Содержание к диссертации
Введение
Глава I. История изучения фауны долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 11
Глава II. Физико-географическая характеристика Северо-Восточного Кавказа 16
Глава III. Материал и методика 38
Глава IV. Видовой состав, эколого-фаунистический обзор и географическое распространение жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 42
IV. 1. Аннотированный список долгоносиков Северо-Восточного 1 Кавказа 42
IV. 2. Видовой состав, эколого-фаунистический обзор и географическое распространение жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 389
IV. 3. Экологическая характеристика жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 417
IV. 4. Трофические связи жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 423
Глава V. Закономерности ландшафтного распределения фауны долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 456
Глава VI. Палеогеографическая характеристика юга России и попытка реконструкции истории фауны долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 498
VI. 1. Палеогеография юга России в верхнемеловое и кайнозойское время 498
VI. 2. Зоогеографический анализ, источники и пути вероятного происхождения фауны жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 542
VI. 3. Эндемичные, субэндемичные виды долгоносиков Северо-Восточного Кавказа, их трофические связи, современный ареал и вероятное происхождение предковых форм. 566
VI. 3.1. Анализ эндемичных и субэндемичных видов долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 566
VI. 3.2. Биогеографический анализ семейств растений - доминантов в трофике долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 587
VI. 3.3. Вероятное происхождение предковых форм долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 611
Глава VII. Роль жуков-долгоносиков в естественных и антропогенных экосистемах 620
Выводы 630
Список литературы
- Видовой состав, эколого-фаунистический обзор и географическое распространение жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа
- Экологическая характеристика жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа
- Зоогеографический анализ, источники и пути вероятного происхождения фауны жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа
- Биогеографический анализ семейств растений - доминантов в трофике долгоносиков Северо-Восточного Кавказа
Введение к работе
Охрана и рациональное использование природных ресурсов, а так же прогнозирование антропогенного пресса на природу, является важнейшей задачей современной экологии. В период бурного развития промышленности и сельского хозяйства на Земле требуются глубокие знания всех ее природных богатств, причем не только запасов полезных ископаемых, энергетических ресурсов, возможностей почвы, климата и растительности, но и животного мира во всем его разнообразии.
В этом отношении изучение экосистем, в особенности ее компонентов, является одним из направлений, раскрывающих роль устойчивости и функционирования экосистем. С другой стороны, эколого-фаунистические, 300-географические и хорологические исследования служат фундаментом для построения целостной теории исторической динамики и генезиса фаун любых экосистем.
Прикладной аспект такого рода работ заключается в научно-теоретическом обосновании возможных направлений использования биоресурсов, что актуально при определении оптимальной нагрузки на экосистемы. В связи с этим возрастает необходимость изучения механизмов функционирования и устойчивости экосистем, выяснение роли и взаимосвязей компонентов экосистем, одним из которых является энтомофауна.
Жуки-долгоносики (Coleoptera: Apionidae, Nanophyidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Erirhinidae, Curculionidae) - одна из массовых групп жесткокрылых: в мире их насчитывается более 12 000 видов, в нашей стране приблизительно 3 500 видов, этим определяется их роль, как важнейших компонентов экосистем. Они фитофаги в фазе имаго и личинки: большинство развивается внутри тканей растений, реже личинки живут открыто, питаясь на листьях и цветках, часть видов развивается на корнях. Важность исследований по фауне долгоносиков определяется чрезвычайным разнообразием их видового состава и обилием видов, представляющих практический интерес
либо как опасные вредители культурных или дикорастущих растений, либо как фитофаги сорняков. Последний аспект изучения долгоносиков приобретает все большее значение во многих развитых странах, а фауна Северо-Восточного Кавказа включает много видов долгоносиков, развивающихся на сорняках, с которыми связаны обширные программы разработки биологических мер борьбы, включающие использование долгоносиков.
