Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
Глава 2. Материалы и методы 35
Глава 3. Морфология гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников 41
3.1. Морфология гетеротрофных жгутиконосцев 42
3.2. Морфология центрохелидных солнечников 92
3.3. Неидентифицированные виды с уникальной морфологией 143
3.4. Новые виды центрохелидных солнечников 150
3.5. Ультраструктура клетки хищного жгутиконосца Metromonas grandis Larsen et Patterson 1990 (Cercozoa) 159
3.6. Морфологическое и молекулярное исследование новой филогенетичекой линии би козоецид 168
Глава 4. Видовое разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников России и мира 173
4.1. Жгутиконосцы и солнечники пресноводных местообитаний 173
4.1.1. Жгутиконосцы и солнечники заболоченных биотопов севера европейской части России 173
4.1.2. Жгутиконосцы и солнечники пресноводных биотопов Среднерусской Лесостепи 188
4.1.3. Жгутиконосцы и солнечники заболоченных биотопов Кавказа 193
4.1.4. Жгутиконосцы и солнечники пресноводных антибореальных биотопов 202
4.1.5. Жгутиконосцы и солнечники пресноводных тропических биотопов 207
4.2. Жгутиконосцы и солнечники морских и континентальных соленых местообитаний 211
4.2.1. Жгутиконосцы и солнечники республики Крым 211
4.2.2. Жгутиконосцы антибореальных биотопов 219
4.2.3. Жгутиконосцы и солнечники тропических местообитаний 222
Заключение 227
Выводы 233
Литература 234
- Морфология гетеротрофных жгутиконосцев
- Неидентифицированные виды с уникальной морфологией
- Жгутиконосцы и солнечники пресноводных биотопов Среднерусской Лесостепи
- Жгутиконосцы и солнечники тропических местообитаний
Морфология гетеротрофных жгутиконосцев
Диагнозы 39 видов жгутиконосцев представлены в систематическом порядке, к морфологическому описанию добавлены замечания, сравнения с близкими видами, таксономические комментарии, выявленное и известное из литературы распространение, а также указан материал, по которому строилось морфологическое описание (количество исследованных клеток и методы изучения).
Для светового микроскопирования были использованы живые нефиксированные пробы, что позволило изучить размеры и характер движения клеток, расположение и размеры жгутиков, псевдоподий, стебельков (для прикрепленных организмов), воротничков (для хоанофлагеллят), бороздок. Важными диагностическими признаками являются местоположение ядра, сократительных и пищеварительных вакуолей, глотки и некоторых других органелл, а также способ поглощения пищи и пищевой ресурс. Использовались фазовый и дифференциальный интерференционный (ДИК) контрасты, помогающие получить различные данные. Фазовый контраст позволяет лучше визуализировать внутреннее содержимое и отдельные элементы клетки. Интерференционный контраст позволяет детализировать покровы клетки (что особенно важно для диагностирования эвгленид).
Электронная микроскопия позволила визуализировать детали строения фиксированных клеток, их покровных структур, остающихся при высыхании клетки: домики (органические волокна домиков бикозоецид и сальпингоецид, а также неорганические элементы ребер домиков акантоецид, неорганические чешуйки парафизомонад и тауматомонад). Здесь также использовано два метода: трансмиссионная (просвечивающая) микроскопия, позволяющая увидеть электронно-плотные и электронно-прозрачные участки клеток, и сканирующая микроскопия, позволяющая увидеть объемные элементы клеток. Важными для диагностики являются размеры и форма покровных элементов, их изменчивость внутри одной клетки. На тотальных препаратах часто можно увидеть сохранившиеся протопласты и жгутики с мастиго-немами.
AMORPHEA Adl et al. 2012 Obazoa Brown et al. 2013
Apusomonadida Karpov et Mylnikov 1989
Amastigomonas griebenis Mylnikov 1999 (рис. 3.1 а–д) Материал. Исследовано 11 клеток в световом микроскопе. Морфология. Тело клетки овальное, уплощено в дорсо-вентральном направлении, 4.5–11.62.5–6.3 мкм. Передний жгутик составляет половину длины тела (4.3–7.3 мкм), основание переднего жгутика располагается в небольшом хоботке (1.5–2.4 мкм в длину). Задний жгутик в 2 раза длиннее тела (13.0–18.8 мкм), лежит в вентральной бороздке и несет акронему. Ядро в передней части клетки, у основания хоботка. Нитевидные или пальцевидные псевдоподии редкие, отходят от вентральной бороздки и направлены назад. Движение скользящее, прямолинейное, при поворотах клетки заметна метаболия. Передний жгутик совершает активные движения из стороны в сторону, задний жгутик тянется за клеткой. Исследованные клетки из пресноводного местообитания характеризовались наличием крупной сократительной вакуоли в задней части тела.
