Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
ГЛАВА П. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ
ГЛАВА Ш. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОПЕПОД В БАССЕЙНЕ И
КАНДАЛАКШСКОМ ЗАЛИВЕ БЕЛОГО МОРЯ .
1. Встречаемость и распределение копепод в Бассейне Белого моря и прилегающей к нему глубоководной части Кандалакшского залива в летний период .
2. Встречаемость и распределение копепод в Кандалакшском заливе в разные сезоны .
3. Особенности распределения копепод в Кандалакшском заливе, связанные с их возрастом
4. Суточные изменения вертикального распределения копепод в Великой Салме Кандалакшского залива в разные сезоны
5. Сезонные изменения в вертикальном распределении копепод в Кандалакшском заливе
ГЛАВА ЗУ. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ КОПЕПОД В БЕЛОМ МОРЕ .
1. Metridia longa (Lubbock) .
1.1. Изменения численности и возрастного состава .
1.2. Соотношение полов
1.3. Сроки размножения и плодовитость .
1.4. Продолжительность развития
2. Pseudocalanus elongatus (Boeck)
2.1. Изменения численности и возрастного состава .
2.2. Соотношение полов
2.3. Сроки размножения
- з -
2.4. Сезонные изменения размеров ИЗ
2.5. Плодовитость 119
2.6. Продолжительность развития 123
3. Oentropages hamatrus (Lilljeborg) 129
3.1. Изменения численности и возрастного состава 130
3.2. Соотношение полов и сроки размножения 132
3.3. Плодовитость 134
3.4. Зимующие яйца 136
3.5. Морфология яиц * 138
3.6. Продолжительность развития и жизненный цикл 140
4. Temora longicornis (Muller) 146
4.1. Изменения численности и возрастного состава .» 146
4.2. Соотношение полов и сроки размножения 148
4.3. Плодовитость 149
4.4. Продолжительность развития 150
ГЛАВА У. СРАВНЕНИЕ. ОСОБЕННОСТЕЙ ЦИКЛОВ РАЗВИТИЯ КОПЕПОД В ПРЕДЕЛАХ ИХ АРЕАЛОВ 153
ВЫВОДЫ 163
ЛИТЕРАТУРА 166
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
- ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ
- Встречаемость и распределение копепод в Бассейне Белого моря и прилегающей к нему глубоководной части Кандалакшского залива в летний период .
- Изменения численности и возрастного состава
- СРАВНЕНИЕ. ОСОБЕННОСТЕЙ ЦИКЛОВ РАЗВИТИЯ КОПЕПОД В ПРЕДЕЛАХ ИХ АРЕАЛОВ
Введение к работе
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
ГЛАВА П. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ
ГЛАВА Ш. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И РАСІШЕЩЕЛЕНИЕ КОПЕПОД В БАССЕЙНЕ И КАНДАЛАКШСКОМ ЗАЛИВЕ БЕЛОГО МОРЯ . . .
Встречаемость и распределение копепод в Бассейне Белого моря и прилегающей к нему глубоководной части Кандалакшского залива в летний период . . . .
Встречаемость и распределение копепод в Кандалакшском заливе в разные сезоны . .
Особенности распределения копепод в Кандалакшском заливе, связанные с их возрастом
Суточные изменения вертикального распределения копепод в Великой Салме Кандалакшского залива в разные сезоны
Сезонные изменения в вертикальном распределении копепод в Кандалакшском заливе ....
Материал и методика
Б работе использованы пробы зоопланктона, собранные в Кандалакшском заливе, в центральной части Бассейна и частично Двинском заливе Белого моря. Общий объем материала приводится в таблице I, расположение планктонных станций - на рис.1.
Съемка зоопланктона в центральной части Бассейна и прилежащей к ней глубоководной части Кандалакшского залива проведена летом (первая половина июля), съемки в самом Кандалакшском заливе, включая его мелководную часть,в разные сезоны: поздней весной (конец июня), летом (конец августа), в конце осени (конец октября -начало ноября).
Суточные станции проведены в проливе Великая Салма (ст.1) и приурочены к разным сезонам и разным периодам солнечного освещения. Их не удалось провести только в наиболее темный период года, когда ледовый покров слаб и место расположения станции недоступно.
