозяевах паразитических перепончатокрылых и роли пара-зитоидов в динамике численности популяций копрофильных мух (Сычевская, 1963; Белизин, 1963; Машкей, 1984; Кочетова, Азизов 1972; Рузимура-дов, Азизов, 1987; Джанокмен, 1988; Payne, Mason, 1971; Figg et al., 1983; Abracham, Joswig, 1985; Pisica, Klaus, 1986; Schreiber, Campbell, 1986; Pawson et al., 1987; и многие др.).
Среди Chalcididae несколько видов рода Dirhinus связаны с мухами се мейств Muscidae, Sarcophagidae, Stratiomyidae (Никольская, 1960; Сычевская, 19646; Geetha, Sankaran, 1977; Toyama, Ikeda, 1980; Rueda, Axtell, 1985; Srinivasan, Panicker, 1988). Виды Brachymeria широко известны как паразиты Calliphoridae, Muscidae, Sarcophagidae, причем в ряде случаев инвазия пупа риев саркофагид паразитоидом В. minuta может достигать до 80 - 100% (Ни кольская, 1960; Суитмен, 1964; Сычевская, 19646; Beaver, 1986). Имеются сведения о паразитировании на саркофагидах хальцида Euchalcidia blanda Nik. (Сычевская, 19646). Из Encertidae только у трех видов Tachynaephagus (Т. stomoxyda, Т. zea landicus, Т. giraulti) установлены трофические связи с копрофильными муха ми семейств Muscidae, Sarcophagidae (Jenkins, 1964; Legher et al., 1967; Abies, 1977; Legner, Badgley, 1982). Eulophidae имеют довольно широкий спектр хозяев, часть видов эуло фид (Tetrastichus glossinae, Melittobia acasta, Necremnus leucarthrus) связаны с копрофильными Musca domestica и Stomoxys calcitrans (Muscidae) (Hennig, 1962; Payne, Mason, 1971). Для представителей различных родов Pteromalidae установлено парази тирование на 27 семействах Diptera (Джанокмен, 1988). С копрофильными мухами связаны, главным образом, виды из подсемейств Spalangiinae и Pteromalinae. Поскольку именно к птеромалидам принадлежит большинство практически значимых видов, стоит остановиться на обзоре этого семейства подробнее. В подсемейство Spalangiinae входит род Spalangia, все представители которого - паразитоиды, связанные преимущественно с синантропными двукрылыми семейств Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae и Anthomyiidae и некоторых других, личинки которых развиваются в разлагающейся органике (Машкей, 1984; Кочетова, Азизов, 1972; Klois, Robert, 1977; Geetha, Sankaran, 1977; Abracham, Joswig, 1985). В. Сычевской в Узбекистане из пу-париев Muscidae, Sarcophagidae, Calliphoridae и Otitidae было выведено пять видов Spalangia - S. nigra, S. rugulosa, S. nigripes, S. subpunctata, S. cameroni (Сычевская, 1963). Среди других видов рода можно назвать S. endius - широко распространенного паразитоида Muscidae (Rutz, Axtell, 1980, 1981; Morgan, Patterson, 1977; Klois, Robert, 1977), S. nigronanea - паразитоида многих видов мух семейств Sarcophagidae и Muscidae (Рузимурадов, Азизов, 1987; Hennig, 1962; Petersen, Meyer, 1983 ; Rueda, Axtell, 1985). В подсемействе Pteromalinae многие виды являются массовыми паразитоидами синантроп-ных и зоофильных мух. Наиболее известны Muscidifurax - М. raptor, М. zarapor, М. uniraptor, М. raptorellus, которые инвазируют пупарии Calliphoridae, Muscidae и Anthomyiidae (Coats, 1976; Legner, 1977; Petersen, Meyer, 1983; Mullens et aL, 1986; Petersen, 1986; Pawson et al., 1987). He менее известна Nasonia vitripennis, также связанная с мухами семейств Calliphoridae, Muscidae и Sarcophagidae (Abraham, 1985; Rueda, Axtell, 1985; Schmidt, 1986 и др). Кроме перечисленных видов к подсемейству Pteromalinae относятся Pachy-crepoideus vindemiae, самки которого откладывают яйца в Muscidae и Sarcophagidae (Сычевская, 1963; Legner et al., 1967; Pickens et al., 1975; Rutz, Axtell, 1980, 1981); Urolepis rufipes - паразитоид Muscidae (Petersen et al., 1985; Petersen, 1986; Pawson et al, 1987); Dibrachys cavus - паразитирующий на Calliphoridae и Sarcophagidae (Джанокмен, 1988; Abracham, 1985); Rakosina de-planata, выводившаяся из пупариев Scatophagidae (Askew, Shaw, 1979); Eupteromalis dubius, E. fucicola, E. terginae - паразиты Muscidae и Anthomyiidae (Wylie, 1976; Andriescu, Fabritius, 1981; Heitland, 1988). Из других подсе 25 мейств птеромалид следует отметить род Sphaegigaster (Miscogasterinae), ин-тродуцированного в США из Израиля для борьбы с мухами семейств Muscidae и Fanniidae (Legner, 1977; Legner, Badley, 1982).