Замечания. Морфология изученных клеток почти полностью соответствует предыдущим описаниям, однако клетки из морских местообитаний Крыма и Кюрасао характеризовались большими размерами тела клетки и жгутиков, чем описывали ранее (Мыльников, 1999; Lee, 2002, 2006b). Мы впервые обнаружили наличие сократительной вакуоли для клеток этого вида, так как ранее A. griebenis находили только в соленых водах.
Местонахождение. Пресные воды Чили, Вьетнама. Черное море, побережье Крамского п-ва, 16–18; Карибское море, побережье о. Кюрасао, 35–52.
Распространение. Морские воды Австралии, 21–30 (Lee, 2006b); Южной Кореи, 35 (Lee, 2002). Балтийское море, 8–9 (Мыльников, 1999); Белое море, 23–24 (Тихонен-ков, 2006; Тихоненков, Мазей, 2013; Tikhonenkov et al., 2006).
Amastigomonas muscula Mylnikov 1999 (рис. 3.1 е–л)
Материал. Исследовано 6 клеток в световом микроскопе.
Морфология. Тело клетки овальной формы, 4.0–12.72.5–6.7 мкм. Передний конец клетки заужен и немного изогнут, формирует небольшой хоботок, в котором располагается передний жгутик. Задняя часть тела округлая, с заостренным концом, от которого отходит небольшая псевдоподия, связанная с задним жгутиком, у морских форм она более заметна, чем у пресноводных. Передний жгутик очень короткий, слабо заметен. Задний жгутик тянется за клеткой, 6.5–21.9 мкм в длину. Передняя треть тела отделена от задних двух третей перетяжкой, которая хорошо заметна при поворотах клетки (рис. 3.1 и–к). В цитоплазме присутствует большое количество гранул. Пресноводные формы имели несколько сократительных вакуолей, формирующихся в заднелатеральной части тела. Морские формы с хорошо выраженной акронемой заднего жгутика. Жгутиконосцы двигаются быстро и прямолинейно, при поворотах тела клетки заметна метаболия. Замечания. Морфология изученных клеток в основном соответствует первоописанию (Мыльников, 1999), однако А.П. Мыльников указывал размеры тела клетки 7–82.8–3.5 мкм, в то время как у нас размеры значительно отличались (см. выше) как в большую, так и в меньшую стороны. Также ранее не было указано наличие акронемы на заднем жгутике. Впервые отмечено наличие сократительной вакуоли, так как данный вид впервые найден в пресных водах. Пресноводные формы отличались меньшими размерами клетки и более коротким задним жгутиком, не выходящим за пределы тела клетки, по сравнению с исследованными морскими формами.
Местонахождение. Пресные воды европейской части России (республика Карелия). Черное море, побережье Крымского п-ва, 16–18.
Распространение. Балтийское море, 8–9 (Мыльников, 1999); Белое море, 13 (Azovsky et al., 2013).
Opisthokonta Cavalier-Smith 1987
Holozoa Lang et al. 2002
Filasterea Shalchianabrizi et al. 2008
Ministeria vibrans Tong 1997 (рис. 3.1 м–с)
Материал. Исследовано 13 клеток в световом микроскопе.
Морфология. Сферическое тело клетки, 2.5–5.9 мкм в диаметре, с 10–15 радиально отходящими от всей поверхности тела микровиллями 4.0–11.7 мкм в длину. Мыльников с соавторами (Mylnikov et al., 2019) показали, что данные микровилли соответствуют по структуре микровиллям воротничка хоанофлагеллят: поддерживаются осевыми пучками микрофила-ментов и могут втягиваться в тело клетки. Тело клетки прикрепляется к субстрату стебельком (рис. 3.1 о) и совершает маятникообразные движения из стороны в сторону с небольшой амплитудой (рис. 3.1 п–р). Иногда клетки останавливаются на некоторое время. Жгутиконосцы поедают палочковидных бактерий, которые прилипают к поверхности тела и обволакиваются пищевыми псевдоподиями (Tong, 1997b).
Замечания. Форма и размеры исследованных клеток из морских местообитаний не отличались от образцов из гипергалинного водоема, а также от пресноводных форм. Морфология исследованных клеток соответствует предыдущим описаниям, ранее были указаны размеры тела клетки 1–4 мкм (Lee et al., 2003; Tong et al., 1997b). Данный вид отличается от второго известного представителя рода (M. marisola Patterson et al. 1998) большим количеством радиальных микровиллей, а также хорошо выраженным стебельком, с помощью которого клетка прикрепляется к субстрату и совершает маятникообразные движения (Tong et al., 1997b). Также мы впервые отметили нахождение данного вида в пресных водах. Местонахождение. Пресные воды европейской части России (Костромская обл.). Соленые континентальные воды Чили, 50; Черное море, побережье Крымского п-ва, 16– 18; Карибское море, побережье о. Кюрасао, 35–52.