Материал для изучения сезонных изменений численности видов, возрастной и размерной структуры популяций, сроков размножения, плодовитости и продолжительности развития собран на 2-х постоянных станциях (ст.1 и ст.П), расположенных в Великой Салме Кандалак-шского залива (рис.1). Станция I расположена в открытой юго-восточной части Великой Салмы на границе с Кандалакшским заливом. Ее местоположение совпадает с местоположением суточной станции. Глубина станции составляет 100 м. Станция П расположена в северо-западной мелководной части Салмы, ее глубина 18-20 м.
Все пробы зоопланктона собраны сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37 см и сетяным конусом из шелкового сита № 38. На всех станциях проводили вертикальные послойные ловы планктона по стандартным горизонтам 0-10 м, 10-25 м, 25-50 м, 50-100 м, 100-200 м, 200-дно, а также тотальные ловы от дна до поверхности. Дважды, в 1962 и в 1970 гг., на суточных станциях проводили более дробные ловы по 10-метровым горизонтам. При сборах планктона в I967-I97I гг. и в 1976-1977 гг. все пробы брали дважды: одну для фиксации, вторую для выбора из нее живого материала для лабораторных наблюдений. При проведении суточных станций брали 9 (или 8) серий проб в течение суток через каждые 3 часа. Пробы фиксировали 4%-ным нейтрализованным формалином. Обработку проб вели счетным методом. Все организмы крупнее 2 мм просчитывали полностью, остальные в выборке из пробы с помощью штемпель-пипетки объемом I см3. Из изученных видов у Metridia longa Ш-УТ копеподитные стадии просчитаны тотально, І-П стадии и науплии, а также все стадии развития Pseudocalanua elongatus, Centropages hamatus И
Temora longicornis - в четырех-пяти, а иногда десятикратной выборке. Подсчет организмов вели в камере Богорова.
Для определения биомассы беломорских планктеров были получены их весовые характеристики (Перцова, 1967). В литературе такие данные отсутствовали, а использование среднего веса животных, установленного для других водоемов, приводит к значительным ошибкам, поскольку средние размеры особей одного и того же вида в разных морях неодинаковы» Нами определялись не только средние веса выбранных для изучения видов, но и веса других зоопланктонных организмов, поскольку следовало оценить роль изучаемых видов в общей биомассе.
class1 . ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОПЕПОД В БАССЕЙНЕ И
КАНДАЛАКШСКОМ ЗАЛИВЕ БЕЛОГО МОРЯ class1
Характеристика района работ
Белое море - Енутриматериковый водоем, сообщающийся с Баренцевым морем широким, но неглубоким проливом. Собственно Белое море или Бассейн состоит из центральной части и трех заливов -Кандалакшского, Онежского и Двинского,
Наши исследования проводились в центральной части Бассейна, Кандалакшском заливе и частично в Двинском заливе. Значительная часть работ выполнена в проливе Великая Салма Кандалакшского залива»
Наиболее существенной особенностью дна Белого моря является его ковшеобразный характер (Тймонов, 1950). Главная котловина мо-ря с преобладающими глубинами свыше 100 м отделена от Баренцева моря порогом, расположенным при выходе из Горла Белого моря. Котловина вытянута к северо-западу в виде длинного желоба со все увеличивающимися глубинами, достигающими уже в пределах Кандалакшского залива близ мыса Турьего 340 м.
Структура вод Белого моря формируется под влиянием двух основных факторов: опреснения материковым стоком и водообмена с Баренцевым морем. Ежегодно за счет водообмена с Баренцевым морем переработанными в Горле Белого моря водами возобновляется около 50% объема Бассейна Белого моря с заливами (что соответствует примерно всему объему вод, лежащих ниже 50-метрового горизонта -Тймонов, 1950), К числу вторичных факторов формирования структуры вод относится приливное перемешивание и зимняя вертикальная циркуляция (Тймонов, 1950). Согласно типизации вод, данной В.В.Тимо-новым (1950), в изученных нами районах можно выделять опресненные воды вершины Кавдалакшского залива, в глубоководной части залива и в Бассейне воды верхних слоев и глубинные воды. Воды верхних слоев летом опреснены и прогреты, глубинные имеют высокую соленость и температуру, близкую к температуре замерзания. На основе совместного использования различных методов выделения водных масс (Т-, s -анализа, распределения градиента условной плотности и кислорода) выяснено существование летом в центральной части Бассейна и глубоководной части Кандалакшского залива трехслойной структуры вод (Пантюлин, 1974). Для этих районов характерно присутствие трех водных масс: поверхностной, занимающей слой примерно до глубины 10 м и характеризующейся температурой более 12 и соленостью менее 2&% » промежуточной, имеющей температуру в среднем от -1 до 5 и соленость 27,0 - 29,0 и глубинной, характеризующейся температурой менее -1 и соленостью более 29%» Ядро промежуточной водной массы располагается примерно в слое 20-60 м. Граница между поверхностной и промежуточной водными массами приурочена к глубине 10-20 м, между промежуточной и глубинной менее четкая. В ряде случаев она различается по второму максимуму градиента условной плотности на глубине около 60 м. Глубинная водная масса форуїируется в результате водообмена через Горло Белого моря зимой, промежуточная с весны до осени. Поверхностная водная масса является сезонной модификацией промежуточной водной массы, обязанной летнему прогреву и опреснению. Глубина положения ядра промежуточной водной массы является границей проникновения конвекции (Пантюлин, 1974; Беклемишев и др., 1975; Беклемишев, Пантюлин, Семенова, 1980).
Общая схема циркуляции вод в Белом море намечена К.М.Дерюгиным (1928) и в дальнейшем дополнена И.В.Максимовым (1938) и В.В.Тимоновым (1935, 1947, 1950). Для летнего сезона наиболее типична следующая схема. Перед каждым из 3-х заливов в Бассейне образуется циклонический круговорот вод верхних слоев. Наиболее крупный из них располагается в восточной части, охватывая значи - 24 тельную часть ее площади и частично заходя во внешнюю часть Двинского залива. Он совпадает с выделенной К.М.Дерюгиным (1928) зо-ной поднятия вод, названной mi "полюсом холода". Подобный круговорот образуется и в северо-западной части Бассейна, захватывая часть Кандалакшского залива. Третий, незначительный по размерам круговорот, наблюдается к северу от Соловецких островов. Между названными круговоротами образуется антициклонический круговорот, занимающий то большее, то меньшее пространство центральной части Бассейна. Последний совпадает с выделенной К.М.Дерюгиным зоной опускания вод, названной им "полюсом тепла". В 1972 г. во время проведения гидрологической съемки по положению изотерш минус 1 и изогалины 28,5$оА.Н.Пантюлину (1974) удалось оконтурить "полюс холода" и "полюс тепла" (рис.2). В районе полюса холода изогалина 28t5 0поднималась ближе к поверхности, чем в остальной части Бассейна. Разность глубин положения изотерш минус 1 между полюсами составляла 65 м. А.Н.Пантюлиным были выделены также районы "холодных пятен". Одно из них находилось в районе Бассейна к северу и северо-востоку от Восточного Онежского пролива. Оно образуется за счет непрерывного выноса гомотермичных и гомогалинных вод Онежского залива (Тимонов, 1950). Второе находилось в районе Бас-сейна, пограничном с юго-западной частью Горла,и образовалось за счет поступления перемешанных однородных гомотермичных и гомогалинных горповских вод. Районы холодных пятен совпадали с выделенными А.Н.Пантюлиным областями пониженного опреснения.
Встречаемость и распределение копепод в Бассейне Белого моря и прилегающей к нему глубоководной части Кандалакшского залива в летний период .
В пределах исследованной акватории в летний период в планктоне встречаются все виды, выбранные нами в качестве объектов изучения.
Важно отметить, что он отсутствует на станциях в восточной части Бассейна, граничащей с Горлом Белого моря. М.А.Виркетис (1926) в Бассейне указывает для него примерно то же распространение, в Двин - 37 ском заливе он ею не встречен. Анализ частоты встречаемости видов по отдельным стандартным горизонтам ловов дал следующие результаты (табл.3). М. longa отсутствовала в верхнем горизонте 0-Ю м на 75$ станций, а в слое 0-25 м на 38$ станций и только глубже 25 м ее встречаемость составляла 100$. P. eiongatus встречался не только на всех станциях, но и во всех горизонтах, то есть ока Таблица 3
Наиболее НИЗКОЙ ТвМПвратурОЙ, С. hamatus И Т. longicornis В на иболее прогретых, P. eiongatus во всем диапазоне температуры ОТ 19-20 до -1,5.
Распределение биомассы. Распределение численности и биомассы каждого из видов в этот период однотипно, поэтому мы приведем дан Рис, 5. Распределение биомассы M.ionga (А) и P.eiongatus (Б) в центральной части Бассейна и Кандалакшском заливе Белого моря; I - 0,1-10; 2 - 10-23; 3 - 25-30; 4 - 30-100; 5 - 100-200 мг/м3 приурочены к холодным районам: "полюсу холода" - области циклонического круговорота в восточной части Бассейна, пограничной с Двинским заливом, и району "холодного пятна" к северо-востоку от Восточного Онежского пролива, а также отмечались в придонных горизонтах у Карельского берега (станции 10, 15) и Терско-го (ст.38). Низкая биомасса наблюдалась в центральной части Бассейна в районе "полюса тепла", совпадающем с областью антициклонического круговорота, а также на мелководных станциях, расположенных в Кандалакшском заливе, в пограничном районе Бассейна с западной частью Онежского залива, у Летнего берега Двинского залива, в пограничном районе Бассейна и Горла, у Терского берега (за исключением от»38),
При рассмотрении распределения М. longa по вертикали вдоль разреза Кандалакшский залив-Двинский залив оказалось, что во всем исследованном районе за исключением области циклонического круговорота в восточной части Бассейна ("полюса холода", ст.22) она обнаруживалась глубже 10 м или 25 м. На станциях, где сборы проводили в ночное время, рачки находились в более высоких слоях, но не выше 10 м глубины. На станции 22 М. longa была обнаружена и концентрировалась в слое 0-10 м, что, по-видимому, являлось следствием подъема вод в этом районе и, частично, следствием активного подъема рачков к поверхности в ночное время (ст.22 проводили в 23 часа).
Сравнение. особенностей циклов развития копепод в пределах их ареалов
Виды, являющиеся в данной работе объектами изучения, широко распространены в мировом океане и во многих районах входят в число массовых. М. longa многочисленна в центральной части Арктического бассейна, в его краевых морях (Богоров, 1946; Бродский, 1950; Павштикс, 1970, 1971, 1977; Зеликман, 1977а, 19776; Кособокова, 1981; Бродский, Вышкварцева, Кос, Мархасева, 1983; Grice, 1962; Johnson, 1963; Grainger, 1965), может с холодными течениями далеко проникать в умеренные районы и в смешанных водах северной части бореальной области составлять заметную долю биомассы зоопланктона (Павштикс, 1964; Тимохина, 1968; Милейковский, Пономарева, Семенова, 1977). P. elongatus упоминают в числе видов, создающих летний максимум зоопланктона в арктической пелагиали (Зеликман, 1977) и отмечают в числе массовых в планктонных сообществах бореальной Атлантики и Пацифики (Милейковский, Пономарева, Семенова, 1977). Основная масса этого вида приурочена к району шельфа (Бродский, 1950; Павштикс, 1969; Зеликман, 1977; v/iborg, 1954 И Др.). Приурочены К шельфу также С. hamatus И Т. longicor nis , которые в арктических морях и бореальных водах северной части Атлантического океана в определенные периоды года достигают высокой численности (Зеликман, 1977; Милейковский, Пономарева, Семенова, 1977). В планктонных сообществах высоких и средних широт, входя в число доминирующих, изученные виды в значительной степени могут определять облик сообществ (Виноградов, 1968), поэтому изучение их биологии представляется существенно важным.
В Белом море они во все сезоны составляют более половины общей биомассы зоопланктона и около 2/3 биомассы копепод. В отдельных районах их биомасса достигает 80$ общей биомассы зоопланктона и даже более. В планктоне Белого моря М. longa и P. elongates один из наиболее холодолюбивых видов копепод, в Белом море концентрируется в сравнительно узком диапазоне температуры: от -1,5 до 6. В более широком диапазоне температуры обнаружены максимальные концентрации P. elongatus : от -1,5 до II0 (суммировано по данным В.Г.Богорова, 1932; Р.В.Прыгунковой, 1967; Е.Г;Колосовой, 1975, 1978; Н.М.Перцовой, 1980). Нижним пределом оптимальной температуры для этих двух видов является наиболее низкая температура, отмечаемая в Белом море, близкая к температуре замерзания. Максимальное количество С. hamatus встречается при температуре выше 10, Т. longicornis - выше 6 (Прыгункова, 1967; Колосова, 1978). Верхний предел оптимальной температуры для последних 2-х видов близок к максимальной температуре, отмечаемой для Белого моря. Их следует относить к относительно тешюводным видам Белого моря, что следует и из особенностей их биологии: появление их в планктоне совпадает с началом прогрева поверхностных вод, максимума численности они достигают в период максимального прогрева, в период замерзания моря в планктоне отсутствуют.