Представители нескольких родов Eucoliidae являются широко распространенными паразитоидами копрофильных мух. Так, Kleidotoma marshalli вылетала из пупариев Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae (Белизин, 1964; Суитмен, 1964; Hennig, 1962), К. certa - из пупариев Sepsidae (Сычевская, 19646). Виды рода Eucoila - паразитоиды Muscidae, Sarcophagidae (Рузимура-дов, Азизов, 1987; Hayes, Turner, 1971; Wharthon, 1979; Schreiber, Campbell, 1986), Cothonaspis nigricornis инвазирует Muscidae и Sepsidae, развивающихся в экскрементах человека и животных (Белизин, 1963; Сычевская, 19646). Среди других родов семейства следует назвать Pseudeucoila, Trybliographa, Rhoptomeris, отдельные виды которых связаны с синантропными мухами (Белизин, 1966; Klois, Robert, 1977; Schreiber, Campbell, 1986).
.Видовая структура сообществ копробионтов
Как и всякое сообщество, сообщество копробионтов характеризуется структурным разнообразием, являющимся одной из мер биологического разнообразия и отражающим совокупность структурных элементов сообществ, экосистем. Одним из компонентов любого сообщества является его видовой структура, соотношение различных видовых группировок, выделяемых по тем или иным критериям внутри сообщества.
На основании анализа собственных сборов, работы в коллекционных фондах музеев и коллег, изучения литературных данных, установлено, что в помете разных видов животных в регионе встречается свыше 560 видов насекомых из 158 родов 30 семейств трех отрядов (таблица 5). Наиболее богато видами семейство Staphylinidae - 34,9% от общего числа видов. Значительно уступают стафилинидам в видовом разнообразии Scarabaeidae - 16,8% и Muscidae - 13,9%, Histeridae и Sarcophagidae - 5,7% и 5,2% соответственно. На долю остальных 25 семейств приходится лишь 23,5% от общего числа видов.
Всех обнаруженных в помете насекомых мы считаем копробионтными, однако связь с экскрементами у видов разная. По степени связи с субстратом можно выделить три группы:
- копробионты - (облигатные копробионты) виды, имаго и личинки которых приспособлены к обитанию в помете, имеющие с ним облигатные связи на всех этапах жизненного цикла, встречающиеся в других субстратах лишь во время поисковых миграций или в случае временного отсутствия помета; - копрофилы - (факультативные копробионты) виды, связанные с пометом на одном из этапов жизненного цикла или имеющие с экскрементами и их обитателями факультативные трофические или топические связи;
- копроксены - (случайные копробионты) виды, связи которых с пометом носят случайный характер, попадающие сюда в поисках влаги, пищи или укрытия.