Распространение. Пресные воды Венгрии (Kiss et al., 2009). Морские воды Великобритании, 28 (Tong, 1997b); Австралии, 35 (Lee et al., 2003). Балтийское море, 10 (Mylnikov et al., 2019).
Choanoflagellata Kent 1880–1882
Acanthoecida Cavalier-Smith 1997
Acanthoecidae Norris 1965 sensu Nitsche et al. 2011
Acanthoeca spectabilis Ellis 1930 (рис. 3.2 а–д)
Материал. Исследована одна живая клетка в световом микроскопе, домики 6 клеток в ТЭМ.
Морфология. Тело клетки овальное 8.04.4 мкм, с округлым передним концом и заостренным задним концом, располагается в домике конической формы, 12.4–16.1 мкм в длину. Домик состоит из передней и задней камер. Передняя камера 4.6–6.5 мкм в длину, 7.3–10.4 мкм в диаметре, состоит из 15–16 продольных ребер, каждое ребро состоит из 2-х стержне-видных элементов. Задняя камера 7.9–8.8 мкм в длину, 5.4–6.2 мкм в диаметре, состоит из множества спирально закрученных ребер. Домик крепится к субстрату с помощью длинного и толстого стебелька, 11.2–20.1 мкм в длину, 0.4–0.6 мкм в диаметре. Основание стебелька расширено. Стебелек состоит из множества стержневидных элементов, расположенных параллельно продольной оси стебелька и плотно прилегающих друг к другу. У основания задней камеры домика элементы постепенно закручиваются в спираль, также плотно прилегая друг к другу, и к началу передней камеры лежат практически перпендикулярно продольной оси домика.
Замечания. Морфология исследованных клеток и домиков практически полностью соответствует предыдущим описаниям, однако авторы указывали другие значения количества продольных ребер: 10–16 (Leadbeater, 1972a), 13–15 (Leadbeater et al., 2008), в оригинальном описании было отмечено наличие 14 продольных ребер (Norris, 1965).
Неидентифицированные виды с уникальной морфологией
«Protist 1» (рис. 3.39 а–г)
Материал. Исследовано 5 клеток в световом микроскопе.
Морфология. Тело клетки округлое или неправильной формы, с иногда вытянутым участками в месте отхождения филоподий. Тело прижато к субстрату, диаметр 4.7–6.4 мкм. Филоподии тонкие, ветвящиеся, без экструсом, длина варьирует в пределах 8.1–30.6 мкм. Фи-лоподии медленно меняют форму, вытягиваются или сливаются друг с другом. В латеральной части тела клетки располагаются 1–2 сократительные вакуоли, ядро локализовано медиально. От центра тела клетки вверх направлен единственный жгутик около 10–15 мкм длины. Жгутик толстый и медленно извивается, схож со жгутиками хризомонад, предполагается наличие ма-стигонем. Плавающие клетки не наблюдались, также не был выявлен способ питания жгутиконосца.
Сравнение. Прижатые к субстрату округлые клетки с радиальными филоподиями характерны для родов Massisteria, Microcometes, Limnofila, однако для перечисленных организмов характерно наличие двух малоподвижных коротких жгутика, изогнутых в виде дуги, а филоподии несут экструсомы. Единственный толстый жгутик и прижатые к субстрату клетки характерны для видов рода Ciliophrys, однако клетки последнего вместо филоподий несут радиальные аксоподии, поддерживаемые микротрубочками. Другие виды со схожими радиальными аксоподиями и единственным жгутиком (Actinomonas и Pteridomonas) прикрепляются к субстрату с помощью длинных тонких стебельков. Возможно, данный организм принадлежит к еще не открытому виду филозной амебы, не утратившей жгутик. Однако без молекулярных исследований трудно что-либо утверждать.
Местонахождение. Пресные воды европейской части России (Воронежская обл., республика Карелия).
«Protist 2» (рис. 3.39 д–м)
Материал. Исследовано 4 клетки в световом микроскопе.