Актуальность исследования. Изучение исторического развития органического мира, в том числе формирования фаун отдельных групп животных, является актуальной проблемой современной биологии. Жесткокрылые насекомые, в связи с хорошей изученностью и древностью происхождения - один из наиболее интересных объектов для подобных исследований. Несмотря на значительное количество публикаций, посвященных систематике, фауне, биологии и экологии этой группы, в настоящее время отмечается определенный дефицит обобщающих работ, подводящих итоги исследований по крупным географическим регионам. Северо-Восточный Кавказ, являясь регионом с оригинальной и богатой фауной, сложным орогенезом в этом плане представляет значительный научный интерес. Изучение биологического разнообразия, современных ареалов, расселение видов в их историческом и зоогео-графическом аспектах является существенно важным для разработки теоретических вопросов зоологии и биогеографии, экологии, в частности, для выяснения причин массовых размножений, формирования богатой и своеобразной фауны Кавказа в целом и отдельных его регионов.
Формирование фаунистического комплекса региона исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным теплым субтропическим и умеренно-южным климатом и режимом влагообеспечен-ности за счет близости Каспийского моря и связанных с ним водоемов; высо-кодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий. Сочетание природных и антропогенных факторов обусловило здесь сложение уникальной фауны и флоры. Несмотря на то, что изучаемой группе в отдельных районах региона посвящена доста-
6 точная литература, до настоящего времени отсутствовала сводная работа, суммирующая знания о жуках-долгоносиках региона в целом.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение фауны жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа и попытка реконструкции ее генезиса на исследуемой территории.
В связи с этим, при проведении исследований ставились следующие задачи:
Дать описание и провести краткий зональный анализ экологического пространства региона, как территории обитания долгоносиков.
Выявить видовой состав жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа и составить аннотированный список видов, соответствующий современному уровню изученности семейств.
Дать характеристику видового богатства отдельных районов Северо-Восточного Кавказа.
Провести эколого-фаунистический обзор долгоносиков исследуемого региона и определить спектры экологических групп.
Изучить трофические связи жуков-долгоносиков исследуемого региона и провести биогеографический анализ ведущих семейств кормовых растений.
Изучить закономерности ландшафтного и стациального распределения фауны долгоносиков Северо-Восточного Кавказа.
Выяснить состав родов, их мировое распространение, осуществить группировку родов по типам ареалов, выявить центры видового разнообразия и на основе анализа этих данных провести обзор фауны жуков-долгоносиков на родовом и видовом уровнях.
Провести зоогеографический анализ жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа. Выяснить особенности становления и формирования фауны долгоносиков региона с учетом исторических изменений природных условий: определить вторичные центры формообразования в регионе, проанализировать формирование эндемичных таксонов.
9. Рассмотреть роль жуков-долгоносиков в естественных и антропогенных экосистемах. Выделить редкие, малочисленные и узкоэндемичные виды, составить перечень видов, рекомендуемых для Красной книги Южного Федерального округа.
Научная новизна. Работа представляет собой первую сводку по жукам -долгоносикам, выполненную на основании полного регионального анализа видового состава, закономерностей ландшафтно-биотопического распределения, трофических связей и зоогеографических особенностей этого важной в хозяйственном отношении группы насекомых.
В результате фаунистических исследований впервые для Северо-Восточного Кавказа нами зарегистрировано 799 видов долгоносиков, относящихся к 6 семействам и 18 подсемействам, 66 трибам, 212 родам, из которых 629 видов, 183 родов являются новыми для региона, а 37 видов нами или по нашим материалам описаны как новые для науки.
В работе впервые:
представлен полный обзор видов долгоносиков изучаемого региона с точками сбора, данными об их биоэкологических особенностях, географическом распространении;
проведен анализ географического распространения всех современных родов жуков-долгоносиков и группировка по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия и обсуждены возможные центры их происхождения;
проведен зоогеографический анализ жуков-долгоносиков региона;
выяснены возможные пути и сроки проникновения на юг России известных на этой территории видов жуков-долгоносиков;
-проанализирована специфика происхождения эндемичных таксонов и выявлены центры их формообразования на исследуемой территории;
- установлены на основании комплекса данных, закономерности форми
рования фауны жуков-долгоносиков и предпринята попытка определения
сроков ее становления на территории региона;
изучен состав, определены спектры экологических групп;
выделены на основании анализа роли жуков-долгоносиков в естественных и антропогенных экосистемах региона, экономически важные виды и дана их характеристика, определены полезные виды, а также фактические и потенциальные вредители различных культур, предложены 23 вида для внесения в Красную книгу Южного Федерального округа. Выявленные закономерности биотопического распределения способствуют совершенствованию методики учета и повышению эффективности мер борьбы с вредителями.
Положения, выносимые на защиту:
Получены новые данные по фауне, зоогеографии, экологии жуков-долгоносиков, вносящие вклад в решение актуальной научной проблемы выяснения закономерностей распространения животных и формирования региональных фаун.
Выяснен состав, экология, происхождение и эволюция фауны жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа. Виды, распространенные преимущественно в степи, тяготеет к разнотравно-злаковой растительности и приспособлено к жизни на разнотравье и кустарниках. Значительное число видов (полупустыни, пустыни и горы) приспособлено к существованию под пологом разреженного растительного покрова.
Проведенный зоогеографический анализ показал, что фауна жуков-долгоносиков неоднородна как по составу экологических групп, своему происхождению так и по современным видовым ареалам. В представленных группах отчетливо просматриваются связи с Европой, Древним Средиземьем, Ангарским материком и тропиками на фоне достаточно сильного автохтонного регионального и Кавказского центров.
3. Основным источником первичного генофонда для нашей фауны был
третичный мезофильный лесной элемент, который сохранял связь с переув
лажненными местообитаниями. Эта связь, по-видимому, могла явиться ис
ходной предпосылкой для формирования в процессе орогенеза криофильных
типов из состава эволюционирующих здесь исходных родов.
Аридизация значительно сократила число представителей мезофильных группировок и обусловила локализацию многих из них либо в местах устойчивого увлажнения, либо на участках сезонного увлажнения (ложбины, где с ранней весны медленно протекают талые воды).
Можно предположить, что талые воды не только способствовали увлажнению субстрата, но и должны были вызвать постепенную криофилизацию исходных форм, что послужило возможным путем формирования альпийских фаун, обладающих в различных районах разным, хотя и сходным по происхождению видовым составом.
В горных странах мы вправе допустить возможность миграции и обмена бореальпийскими элементами по горным впадинам и, главным образом, по ложбинам с талыми водами.
Как известно, такие ложбины с «языками» старого снега и ледниками пронизывают и связывают большие территории, что способствовало как в ксеротермическую эпоху, так и в настоящее время обмену бореальпийскими элементами между близлежащими поясами и горными массивами.
На основании этих предположений, а также базируясь на палео-геоморфологических и палеонтологических данных, можем отказаться от гипотезы миграции таежных или тундровых комплексов в регион в период последнего оледенения. Это тем более оправдано: в действительности, хотя последнее оледенение и продвинуло на Русской равнине указанные комплексы вплоть до южного Крыма, но восточнее, к северо-востоку от Азовского моря, зона воздействия оледенений далеко не доходила до Предкавказья (Верещагин, 1959). Кроме того, регион был еще изолирован от нее Манычским проливом.
4. Установлены вероятные центры формообразования эндемичных таксонов.
5.Выявлены 23 вида долгоносиков для внесения в создаваемую в настоящее время Красную книгу Южного Федерального округа и Республики Дагестан.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят существенный вклад в изучение жесткокрылых в целом на территории России и на современном уровне обобщают знания об этой группе насекомых в пределах изучавшегося региона.
Теоретическое значение для зоогеографических исследований имеет примененный метод анализа роли в генезисе фаун сходных по происхождению групп родов насекомых. Значимо в теоретическом аспекте выяснение центров формообразования эндемичных таксонов, что позволяет, используя особенности ареалов и исторические реконструкции, определить характер эндемизма. Общебиологическое значение имеет установление периодов проникновения на юг России как большинства широко распространенных в настоящее время видов, так и предков эндемичных таксонов, что позволило определить примерные сроки становления и формирования ядра современной фауны долгоносиков региона.
Практическая ценность выполненной работы заключается в выявлении закономерностей биотопического распределения долгоносиков, данных об их локализации в различные периоды по ярусам растительности, что способствует их учету, повышению эффективности мер борьбы с ними.
Материалы диссертации используются при составлении кадастра беспозвоночных животных Кавказа, чтении общих и специальных курсов (экология, систематика, зоогеография, энтомология) в вузах юга России.
Полученные данные представляют полную информацию о распространении, биологии, экологии долгоносиков региона.
Видовой состав, эколого-фаунистический обзор и географическое распространение жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа
Для краткости изложения материала фамилии часто встречающихся сборщиков приводятся в сокращенном виде: А. - Ю.Г. Арзанов, Г. - СБ. Ге лисханова, Д. - Г.Э. Давидьян, И. - М.Ш. Исмаилова, К. - Б.А. Коротяев, М. f - Г.М. Мухтарова, П. - В.Н. Прасолов. Подсемейство: Apioninae Триба Apionini 1. Apion frumentarius (=miniatum) Linnaeus, 1758 Ростовская обл. и Калмыкия (Арзанов, 1989 : 4; 1990 : 329); Дагестан (Исмаилова, 1993). Ингушетия: Таргимская котловина, окр. с. Лейми, 14 VII 2005 (Г.), 1; 24 VI 2005 (Г.), 12; с. Нижн. и Верх. Озиг, 22 V 2005 (Г.); 13; Джейрахская котловина, с. Мецхал, 21 VII 2004 (Г.), 2; с. Ляжги, 2 VI2003 (Г.), 22. Дагестан: Предгорья: Талгинское ущелье, 26 IV 1994 (И.), 1. Палеарктический вид. На Rumex и Rheum (Арзанов, 1990 : 329). Личинки найдены в средней жилке листьев щавеля. Жуки питаются листьями, выгрызая округлые сквозные дыры.
2. Apion graecum Desbrochers, 1897 Schon, 1989 (Сарыкум); Дагестан (Исмаилова, 1993). Дагестан: Низменность: Сарыкум, 24 VII 1992 (И.), 1; 17 IV 1992 (И.), 1; Дербентский р-н, 20 км С Дербента, окр. сел. Берикей, 16 V 1996 (И.), 1.
Дагестан: Предгорья: Эндирей, 14 V 1992 (К.), 3; Агачаул, 16 IV 1990 (К.), 5; 21IV 1992 (П.), 2; (И.), 2; 25 IV 1992 (И., К., П.), 7; Талгинское ущелье, 23 IV 1990 (К.), 2.
Внутригорный Дагестан: Унцукульский район, с. Майданское, 12 VI 1999 (М.), 1; Гергебильский район, окр. с. Гергебиль, 23 VII 2000 (М.), 2; Левантийский район, окр. с. Ташкапур, 24 VII 2000 (М.), 2. Болгария, Греция, Грузия. Монофаг Rumex acetosa L., обычен в апреле-мае в предгорьях, часто вместе с Apion oblongum.
3. Apion haematodes Kirby, 1808
Внутригорный Дагестан: Чародинский р-н, верховья р. Народа, 2700 м, 12Х1983(Г.Э.Давидян), 1. Европа, Малая Азия, Алжир, Кавказ: Грузия, Дагестан. Личинки в галлах на листьях щавеля. Жук отмечен также на сосне и ивах. 4. Apion rubiginosum (=sanguineum) Grill, 1893 Дагестан (Исмаилова, 1993).
Низменность. Кочубей, 8 V 1990 (А.); Сарыкум, 17 V 1992 (И.), 1; 22 VI 1993 (И.), 2; Агачаул, 16 IV 1990 (К.), 1; 16 V 1992 (П.), 1; Самурский лес близ Приморска, 23 V 1992 (И.), 1. Западнопалеарктический вид, на восток по Средней Азии распространен до Ферганского хребта, Южного Таджикистана и Афганистана (Герат). Развивается на щавелях (Rumex obtusifolius L., R. crispus L., R. patienia L., R. conglomeratus Murr., R. hydrolapathum Huds. (Dieckmann, 1977 : 60).
5. Aizobius (=Perapion) sedi Germar, 1818 Солодовникова, 1969 : 289 - предгорья, средне- и высокогорный пояса; Дагестан (Исмаилова, 1993).
Ингушетия: Таргимская котловина, окр. с. Лейми, 12 VII 2004 (Г.), 3; с; окр. разв. Нижн. и Верх. Озиг, 2 VIII 2005 (Г.), 5; Джейрахская котловина, с. Мецхал, 12 VIII2005 (Г.),4; с. Бейни, 3 VII 2004 (Г.), 5; разв. Эрзи, 23 VI 2005 (Г.), 4; с. Ляжги, 4 VII 2005 (Г.), 6. Дагестан: Предгорья: Талгинское ущелье, 21 IV 1994 (И.), 2.
Внутригорный Дагестан: Унцукульский район, Шамилькала - Ирганай, 25 V 1998 (М.), 2; 3 VI 2000 (М, Г.М. Абдурахманов), 3; окр. с. Майданское, 7 VII 2000 (сборы студентов факультета экологии ДГУ), 5; 23 VII2001 (М.), 1; Лакский район, с. Унчукатль, 3 VIII2000 (М.З. Гасангусейнова), 6; 4 VIII 2000 (М.Э. Магомедов), 2.
Палеарктический вид. На Sempervivum arachnoideum L., Sedum telephium L., S. maximum Hoffm., S. album L., S. reflexum L., S. acre L., S. sexangulare L. (Dieckmann, 1977:41). В Дагестане собран на Sempervivum caucasicum Rupr., S. pumilum Bieb., Sedum pilosum Bieb., S. stevenianum Roue et Camus, S. oppositifolium Sims, S. tenellum Bieb., S. pallidum Bieb., S. subulatum Boiss.
6. Helianthemapion velatum Gerstaecker, 1854 Внутригорный Дагестан: Гунибский р-н, сел. Гуниб, 12 VI1965 (B.C. Солодовникова), 1 экз. Южн., Средн., Вост. и Юго-Вост. Европа, Малая Азия, Кипр, Кавказ.
7. Perapion affine Kirby, 1808 Солодовникова, 1969: средне- и высокогорный пояса. Внутригорный Дагестан: Ботлихский район, с. Миарсо, 7 VII 2000 (М., М.А. Мухтаров), 2; окр. с. Ботлих, 6 VII 2000 (М., М.А. Мухтаров), 1; Ахвах-ский район, с. Карата, 6 IX 2001 (И., М., Р.А. Муртазалиев), 2; Цумадинский район, с. Агвали, 6 VI 2001 (И., М., Р.А. Муртазалиев), 3.
Палеарктический вид. Степной мезофил, связан с бобовыми растениями. 8. Perapion curtirostre Germar, 1818 Солодовникова, 1969: предгорья, средне- и высокогорный пояса. Ростовская обл. и Калмыкия (Арзанов, 1989 : 4; 1990 : 329).
Ингушетия: Таргимская котловина, окр. с. Лейми, 12 VII 2003 (Г.), 3; с. Нижн. и Верх. Озиг, 22 VII 2004 (Г.), 4; Джейрахская котловина, с. Мецхал, 25 VIII2005 (Г.), 6; с. Ляжги, 3 VII2004 (Г.), 5. Внутригорный Дагестан: Цумадинский район, Гаквари, 3 VI 2001 (И., М., Р.А. Муртазалиев), 3; Верхнее Гаквари, 3 VI 2001 (И., М., Р.А. Муртазалиев), 2; Ботлихский район, с. Миарсо, 1 VI 2001 (И., М., Р.А. Муртазалиев), 1; с. Нижнее Инхело, 14 VII2000 (И., М., Р.А. Муртазалиев), 1; Гумбетовский район, с. Инхо, 14 VII 2000 (М., М.А. Мухтаров), 2; Унцукульский район с. Майданское, 12 VII2000 (М.), 2, окр. с. Аракани, 9 VII 2000 (М.), 2.
Голарктика, Сев. Африка, Саудовская Аравия, Индия, Австралия. Эврибионтный мезофил, собран на Rumex, личинки живут во вздутиях в серединной жилке или черешке листа (Насекомые и клещи, II том). 9. Perapion lemoroi Brisout, 1880 Дагестан (Исмаилова, 1993). Дагестан: Низменность: 4 км Ю Кочубея, полынно-солянковая пустыня с преобладанием сорняков, 25-27 V 1992 (И.), 12; 2-3 км В Таловки, 26 V 1992 (И.), 5; Кизляр, двор ПЧС, 24 V 1992 (И.), 1; Сарыкум, 22 VI 1993 (К.), 1; 27 V 1994 (И.), 1.
Экологическая характеристика жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа
В результате проведенного анализа (таблица № 1, № 2, рис. № 28) в зависимости от трофической специализации получены следующие экологические группы долгоносиков фитофагов:
Монофаги - 94 вида (13%), развитие которых происходит на одном виде кормовых растений. Здесь много видов, которых можно использовать для биологического подавления сорных видов растений.
Узкими олигофагами являются 289 видов (40%), развитие которых связано с разными видами растений одного рода. Широкие олигофаги - 231 вид (32%) - трофически связаны с растениями одного семейства.
Полифаги - 109 видов (15%), которые питаются и развиваются на растениях разных семейств. Сюда относится большинство видов родов Otiorhynchus, Ptochus, Phyllobius, Polydrusus, Magdalis, Omias, Nastus, Anthonomus и др.
В зависимости от приуроченности к жизненным формам растений экологические группы долгоносиков-фитофагов распределились следующим образом (таблица № 1, № 3, рис. № 29):
Дендробионты. С древесной растительностью в своем развитии связано 119 видов долгоносиков. Из них облигатными дендробионтами является 61 вид. Это многие виды родов Bradybatus, Trachodes, Anchonidium, Нех-arthrun, Magdalis, Curculio, Dorytomus, Anthonomus, Pissodes, Mesites, Or-chestes, некоторые виды родов Anoplus, Betulapion, Ellescus, Tachyerges, Coeliodes, Cossonus, Hexarthrum, Stenoscelis, Gasterocercus, Otiorhynchus, Phyllobius, Polydrusus и др. 23 вида связано с деревьями и кустарниками - дендро-тамнобионты (виды родов Hylobius, Magdalis, Anthonomus, Ellescus, Rhamphus, Lignyodes, Strophosoma, Otiyorhynchus, Phyllobius, Polydrusus, Magdalis); 7 видов связано с древесной и травянистой растительностью - дендро-хортобионты (отдельные виды родов Malvapion, Eutrichapion, Pseudomylloce-rus, Leucophyes, Mecaspis, Lepyrus); 26 видов, кроме деревьев и кустарников связано еще и с травянистой растительностью - дендро-тамно-хортобионты (некоторые виды родов Ох 419 ystoma, Anthonomus, Strophomorphus, Pholicodes, Phyllobius, Psalidium Brachysomus, Chlorophanus, Otyorhynchus, Polydrusus).
Тамнобионты - в районе исследования 83 видов долгоносиков в своем развитии связано кустарниками и полукустарниками, из которых облигатными тамнобионтами является 27 видов (некоторые виды родов Corimalia, Sphenophorus, Chloebius, Coniatus, Theodorinus, Polydrusus, Protoxyonyx, Platygasteronyx Barioxyonyx, Sibinia, Titanomalia, Hypophyes, AUomalia, Hemiperapion, Perapion; 8 видов долгоносиков приурочены в своем развитии к кустарникам и травам - тамно-хортобионты; остальные виды связаны еще с древесной растительностью или с древесной и травянистой растительностью вместе (дендро-хортобионты, денд-ро-тамно-хортобнонты).
Хортобионты. 620 видов жуков долгоносиков связано с травянистой растительностью, из них облигатными хортобионтами является 578, это виды родов: Pseudaplemonus, Aspidapion, Alocentron, Ceratapion, Diplapion, Ompha-lapion, Taphrotopium, Trichopterapion, Kalcapion, Melanapion, Squamapion, Taeniapion, Pseudapion, Rhopalapion, Cyanapion, Eutrichapion, Hemitrichapion, Holotrichapion, Mesotrichapion, Oxystoma, Catapion, Ischnopterapion, Stenoperapion, Protapion, Pseudoprotapion, Dieckmanniellus, Nanomimus, Pericartiellus, Nanophyes, Sphenophorus, Icaris, Notaris, Procas, Thryogenes, Tournotaris, Arthrostenus, Cionus, Gymnaetron, Rhinusa, Mecinus, Pseudor-chestes, Smicronyx, Sibinia, Tychius, Bagous, Aulacobaris, Bans, Cosmobaris, Labiaticola, Malvaevora, Melanobaris, Ulobaris, Limnobaris, Amalus, Ceutorhyn-chus, Datonychus, Ethelcus, Glocianus, Hadroplontus, Microplontus, Mogulones, Neoglocianus, Oprohinus, Parethelcus, Phrydiuchus, Prisistus, Ranunculiphilus, Sirocalodes, Stenocarus, Thamiocolus, Trichosirocalus, Zacladus, Mononychus, Neophytobius, Pelemonus, Phytobius, Rhinoncus, Pholicodes, Ptochus, Apsis, Parhaptomerus, Nastus, Mesagroicus, Omias, Otiorhynchus, Schelopius, Sitona, Megamecus, Tanymecus, Donus, Hypera, Limobius, Metadonus, Lachnaeus, Lari 420 nus, Lixus, Bothynoderes, Chromoderus, Chromonotus, Cleonis, Coniocleonus, Conorhynchus, Cyphocleonus, Eumecops, Leucomigus, Mecaspis, Pachycerus, Pleurocleonus, Rhabdorrhynchus, Stephanocleonus, Temnorhinus, Xanthoproche-lus, Bangasternus и др.
Зоогеографический анализ, источники и пути вероятного происхождения фауны жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа
Сложноцветные - самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений - от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.
Большинство сложноцветных - травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники - от 1 до 5 м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода Scalesia известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25-30 см. В Южной Африке и на Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода Brachylaena.
Среди древовидных сложноцветных встречаются так называемые розе-точные деревья. Ствол у них не ветвится или слабо ветвится и несет на верхушке крону листьев наподобие пучка или розетки. Розеточные деревья из рода Senecio достигают в высоту 7,5 м. Они характерны для ландшафтов вы 588 сокогорий африканских тропиков. Многие сложноцветные имеют подушко-видную форму.
Лианы среди сложноцветных встречаются редко. Крупные лианы известны в родах Vernonia, Mikania, Mutisia. Все они - обитатели теплых стран. Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам.
Подавляющее большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения. Ранние весенние виды умеренных областей часто имеют золотисто-или оранжево-желтые цветки в корзинке, которые хорошо выделяются на темной, еще слабо покрытой другими растениями почве.
В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская Conyza canadensis, впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в. и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, Carduus nutans, завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком.
Семейство сложноцветных делится на 2 подсемейства: астровые (Asteroideae), которое объединяет подавляющее большинство "родов семейства и включает в себя 11-12 триб, и более однородное подсемейство латуковые (Lactucoideae), или цикориевые (Cichorioideae), к которому относят всего одну трибу. Мы имеем возможность коснуться лишь некоторых важнейших триб.
Семейство Asteraceae является одним из крупных во флоре Дагестана и насчитывает более 350 видов. Представители его встречаются во всех природно-климатических зонах и многие из них являются доминантами в растительных сообществах. Значительное количество эндемичных видов представлено в следующих родах: Anthemis, Artemisia, Cirsium, Centaurea, Psephellus, Pyrethrum и др.
Семейство Крестоцветные (Brassicaceae)
В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария, главным образом, в Старом Свете. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность.
Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм.
Биогеографический анализ семейств растений - доминантов в трофике долгоносиков Северо-Восточного Кавказа
Сложноцветные - самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений - от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.
Большинство сложноцветных - травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники - от 1 до 5 м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода Scalesia известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25-30 см. В Южной Африке и на Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода Brachylaena.
Среди древовидных сложноцветных встречаются так называемые розе-точные деревья. Ствол у них не ветвится или слабо ветвится и несет на верхушке крону листьев наподобие пучка или розетки. Розеточные деревья из рода Senecio достигают в высоту 7,5 м. Они характерны для ландшафтов вы 588 сокогорий африканских тропиков. Многие сложноцветные имеют подушко-видную форму. Лианы среди сложноцветных встречаются редко. Крупные лианы известны в родах Vernonia, Mikania, Mutisia. Все они - обитатели теплых стран.
Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам.
Подавляющее большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения. Ранние весенние виды умеренных областей часто имеют золотисто-или оранжево-желтые цветки в корзинке, которые хорошо выделяются на темной, еще слабо покрытой другими растениями почве.
В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская Conyza canadensis, впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в. и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, Carduus nutans, завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком.
Семейство сложноцветных делится на 2 подсемейства: астровые (Asteroideae), которое объединяет подавляющее большинство "родов семейства и включает в себя 11-12 триб, и более однородное подсемейство латуковые (Lactucoideae), или цикориевые (Cichorioideae), к которому относят всего одну трибу. Мы имеем возможность коснуться лишь некоторых важнейших триб.
Семейство Asteraceae является одним из крупных во флоре Дагестана и насчитывает более 350 видов. Представители его встречаются во всех природно-климатических зонах и многие из них являются доминантами в растительных сообществах. Значительное количество эндемичных видов представлено в следующих родах: Anthemis, Artemisia, Cirsium, Centaurea, Psephellus, Pyrethrum и др.
Семейство Крестоцветные (Brassicaceae)
В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария, главным образом, в Старом Свете. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность.
Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм. Большинство крестоцветных - однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля.