Непосредственно связаны с пометом лишь виды из первых двух групп. При вычислениях приводимых ниже количественных показателей использовались главным образом копробионтные и копрофильные виды. Из группы копроксенов учитывались лишь неоднократно встречающиеся в помете, где их плотность бывала выше, чем в окружающих стациях, и не брались в расчет виды действительно случайные - дневные чешуекрылые, пластинчато-усые-фитофаги и т.п. (рисЛ 6).
Копробионты П копрофилы копроксены Рис. 16. Видовое соотношение различных групп копробионтных насекомых по степени связи с пометом26,1% К группе облигатных копробионтов относится 155 видов. Основу ее составляют копрофаги и, частично, хищники. Сюда входят все Hydrophilidae, Ptiliidae, часть (13 видов) Histeridae (Chalcionellus decemstriatus Rossi, Hister sibiricus Mars., H. quadrinotatus Scr., Margarinotus bipustulatus Schrank, Atho lus bimaculatus L., A. duodicemstriatus Schrank и др.). Всех Scarabaeidae (за исключением Geotrupes stercorosus Scr.) мы считаем облигатными копроби онтами, хотя некоторые из них могут встречаться и в других субстратах. Это отмечалось для Copris lunaris L., Onthophagus gibbulus Pall., O. fracticornis Prey, O. nuchicornis L.; Aphodius rectus Motsch., A. melanostictus W.Sch., A. pusillus Hbst., A. varians Dun:., A. prodromus Brahm. (Абрамов, 1968; Никола ев, 1990; Негробов, 1999, наши данные), однако посещения трупов, скопле ний гниющей растительной органики или кухонных отбросов можно считать случайными, т.к., очевидно, в этих случаях насекомые привлекались запахом аммиака, содержимого кишечника мертвых животных. Среди стафилинид к облигатным копробионтам относится 34 вида - преимущественно копрофаги из Oxytelinae (Aploderus caelatus Grav., Platystethus arenarius Four., P. cornutus Grav., Oxytelus laqueatus Marsh., O. piceus L., O. nitidulus Grav., O. hamatus Fairm., O. fairmairei Pand. и др.), мелкие Aleocharinae (Atheta sordidula Er., A. nigra Kr., A. exiqua Er., Nehemitropia sordida Grav.), часть Staphylininae (Philonthus dimidiatus Sahib., Ph. agilis Grav., Ph. cruentatus Gmel., Ph. albipes Grav., Emus hirtus L. и др.), Leucoparyphus silphoides L. из Tachyporinae. К копрофильным видам принадлежит 261 вид. Это большая часть (40 видов) Hymenoptera, в том числе, кроме паразитоидов, вероятно, и оса Mel linus crabroneus Thunb. (Sphecidae), охотящаяся на поверхности помета на мелких мух; значительная часть (19 видов) Histeridae (Saprinus planiusculus Motsch., S. immundus Gyll., Hypocaccus rugiceps Duff., Hister unicolor Rchdt, Margarinotus cadaverinus Hoff, M. striola Sahib., M. purpurascens Herbst. и Другие виды, встречающиеся помимо экскрементов на трупах животных); Geotrupes stercorosus из Scarabaeidae, который больше характерен для скоп
Динамические процессы, связанные со временем существования субстрата
Сообщество помета, как и любое сообщество живых организмов, динамично во времени. Одним из проявлений такой динамики является последовательная смена видового состава имаго копробионтных насекомых, происходящая в ходе изменений, связанных с возрастом субстрата. Несмотря на ограниченность пространства, охваченного подобными процессами, такие направленные изменения можно рассматривать как сукцессии, в которых участвуют только гетеротрофные организмы. Многократно повторяясь, они оказывают влияние на динамику пастбищной экосистемы в целом. В литературе имеются немногочисленные данные о сукцессиях отдельных систематических групп насекомых копробионтного комплекса из различных районов мира (Чильдебаев и др., 1990; Негробов, 1999; Kessler, Balsbaugh, 1972; Koskela, 1972; Koskela, Hanski, 1977; Papp, 1976, 1992; и некоторые др.), однако общей картины комплексных изменений в сообществе ни одна из работ не дает. Кроме того, характер и скорость сукцессионных процессов во многом определяются спецификой помета разных видов животных и региональными экологическими факторами, поэтому нами исследовалась динамика каждой из групп копробионтов в разных типах помета для получения представления об основных этапах и общем ходе сукцессии.