Морфология. Тело клетки сферической или немного овальной формы, 5.6–8.15.9 мкм. От всей поверхности тела отходят тонкие аксоподии 12.1–15.7 мкм в длину. От заднего конца тела отходят 4 стеблевидных структуры, которые, вероятно, являются жгутиками, а не стебельками. Жгутики направлены назад, равномерно распределены друг относительно друга, формируя купол, в центре которого находится клетка, дистальными концами крепятся к субстрату. Жгутики примерно равны длине аксоподий. Аксоподии несут очень тонкие, иногда практически незаметные экструсомы. Клетка совершает колебательные движения, вибрируя из стороны в сторону по короткой амплитуде, и несколько поворачиваясь вокруг своей оси на неполные обороты. Иногда клетки могут отрываться от субстрата и медленно плавать, вращаясь при этом вокруг своей оси.
Сравнение. Морфология исследованных клеток схожа с морфологией вида Ministeria vibrans округлой формой тела, способом прикрепления к субстрату и вибрацией тела клетки. Однако M. vibrans крепится к субстрату не жгутиками, а единственным стебельком, что было показано А.П. Мыльниковым с соавторами (Mylnikov et al., 2019), а вместо аксоподий у M. vibrans имеются микровилли, соответствующие микровиллям хоанофлагеллят. Схожий тип движения клетки исследуемого организма с M. vibrans, вероятно, определяет и схожий способ питания – пассивное поглощение прилипших бактерий к стенкам тела клетки. Мы наблюдали небольшую пищевую псевдоподию, захватывающую и обволакивающую бактерии (рис. 3.39 з). Наличие аксоподий и жгутиков одновременно свойственно для видов Actinomonas, Pterido-monas и Ciliophrys, однако указанные виды имеют только один жгутик. Наличие четырех жгутиков и аксоподий вместе характерно для видов рода Tetradimorpha и Pseudodimorpha однако эти организмы значительно более крупные, а их жгутики свободны и не прикрепляются к субстрату.
Местонахождение. Пресные воды европейской части России (Воронежская обл.).
«Protist 3» (рис. 3.40 а–з)
Материал. Исследовано 9 клеток в световом микроскопе.
Морфология. Тело клетки овальной формы, ригидное, с округлым передним концом и зауженным задним, дорсальная сторона выпуклая. Метаболия не наблюдалась. Длина тела клетки 10.4–11.9 мкм, ширина – 6.3–6.8 мкм. Вся поверхность тела покрыта крупными бугорками. Жгутики толстые, без акронемы, отходят апикально от переднего конца тела клетки. Передний жгутик 6.4–7.9 мкм в длину, направлен вперед и вверх, чаще всего отогнут в дорсальную сторону. Задний жгутик 14.0–16.9 мкм в длину, тянется за клеткой. Жгутиконосцы медленно и прямолинейно ползают по субстрату и плавают в толще воды. При плавании жгутики в основном сохраняют свои положения, клетка вместе со жгутиками вибрирует, медленно вращается в разные стороны и плавно перемещается в пространстве.
Сравнение. Исследованный организм больше всего схож с представителями глиссо-монад (Allapsa, Sandona, Heteromita и др.) и анциромонад (Ancyromonas, Planomonas) по форме и размерам тела клетки, а также по расположению жгутиков. Однако известные виды имеют менее ригидое тело клетки, часто с метаболией, и гладкую поверхность тела без бугорков. Также ни у одного известного вида из перечисленных не наблюдалось фиксированное положение жгутика в виде дуги, чаще всего жгутики либо совершают маховые движения, либо это очень короткий жгутик без движения (Teretomonas rotunda Howe et al. 2009).
Местонахождение. Черное море, побережье Крымского п-ва, 16–18; Карибское море, побережье о. Кюрасао, 35.
«Protist 4» (рис. 3.40 и–о)
Материал. Исследовано 10 клеток в световом микроскопе.
Морфология. Тело клетки 19.4–28.0 мкм в длину, 10.8–8.2 мкм в ширину в расширенной части, грушевидное с передней половиной тела, со слегка зауженным передним концом, и сильно вытянутым задним. Тело клетки метаболирует, задний конец тела иногда вытягивается в протоплазматический хвост. Жгутики отходят от вентрального выступа, располагающегося субапикально. Передний жгутик очень тонкий и в процессе движения слабо заметен, направлен вперед и вибрирует. Задний жгутик толще, вибрирует с четкой амплитудой в примерно 10 мкм. Клетки медленно плавают вблизи субстрата, прямолинейно и немного вибрируя. Способы питания не были отмечены, но, вероятно, пищевые частички захватываются хвостовой или вентральной псевдоподиями. Был отмечен как в гипергалинных биотопах, так и в морских, при этом разницы в морфологии не наблюдалось.