Изучение изменения видового состава копробионтных насекомых в зависимости от сроков существования экскрементов изучалось нами на помете коров и лошадей в условиях горно-степного пастбища (Джунгарский Алатау, долина реки Кескентерек, 1600 м над у.м.), субальпийского (Заилийский Алатау, урочище Асы, 2200 м над у.м.), открытых высокотравных пастбищ, расположенных в горно-лесной зоне, и участков, используемых для выпаса в смешанном лесу (Горный Алтай, окрестности поселка Черга, 800 м над у.м.). Пастбища урочища Асы и долины р. Кескентерек характеризуются сильной инсоляцией в течение всего светлого времени дня, выпасаются овцы, коровы и лошади. Пастбища в окрестностях п. Черга расположены в горно-лесной зоне на склонах гор и покрыты луговой растительностью и вторичными березовыми лесами с примесью сосны, лиственницы и, местами, богатым подлеском. Открытые участки пастбища освещены лучами солнца большую часть дня; участки, расположенные в лесу - в течение 5-7 часов, в зависимости от микрорельефа, затенение не сильное, так как лес паркового типа. Выпасаются коровы и лошади.
Скорость хода сукцессионных изменений зависит от микробиотопиче-ских условий, из которых наиболее важны температура и влажность. В смешанном лесу, где затенение замедляет процесс "старения" субстрата, он используется мухами для питания и яйцекладки более длительное время (рис. 23, 24). Большее влияние на ход сукцессии оказывают также погодные условия, которые определяют активность мух и значительно сказываются на трофических свойствах помета. А - горно-степное пастбище (долина р. Кескентерек, Джунгарский Алатау) Рис. 24 (продолжение). Динамика численности имаго копрофильньгх мух на конском помете Б - высокотравное разнотравно-злаковое пастбище, расположенное в горнолесной зоне (окр. пос. Черга, Горный Алтай); В - участки пастбища в смешанном лесу (окр. пос. Черга, Горный Алтай). 151 В ходе изучения динамики копробионтов на коровьем помете были отмечены представители 8 семейств Diptera, из которых численно доминировали виды Sepsidae (Sepsis cynipsea L., S. flavimana Mg., S. orthocnemis Frey и др.), Sphaeroceridae (Copromyza sp., Leptocera sp.), Muscidae (Orthellia caesa-rion Mg, Morellia hortorum FU., Musca autumnalis Deg., M. larvipara Portsch., Myospila meditabunda F., Mesembrina meridiana L.), Anthomyiidae (Delia sp., Hylemyia strigosa F.), представители остальных семейств - Sarcophagidae (Bellieria maculata Mg., Ravinia striata F.), Scatophagidae (Scatophaga ster cor aria L.), Milichiidae (Madiza glabra FU.), Ulidiidae (Phyziphora demon-data F.) были малочисленны. Наибольшее количество особей отмечалось на субстрате в солнечную погоду, в первые 10-60 минут после появления экскрементов. Особенно многочисленны на свежем помете Sepsidae - 66-75%, Muscidae - 9-14%, Anthomyiidae - 6-8%), Scatophagidae - 5-7% (таблица 14). Сразу же после прилета мухи начинают активно питаться, происходит спаривание, некоторые особи приступают к яйцекладке, хищные (Scatophaga stercoraria) охотятся на Sepsidae, Anthomyiidae, Sarcophagidae и др.. Через 3 часа в ясную погоду на поверхности помета образуется корка, и общая численность имаго снижается, лишь некоторые особи откладывают яйца в щели субстрата. После 3 часов существования помета его посещают лишь единичные Scatophagidae, Sarcophagidae, Sphaeroceridae, уменьшается и число особей доминирующих семейств. Через 6 часов после появления экскрементов их не посещают Scatophaga stercoraria, через 12 часов -Muscidae. Относительно многочисленны в это время лишь Sepsidae. В дальнейшем количество прилетающих мух резко уменьшается, так как образовавшаяся на поверхности субстрата твердая корка делает его непригодным для питания. На одно- трехсуточном помете отмечены лишь немногочисленные Sepsidae, одиночные Anthomyiidae, Sphaeroceridae.
Морфо-экологическая характеристика копро- фильных Hymenoptera
Эта группа насекомых непосредственно с пометом связана лишь факультативно на стадии имаго, и поэтому черты, отражающие адаптации к специфическим особенностям субстрата у преимагинальных фаз четко не выражены. Подробнее о морфо-экологических особенностях яиц, личинок и куколок перепончатокрылых рассказано в соответствующем разделе работы.
Имаго Hymenoptera в помете заняты поисками объектов для заражения, часто здесь же происходит спаривание, некоторые {Spalangia) способны питаться гемолимфой хозяев.
В процессе эволюции паразитических перепончатокрылых превращение первого сегмента брюшка в тонкий вытянутый стебелек и сильное уплощение с боков последующих сегментов развивается как адаптация к заражению подвижных хозяев (Малышев, 1966; Викторов, 1976). Кроме того, этому помогает и двойной вертлуг на ногах перепончатокрылых, который помогает стабилизировать тело самки паразитоида во время яйцекладки в тело пытающегося сбросить ее хозяина. У копрофильных паразитоидов из разных систематических таксонов степень развития стебелька неодинакова и можно проследить определенную зависимость строения брюшка от способа и места инвазирования хозяина. Figitidae, Eucoliidae, заражающие подвижных личинок I-II возраста в ходах, проложенных в помете, где двигательная активность ограничена, имеют короткий стебелек и брюшко с боковым уплощением. У Pteromalidae, откладывающих яйца в неподвижные пупарии мух, находящиеся в толще почвы или субстрата, брюшко овально-удлиненное, короче груди, с немного выдающимся яйцекладом, стебелек средней длины. Ichneu-monidae, Braconidae, инвазирующие преимущественно активно двигающихся, способных сопротивляться личинок старших возрастов на поверхности или через тонкий слой субстрата, во время их расползания, имеют хорошо развитый длинный стебелек и удлиненное, подвижное брюшко.
Адаптации к передвижению в помете у копрофильных перепончатокрылых можно выделить лишь у Figitidae и Eucoliidae, встречающихся в свежих экскрементах. Они имеют голые гладкие покровы, что препятствует прилипанию жидкости, и определенным образом складывают крылья, переломив их в задней трети, что облегчает передвижение. Figitidae и Eucoliidae используют при поисках личинок мух ходы других копробионтов, а также способны самостоятельно продвигаться в мягком субстрате, раздвигая его головой. Часто цинипоиды выползают на поверхность субстрата и чистят лапками тело и придатки. К моменту появления Ichneumonidae, Braconidae, Pteromalidae помет по структуре почти не отличается от компостов или скоплений иной растительной мортмассы, и поэтому в этой группе нет выраженных адаптации к передвижению в этом типе субстрата. Ichneumonidae и Braconidae перемещаются по ходам других копробионтов. Pteromalidae, пользуясь малыми размерами тела, способны передвигаться не только по полостям в помете, но и, раздвигая частицы субстрата, проникая вглубь почвы до 10 см.
Важным фактором, способствующим поддержанию активности парази-тоидов при довольно низких среднесуточных температурах в горах, является темная окраска тела. Известно, что основная роль в поглощении тепловой энергии принадлежит темному пигменту покровов. Это объясняет широкое распространение на горных пастбищах и доминирование среди паразитоидов холодолюбивых Figitidae и Eucoliidae, имеющих черную окраску, благодаря которой повышение температуры их тела под действием солнечных лучей, особенно в утреннее время, происходит интенсивнее нагрева окружающего воздуха.