Сравнение. Схожие формы тела и вибрирующие характер движения клетки описаны для родов Aquavolon, Tremula и Lapot, однако виды этих родов характеризуются четким диагностическим признаком: задний жгутик в базальной части проходит внутри клетки на вентральной стороне тела и выходит в центральной части тела из вентрального отверстия. Виды рода Tremula (T. longifila Howe et Cavalier-Smith 2011 и T. vibrans (Sandon 1927) Cavalier-Smith 2011) ползают по субстрату, тогда как исследованный нами организм был исключительно плавающим. Виды рода Aquavolon (A. dientrani Tikhonenkov et al. 2018 и A. hoantrani Tikhonenkov et al. 2018) во время плавания постоянно вращаются вокруг продольной оси тела клетки, в то время как исследованный нами организм плавал прямолинейно и вблизи субстрата. Похожий способ движения был описан для вида Lapot gusevi Tikhonenkov et al. 2019, однако последний отличается уплощенной формой тела и наличием коротких широких псевдоподий, отходящих от всей поверхности тела. К тому же известные виды родов Lapot и Aquavolon известны из пресноводных местообитаний, тогда как мы находили клетки только в морских или гиперга-линных водах.
Местонахождение. Гипергалинные местообитания Крымского п-ва, 210; Карибское море, побережье о. Кюрасао, 35.
Incertae sedis Centroplastelida
«Centroplasthelida sp.» (рис. 3.41)
Материал. Исследованы пластинчатые чешуйки одной клетки в ТЭМ.
Морфология. Тело клетки покрыто тангентально ориентированными пластинчатыми чешуйками овально-яйцевидной формы, 1.28–1.870.92–1.03 мкм, с утолщенной маргинальной каймой. Аксиальный гребень (0.97–1.22 мкм в длину) располагается ближе к зауженному полюсу чешуйки. Другие типы чешуек не выявлены.
Замечания. Исследованные пластинчатые чешуйки вполне могут принадлежать какому-либо известному виду центохелид, у которого по каким-то причинам не сохранились другие типы чешуек (радиальные или тангентальные пластинчатые чешуйки второго типа), так как морфология исследованных пластинчатых чешуек достаточно типичная для внутреннего слоя чешуек многих видов центрохелид. Наличие большого количества тесно сгруппированных чешуек указывает на то, что все они принадлежат одной клетке. Данные чешуйки также могут принадлежать новому, еще не описанному виду, у которого полностью редуцировался второй тип чешуек, однако без наблюдений за моноклональными культурами и молекулярных исследований мы не можем утверждать это с уверенностью.
Местонахождение. Пресные воды европейской части России (Воронежская обл.).
Жгутиконосцы и солнечники пресноводных биотопов Среднерусской Лесостепи
Пресноводные объекты Воронежской области
В Воронежской области изучение жгутиконосцев и солнечников ограничено несколькими работами. Целенаправленные исследования гетеротрофных жгутиконосцев проводили только в Воронежском водохранилище (Воробьева, Тихоненков, 2011), а центрохелидных солнечников – в водных объектах Усманского бора (Леонов, 2009, 2010б; Леонов, Плотников, 2009).
Усманский бор – это крупнейший лесной массив, расположенный на западной окраине Окско-Донской равнины, по левому берегу реки Воронеж и ее притоков (Хлызова и др., 2007). Ряд исследованных водных объектов являются памятниками природы: болота Клюквенное-1 и Клюквенное-2, озера Маклок и Черепашье, река Усманка. Болото Клюквенное-1 внесено в Перспективный список Рамсарской конвенции как «Клюквенное болото» (Водно-болотные угодья России…, 2000), болото Маклок приводилось в «Списке болот СССР, охраняемых и намеченных для охраны» (Боч, Мазинг, 1979).
Наши исследования проводили в июле и августе 2015 и 2017 годов. В Усманском бору изучены 11 водных объектов с сильно различающимися гидрохимическими и гидрофизическими режимами: сфагновые болота, террасные лесные озера, пойменные озера и река. Сфагновые болота являются мезотрофными со смешанным типом питания (Животова, Коротеева, 2002). Химический состав всех трех болот сходен – низкие значения минерализации и рН. Террасные лесные озера образуются в сходных ландшафтных условиях и в пределах одной активной водной системы. Это подтверждается наличием аналогичного химического состава воды. Все озера являются переходными к болотному режиму ввиду низких значений минерализации и pH. Пойменные озера являются настоящими пойменными водоемами, которые периодически весной затопляются паводком, минеральный состав воды близок к воде реки Усманка. Река характеризуется низкой минерализацией и нейтральным значением pH (Живо-това, Коротеева, 2002). В окрестностях г. Воронеж были исследованы Воронежское водохранилище и балочное болото, в Лискинском районе Воронежской области – река Тихая Сосна.
Пробы отбирал диссертант. В сфагновых болотах пробы отбирали из нескольких болотных водных объектов (мочажина, вторичное озерко, ручей, межкочье, протока). В каждом водном объекте изучены несколько типов биотопов: выжимка сфагнума, детрит, торф, толща воды, ил, песок. Подробная характеристика исследованных биотопов приведены в таблице 4.9. Материалы опубликованы (Прокина, 2019; Prokina, Mylnikov, 2017; Prokina et al., 2018a, 2018c).
В исследованных биотопах зафиксировано 110 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев из 63 родов и 6 макротаксонов (приложение Б5). К жгутиконосцам неопределенного систематического положения относятся 4 вида, из них 2 не принадлежат ни к одному из известных жгутиковых протистов («Protist 1», «Protist 2»). Более чем в 30% исследованных проб найдено 15 видов жгутиконосцев: Goniomonas truncata, Neobodo designis, Bodo saltans, Prot-aspa simplex, Codosiga botrytis, Allantion tachyploon, Aquavolon dientrani, Spumella-like organism, Rhynchomonas nasuta, Parabodo caudatus, Entosiphon sulcatum, Notosolenus apocamptus, Petalomonas sp. 1, Ploeotia obliqua, Ancyromonas sigmoides. Редкие, отмеченные только в 1 пробе – 34 вида жгутиконосцев (31%). Также в исследованных пресноводных биотопах Воронежской области выявлен 21 вид центрохелидных солнечников из 7 родов и 6 семейств, из них один неидентифицированный солнечник (“Centroplasthelida sp.”) не был отнесен ни к одному из известных таксонов (приложение Б5). Среди солнечников наиболее распространенными были Acanthocystis nichollsi и Heterophrys-like organism (отмечены в 4 пробах каждый), Acanthocystis trifurca и Raphidiophrys capitata – в 3-х пробах.
Двенадцать из выявленных видов жгутиконосцев (немногим более 10%) ранее были зафиксированы в Воронежской области (Воробьева, Тихоненков, 2011), они отмечены жирным шрифтом в приложении Б5. Впервые в Воронежской области найдены 98 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев (около 90% выявленных здесь видов). Среди солнечников около половины (10 видов) найдены в Воронежской обалсти повторно (Леонов, 2009, 2010б; Леонов, Плотников, 2009).
Видовое богатство простейших в исследованных водных объектах достаточно высокое, среднее значение числа видов жгутиконосцев в пробе – 8.7, солнечников – 0.7. Максимальным видовым богатством как жгутиконосцев, так и солнечников характеризуются биотопы запруженного террасного лесного озера Маклок с болотным водосбором, и схожее с ним по гидрохимическому режиму террасное лесное озеро Чистое. Болотный массив Маклок, включающий исследованное болото и озеро-пруд, является крупнейшим в юго-западной части Усманского бора и характеризуется высоким разнообразием биотопов, которые могут быть резерватами для большого количества видов. Вероятно, именно высоким биотопическим разнообразием объясняется и максимально высокое видовое богатство их комплексов в принимающем болотные воды озере.
Наибольшее видовое разнообразие как жгутиконосцев, так и солнечников обнаружено озерах (табл. 4.10). При этом видовое богатство протистов значительно выше в террасных лесных озерах. Минимальное число видов жгутиконосцев и солнечников в среднем на пробу отмечено в сфагновых болотах, что можно объяснить экстремальными для простейших условиями – низкими значениями минерализации и рН при практически полном высыхании сплавин в некоторые годы и резкими суточными колебаниями температуры сплавин в такие моменты. Среди исследованных типов биотопов наибольшее видовое разнообразие и уникальность сообществ простейших отмечено в пробах с детритом и песком, а наименьшее – в выжимках сфагновых мхов и пробах с торфом (табл. 4.10).
Анализ таксономического сходства сообществ жгутиконосцев исследованных водных объектов (рис. 4.5 а) показал наличие нескольких кластеров со сходством более 50%. В целом все водные объекты Усманского бора, кроме Угольного озера и сфагновых болот, имеют высокие индексы сходства. При этом максимальное сходство отмечается для пойменных озер и реки Усмань. Пойменные озера локализованы в непосредственной близости друг к другу и периодически затопляются водами реки в весенний паводковый период. Высоким сходством обладают также террасные лесные озера Маклок и Черепашье. Эти водоемы располагаются близко друг к другу и представляют собой остатки русловой части ранее существовавшего левобережного притока реки Воронеж (Животова, Коротеева, 2002; Хлызова и др., 2007). Сфагновые болота, обладающие более экстремальными параметрами воды (низкими значениями минерализации и рН) формируют уникальные комплексы. Отдельный кластер формируют Воронежское водохранилище и располагающееся рядом балочное болото. Наименьшим сходством видового состава жгутиконосцев с другими водными объектами характеризуется река Тихая Сосна, располагающаяся на максимальном удалении от остальных исследуемых водоемов и водотоков.
Таким образом, в исследованных биотопах Воронежской области зафиксировано значительное видовое разнообразие как жгутиконосцев (110 видов), так и солнечников (21). По Мы также сравнили водные объекты по видовому составу солнечников (рис. 4.5 б). Анализ показывает, что формируются 2 отдельных кластера с нулевым сходством между собой. В первый кластер входят сфагновые болота, а во второй – все озера Усманского бора и река Усмань. На формирование таксономических комплексов как жгутиконосцев, так и солнечников, больше влияние оказывают физико-химические параметры воды, и это хорошо заметно на показанных дендрограммах, где сфагновые болота имеют наименьшее сходство с другими водными объектами.
Подавляющее большинство найденных видов (90% жгутиконосцев и 50% солнечников) впервые указываются для Воронежской области, что характеризует ее протистофауну как недостаточно изученную. Наибольшее видовое разнообразие как жгутиконосцев, так и солнечников обнаружено в озерах. Среди исследованных типов биотопов набольшее видовое разнообразие простейших отмечено в пробах с детритом и песком. Максимальное сходство исследованных водных объектов по видовому составу простейших отмечается для пойменных озер и реки Усмань, а также для террасных лесных озер. Наименьшим сходством характеризуется наиболее территориально удаленная река Тихая Сосна. Сфагновые болота формируют уникальные сообщества как жгутиконосцев, так и солнечников.
Жгутиконосцы и солнечники тропических местообитаний
Морские и гипергалинные местообитания Кюрасао
Разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников в морских водах по всему миру исследовано крайне неравномерно, и многие регионы, как, например, Карибский бассейн, до сих пор остаются практически неисследованными. Для Карибского моря известны 7 видов хоанофлагеллят (Thomsen, stergaard, 2019), однако видовое разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелидных солнечников в морских водах в окрестностях о. Кюрасао ранее не исследовали.
Пробы из морской акватории о. Кюрасао отбирали Д.В. Тихоненков (ИБВВ РАН) и Эмма Джордж (Университет Британской Колумбии) в апреле 2018 года. Пробы воды с частью придонного грунта, а также соскребы с губок и кораллов отбирали у побережья острова на глубине до 2 метров, а также на глубинах 12–25 м с использованием легководолазного оборудования. Температура воды в течение года не меняется и составляет около 26С. Подробное описание пунктов отбора проб указаны в таблице 4.25.
Всего выявлено 84 вида и формы гетеротрофных жгутиконосцев из 43 родов и 5 макротаксонов, а также жгутиконосцы неопределенного систематического положения и два не-идентифицированных жгутиковых протиста (приложение Б13). Наиболее часто встречались виды Rhynchomonas nasuta, Neobodo designis, Petalomonas poosilla, Cafeteria roenbergensis, Meopion fluens, Caecitellus parvula, Goniomonas truncata, Pseudophyllomitus apiculatus, Lentomo-nas azurina, Percolomonas cosmopolites, Ancyromonas sigmoides – эти виды были найдены в более чем 30% исследованных биотопов. Редкими, отмеченными только в 1 пробе, были 33 вида жгутиконосцев (39.3%). Также в исследованных пробах было найдено 3 вида центрохелидных солнечников из 3 родов и 3 семейств (приложение Б13). Все выявленные виды жгутиконосцев и солнечников являются новыми для морских и гипергалинных вод Кюрасао.
Среднее количество видов жгутиконосцев и солнечников в исследованных пробах ниже, чем в пробах из Черного моря, 7.0 и 0.1 соответственно. При этом морские биотопы Кюрасао, также как и морские местообитания республики Крым, имеют значительно большее видовое разнообразие простейших (здесь выявлены практически все виды жгутиконосцев и больше половины видов солнечников), по сравнению с гипергалинными биотопами, где отмечено лишь около 20% видов жгутиконосцев и 30% солнечников (табл. 4.26). Общими для морских и гипергалинных вод оказались 15 видов жгутиконосцев: Amastigamonas caudatus, A. griebenis, Ministeria vibrans, Salpingoeca infusionum, Metopion fluens, Bicosoeca maris, Caecitel-lus parvula, Ciliophrys infusionum, Neobodo designis, N. saliens, Rhynchomonas nasuta, Petalomo-nas poosilla, Ploeotia oblonga, Rhynchopus amitus, Ancyromonas sigmoides. Интересно отметить, что 6 из них (Ministeria vibrans, Bicosoeca maris, Caecitellus parvula, Ciliophrys infusionum, Ne-obodo designis, Rhynchomonas nasuta) также были выявлены нами в гипергалинных водоемах Крыма и Чили. Только в гипергалинных местообитаниях были найдены жгутиконосцы Cafeteria sp. 2 и Goniomonas sp.
При сравнении исследованных типов биотопов (табл. 4.26) было выявлено, что максимальное количество видов и максимальная уникальность видового состава жгутиконосцев в относительных значениях зафиксированы в пробах с коралловым песком, а в абсолютных – в пробах из обрастаний кораллов. Солнечники были выявлены только в пробах с песком, в обрастаниях на губке и в толще воды.
Таким образом, в морских и гипергалинных водах Кюрасао было выявлено 84 вида жгутиконосцев и 3 вида солнечников, все они являются новыми для Кюрасао. Среднее значение количества видов жгутиконосцев в пробах ниже, чем в морских пробах из Черного моря. Также наблюдается снижение видового разнообразия жгутиконосцев в гипергалинных биотопах в сравнении с морскими. Максимальное количество видов и максимальная уникальность видового состава жгутиконосцев зафиксированы в пробах с коралловым песком и обрастаниях кораллов. Отмечается высокое сходство исследованных местообитаний о. Кюрасао по видовому составу жгутиконосцев.
Южно-Китайское море (побережье Вьетнама)
Как отмечалось ранее, разнообразие жгутиконосцев и центрохелид и их распределение по всему миру изучены крайне неравномерно, при этом данные по видовому составу этих групп протистов практически полностью отсутствуют для многих регионов мира. На сегодняшний момент исследования гетеротрофных флагеллят Южно-Китайского моря проводились лишь у побережья Китая, выявлено 5 видов (Тихоненков, 2006), а исследования центро-хелидных солнечников в Южно-Китайском море не проводились.
В 2018 и 2019 годах было исследованы морские местообитания у побережья Вьетнама в северной и южной частях страны на глубине 1–2 м. Исследовали пробы с песком и интер-стициальной жидкостью. В январе 2018 года были исследованы морские местообитания в окрестностях г. Нячанг [Nha Trang], провинция Кханьхоа [Khanh Hoa] 1214 25.3 с.ш., 10912 13.9 в.д. Пробы отбирала Н.Р. Крупицкая (МГУ). В марте 2019 года исследовали морские биотопы в г. Байчау [Bi Chy], бухта Халонг [Ha long] в Тонкинском заливе, провинция Куангнинь [Qung Ninh] 2058 49.9"N 10703 18.8"E. Пробы отбирал Д.В. Тихоненков (ИБВВ РАН). Подробные характеристики исследованных местообитаний представлены в табл. 4.27. Материалы частично опубликованы (Прокина и др., 2019).
Всего найдено 24 вида гетеротрофных жгутиконосцев из 21 рода и 5 макротаксонов: (приложение Б14). Наиболее часто встречались виды Amastigomonas caudata (отмечен в 4 пробах), Cyranomonas australis, Metopion fluens, Cafeteria roenbergensis, Developayella elegans, Acinomonas mirabilis и Ancyromonas sigmoides (в 3 пробах каждый). В двух пробах отмечены Colponema sp. 3 и Protaspa simplex. Редкими (найденными только в 1 пробе) были 15 видов (62.5%). В исследованных морских пробах также было найдено 4 вида центрохелидных солнечников из 4-х родов и 3-х семейств (приложение Б14). Все солнечники были отмечены в одной пробе. Все найденные виды простейших являются новыми для морских вод Вьетнама, и почти все виды (кроме жгутиконосца Ancyromonas sigmoides) – новые для Южно-Китайского моря (Тихоненков, 2006).
Исследованные местообитания Вьетнама отличаются высоким видовым разнообразием как жгутиконосцев, так и солнечников. Среднее количество видов жгутиконосцев в пробе – 10.3, солнечников – 1.3. Наибольшее количество видов отмечено в биотопе №2 – песок в бухте Халонг города Байчау провинции Куангнинь (12). В северной части Вьетнама было найдено значительно большее количество видов, чем в южной (табл. 4.28). Центрохелидные солнечники, напротив, наиболее разнообразно представлены в южной части страны.
Таким образом, в исследованных морских местообитаниях Вьетнама найдено 24 вида гетеротрофных жгутиконосцев и 4 вида центрохелидных солнечников. Все найденные виды простейших являются новыми для морских вод Вьетнама. Исследованные местообитания отличаются высоким видовым разнообразием как жгутиконосцев, так и солнечников, при этом биотопы северной части страны характеризуются более высоким видовым богатством фла-геллят, а биотопы южной части – солнечников. Дендрограмма таксономического сходства исследованных местообитаний показывает, что биотопы из северной части страны в большей степени схожи между собой, а биотоп из южной части страны находится на наибольшем удалении.