Разнообразие экологических характеристик копробионтных насекомых вызывает необходимость разработки определенной классификации, которая объединяла бы в отдельные группы виды со сходными адаптациями к условиям среды. В основу такой экологической классификации могут быть положены самые разные признаки, характеризующие адаптивные реакции, возникающие у личинок и имаго разных таксономических групп.
Личинки копробионтных насекомых - эндобионты, обитают внутри субстрата или под ним. Среди них можно выделить несколько групп, отличающихся по месту и типу питания, месту окукливания, времени появления в субстрате, степени мобильности и морфологическим особенностям: 1. Питающиеся и развивающиеся в помете, заканчивающие развитие здесь же или в верхних слоях почвы под субстратом или рядом с ним. Морфологически они делятся на следующие подгруппы: - червеобразные, безногие, безголовые, мускоидного типа со средним уровнем мобильности, появляющиеся, как правило, в первые часы существования субстрата. К этой группе относятся личинки Diptera, представленные главным образом копрофагами, и частично хищными, морфологически слабо отличающимися от копрофагов, формами (личинки Polietes, Scathophaga, Hydrotaea и др.). - червеобразные, с тремя парами сравнительно длинных, но не пригодных для хождения ног, с гипогнатной головой, С-образно изогнутые, скарабеоидного типа, с низким уровнем мобильности, копрофаги. Появляются на 3-4 сутки существования помета, не имеют специальных приспособлений для дыхания. Эту группу составляют Aphodiinae (Scarabaeidae) - Aphodius fossor, A. rufipes, A. immundus и др.камподиевидные алеохароморфные личинки стафилинид со слабо развитой головной капсулой без шейного перехвата, слабой склеротизаци-ей грудного отдела, со средним уровнем мобильности. Преимущественно копрофаги {Oxytelus piceus, Platystethus arenarius и др.), некоторые хищники {Tachinus rufipes). Появляются через 4-6 дней после заселения помета имаго камподиевидные стафилиноморфные личинки стафилинид с сильно склеротизированной головной капсулой и выраженным шейным перехватом, большей склеротизацией грудного отдела, чем у алеохаро-морфных личинок, с высоким уровнем мобильности. Хищные, {Philonthus spp., Ontholestes murinus и др.), обычны в помете 5-8 дневного возраста.камподиевидные гистероидные - хищные личинки гистерид и водолюбов, внешне напоминающие алеохароморфных личинок стафилинид, но с более склеротизированной головой и переднеспинкой, с сильными серповидными мандибулами, средним уровнем мобильности (личинки Hister spp., Atholus bimaculatus и другие Histeridae; Sphaeridium spp., Cercyon spp. и другие копробионтные Hydrophilidae), появляются через 4-5 дней после появления в помете имаго.
Питающиеся и развивающиеся под субстратом в норках разной степени сложности. К этой группе относятся скарабеоидные личинки, морфологически сходные с личинками Aphodiinae (исключение - личинки Onthopha-gus, имеющие горбовидное вздутие), но отличающиеся от них экологически - занимаемым ярусом. Уровень мобильности низкий. Сюда относятся личинки Geotrupes baicalicus, G. impressus, Euoniticellus fulvus, все Ontho-phagus - O. gibbulus., O. nuchicornis, O. scabriusculus и др. Копрофаги. Начинающие развитие в субстрате, заканчивающие в куколках других насекомых. К этой группировке относятся только личинки Aleochara, развивающиеся по типу гиперметаморфоза, и имеющие разное строение в зависимости от возраста: личинки первого возраста свободноживущие, со стройным телом и хорошо развитыми ногами бегательного типа, с высоким уровнем мобильности, появляются на 6-9 день; личинки второго и третьего возраста - паразиты пупариев мух, со слабо склеротизирован-ным телом, редуцированными ногами, с низким уровнем мобильности -Aleochara bilineata, A. bipustulata, A. intricata. и др.
Паразитические формы, развивающиеся в теле личинок или куколок других копробионтных насекомых. Среди них выделяются следующие подгруппы:
