Содержание к диссертации
Введение
1. Биологические особенности столовой моркови и свеклы. 11
1.1. Биологические особенности столовой моркови 11
1.1.1. Происхождение, распространение и пищевое значение. 11
1.1.2. Ботаническая характеристика моркови 13
1.1.3. Особенности роста и развития моркови в первый год жизни 15
1.1.4. Требования моркови к условиям внешней среды 18
1.2. Биологические особенности столовой свеклы 23
1.2.1. Происхождение, ботаническая характеристика и пищевое значение 23
1.2.2. Особенности роста и развития растений столовой свеклы в первый год жизни 25
1.2.3. Требования столовой свеклы к условиям внешней среды 31
2. Применение физиологически активных веществ при выращивании столо вой моркови и свеклы. 36
2.1. Регуляция роста моркови при обработке семян физиологически активными веществами 36
2.2. Регуляция роста моркови при обработке растений физиологически активными веществами в период вегетации 43
2.3. Регуляция роста свеклы при обработке семян физиологически активными веществами 52
2.4. Регуляция роста свеклы при обработке растений физиологически активными веществами в период вегетации 57
2.5. Фиторегуляторные аспекты оптимизации питания столовой свеклы и моркови 62
3. Цель, задачи, объекты, методы и условия проведения исследований 70
3.1. Цель и задачи исследований 70
3.2. Объекты, схема и методика проведения опытов 71
3.3. Методики выполнения биометрических, фенологических, агрохимии-ческих и физиолого-биохимических исследований 74
3.4. Характеристика регуляторов роста, агровита-кор и сортов столовой свеклы и моркови, используемых в опытах 75
3.5. Место и условия проведения опытов 81
4. Действие фиторегуляторов и агровита-кор на рост, развитие, урожайность и биохимический состав столовой свеклы и моркови 88
4.1. Действие регуляторов роста на посевные качества семян столовой свеклы и моркови 88
4.2. Влияние фиторегуляторов и агровита-кор на рост и развитие столовой свеклы и моркови 94
4.3. Влияние фиторегуляторов и агровита-кор на урожайность и биохимический состав корнеплодов столовой свеклы и моркови 121
4.4. Экономическая эффективность совместного применения агровита-кор и фиторегуляторов при выращивании столовой свеклы и моркови 138
Выводы 145
Предложения и рекомендации. 147
Литература 149
Приложения 177
- Особенности роста и развития моркови в первый год жизни
- Регуляция роста моркови при обработке растений физиологически активными веществами в период вегетации
- Регуляция роста свеклы при обработке растений физиологически активными веществами в период вегетации
- Характеристика регуляторов роста, агровита-кор и сортов столовой свеклы и моркови, используемых в опытах
Введение к работе
Столовая свекла и морковь являются ведущими овощными культурами Нечерноземной зоны РФ, урожайность которых в последние годы снижается, и едва достигает 14-16 т/га. Одним из резервов повышения урожайности столовой свеклы и моркови, улучшения биохимического состава и качества корнеплодов, а также получения экологически чистой продукции является комплексное использование биогенных регуляторов роста (РР) и органических удобрений [ 1 -4].
Современные технологии выращивания овощных культур нуждаются в применении биогенных полифункциональных физиологически активных веществ (ФАВ) нового поколения с природными органическими удобрениями, оптимизирующими питание, стимулирующими рост и развитие растений и индуцирующими устойчивость культуры к неблагоприятным факторам без ущерба для агроэкологии и качества получаемой продукции [3-5]. Приоритетом в этой области обладают экологически безопасные, нетоксичные и нефитотоксичные фиторегуляторы и индукторы устойчивости растений на основе уникального природного биополимера хитозана (поли-1,4-Д-глюкозамина) [5-8]. Многие производные хитозана нашли применение в медицинской биотехнологии, лечебной косметике и функциональном питании в качестве фармакорректоров, иммунокорректоров, радиопротекторов, избирательных сорбентов и пищевых добавок [7, 8]. В сельском хозяйстве применяются рострегулирующие, защитно-стимулирующие и элиситорные хитозановые препараты фитохит, агрохит и нарцисс [7, 8]. Медикобиологические и сельскохозяйственные аспекты широкого использования производных полиглюкозамина обусловлены их полифункциоиальной физиологической. активностью и объясняется в большей степени хитозановым бумом, характерным для этого уникального биополимера, называемого веществом XXI века [7]. Вместе с тем, до недавнего времени, фосфорилированные
производные хитозана в литературе не были описаны [2, 4, 6]. Именно поэтому для создания полифункциональных регуляторов роста и индукторов устойчивости растений, обладающих пролонгированным действием, представлялось актуальным получение новых фосфорилированных производных хитозана и изучение их физиологической активности при выращивании овощных культур [1-4,6].
Для регуляции роста столовой свеклы и моркови в литературе предложено использование различных ФАВ ауксиновой, цитокининовой, гиббереллиновой и общестимулирующей природы [3-5]. Однако практическое применение РР при выращивании столовых корнеплодов пока еще не нашло достаточно широкого распространения из-за ограниченного ассортимента разрешенных к внедрению фиторегуляторов и отсутствием технологичных способов их использования. К началу наших исследований «Списком пестицидов и агрохимикатов...» были рекомендованы к применению при выращивании столовой свеклы и моркови агат-25К, иммуноцитофит, эмистим и фитохит [5], регламенты использования которых нуждались в экспериментальной доработке и уточнении. Среди рекомендованных РР малоизученными оставались хитозановые фиторегуляторы. Именно поэтому для разработки экологически безопасной технологии регуляции роста растений в программу экспериментальных исследований были включены новые оригинальные ФАВ, синтезированные в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете
фосфорилированием хитозана (хитофос) и иммобилизацией цитокининового фиторегулятора дифосэта на полимерной матрице фосфорилированного хитозана (цитохит) [1-4, 6]. Для сравнительной оценки фиторегуляторного действия новых ФАВ, наряду с хитофосом и цитохитом изучали также разрешенный «Списком пестицидов и агрохимикатов...» к применению хитозановый РР фитохит, производимый НПК «ХИТЭК-21» [5, 8]. Учитывая актуальность экологизации регуляции роста и питания растений
представлялось важным изучение совместного применения биогенных ФАВ на основе хитозана с новым органическим удобрением агровитом-кор, состоящего из торфа, птичьего помета, природного грунта и уникальных биокомпонентов, придающих почвообразовательные свойства [3-5, 9, 10]. Значение органических удобрений в РФ особенно возросло в связи с резким сокращением применения минеральных удобрений и постепенной деградацией гумусного состояния почв в Нечерноземной зоне [9]. Как известно, органические удобрения содержат полный набор необходимых для растения элементов питания, характеризуясь, однако, непостоянством химического состава, что обуславливает необходимость поиска новых форм органических удобрений и разработки эффективных способов их приготовления и применения. К началу наших исследований в Научном центре «Нооэкосфера» было разработано и включено в «Список пестицидов и агрохимикатов...» [5] новое высококонцентрированное, природное, нетоксичное и экологически безопасное (Гигиенический сертификат № 275 от 12.03.1988) органическое удобрение агровит-кор (ТУ 9291-001-18198534-97; № Госрегистрации 25-8938-0286-1) [10]. Однако, до начала наших исследований в литературе отсутствовали данные по изучению агровита-кор и его сочетаний с регуляторами роста при выращивании столовой свеклы и моркови.
Целью настоящей работы явилось изучение агробиологических аспектов использования новых фиторегуляторов на основе биогенного полиглюкозамина и их сочетаний с органическим удобрением агровитом-кор для стимуляции роста, развития и оптимизации питания растений, ускорения динамики формирования корнеплодов, увеличения урожайности, улучшения биохимического состава корнеплодов и получения экологически чистой продукции столовой свеклы и моркови.
В связи с этим были рассмотрены биологические особенности и определены лимитирующие факторы прорастания семян, роста, развития и
питания растений, увеличения урожайности столовой свеклы и моркови. Определены фиорегуляторные проблемы и возможности коррелятивного регулирования роста, развития и повышения продуктивности столовой свеклы и моркови. Выявлены основные классы РР, определены регламенты и способы их применения при выращивании столовых корнеплодов. На основании критического рассмотрения ассортимента РР и с учетом биологических особенностей и потребностей в элементах питания столовой свеклы и моркови дано агробиологическое обоснование целесообразности комплексного применения биогенных фиторегуляторов и органического удобрения агровита-кор для повышения урожайности, улучшения качества корнеплодов и получения экологически чистой продукции. Показано, что фиторегуляторное действие хитозана связано с его проникновением в клеточное ядро, образованием устойчивых комплексов с ДНК и влиянием на экспрессию соответствующих генов. При воздействии на растительный организм хитозан усиливает и ускоряет ризогенез, каллусо- и морфогенез, а также регенерацию поврежденных тканей. Хитозан обладает способностью индуцировать в растениях образование фитоалексинов, вызывать продолжительную локальную и системную устойчивость, а также индуцировать биосинтез хитиназ и лигнификацию растительных тканей, что позволяет отнести хитозановые ФАВ к новому поколению регуляторов роста и индукторов устойчивости (элиситорам) растений, безопасных для окружающей среды и человека [7, 8, 10].
В результате выполненных исследований впервые проведено систематическое изучение новых хитозановых фиторегуляторов фитохита, хитофоса, цитохита и органического удобрения агровита-кор при выращивании столовой свеклы и моркови.
Впервые показано, что совместное применение хитозановых фиторегуляторов и агровита-кор стимулирует энергию прорастания и всхожесть семян, обеспечивает дружное появление всходов и оптимальную
густоту стояния, ускоряет динамику нарастания ассимиляционной поверхности растений и массы корнеплодов, увеличивает уровень пигментов, интенсивность фотосинтеза, углеводов, аскорбиновой кислоты и сухих веществ в листьях, индуцирует отток пластических веществ в корнеплоды, способствуя накоплению в них Сахаров, витамина С, сухих веществ, пигментов и снижению нитратов.
Установлено, что комбинированное использование хитозановых фиторегуляторов путем обработки семян и растений в фазе формирования корнеплодов на фоне локального внесения агровита-кор способствует повышению урожайности корнеплодов столовой свеклы и моркови на 19,4-26,2%, улучшению качества, биохимического состава и пищевой ценности получаемой продукции.
Изучено влияние биогенных фиторегуляторов и агровита-кор на биохимический состав столовой свеклы и моркови и показано, что совместное применение фитохита, хитофоса и цитохита с агровиом-кор способствует увеличению в корнеплодах сухих веществ на 0,5-1,5%, Сахаров — на 0,4-1,6%, аскорбиновой кислоты — на 0,8-1,3 мг% и снижению уровня нитратов и, тем самым, улучшению пищевой ценности выращиваемой продукции. При этом по экономической эффективности и агроэкологической целесообразности получения высококачественной продукции среди изученных хитозановых фиторегуляторов наиболее предпочтительным оказался цитохит. При совместном применении цитохита и агровита-кор у столовой свеклы наблюдалось более активное накопление в корнеплодах сухих веществ и Сахаров, чем у моркови. В вариантах сочетания хитофоса и цитохита с агровитом-кор отмечалось наиболее интенсивное накопление каротина в корнеплодах моркови, отличающихся повышенным содержанием сухих веществ, Сахаров и аскорбиновой кислоты.
Показана экономическая целесообразность совместного применения агровита-кор и хитозановых фиторегуляторов, способствующее получению 30,3-49,9 тыс. руб./га дополнительного чистого дохода при 117-146%-ном уровне рентабельности выращивания столовой свеклы и моркови.
Основные положения, выносимые на защиту:
• Оценка фиторегуляторного действия новых хитозанов ФАВ выращивании столовой свеклы и моркови;
• Разработка рациональных способов и оптимальн регламентов совместного применения нового органического удобрения агровита-кор и биогенных хитозановых фиторегуляторов, способствующих стимуляции роста, развития и образования корнеплодов, увеличению урожайности и улучшению качества столовой свеклы и моркови.
Научные и прикладные результаты выполненного исследования в совокупности составляют основу для поиска и разработки новых типов регуляторов роста растений среди биогенных производных хитозана и изучения их физиологической активности.
Таким образом, в результате проведенных исследований показана агробиологическая и экологическая целесообразность совместного применения биогенных хитозановых фиторегуляторов с новым органическим удобрением агровитом-кор, способствующего стимуляции роста, развития и формирования корнеплодов, увеличению урожайности и улучшению пищевой ценности столовой свеклы и моркови. Совместное применение агровита-кор в дозе 1,5 т/га с новыми хитозановыми фиторегуляторами фитохитом, хитофосом и цитохитом при нормах расхода 3,0 — 37,5 г д.в./га при выращивании столовой свеклы и моркови оказалось более эффективным, чем самостоятельное локальное использование агровита-кор и регуляторов роста, что представляется весьма важным аспектом экологизации регуляции роста и питания растений.
При выращивании столовой свеклы и моркови можно рекомендовать комбинированное применение фитохита путем обработки семян и растений в фазе формирования корнеплодов на фоне предпосевного локального внесения агровита-кор, обеспечивающее увеличение урожайности и получение высококачественной продукции.
Для расширения ассортимента РР, разрешенных к применению на столовой свекле и моркови, следует рекомендовать Госхимкомиссии РФ рассмотреть эффективные биогенные фиторегуляторы хитофос и цитохит, разработанные на основе уникального биополимера хитозана.
Особенности роста и развития моркови в первый год жизни
Как типичные двулетники растения моркови проходят основные этапы жизненного цикла: прорастание семян и появление всходов, рост розетки листьев и корней, формирование корнеплодов, стеблеобразование, образование соцветий и цветение, плодообразование и созревание семян.
Семена моркови отличаются пониженной всхожестью - обычно не выше 70%. Это объясняется их неоднородностью. Семена с зонтиков на боковых побегах первого, а особенно второго порядка имеют всхожесть значительно ниже (иногда 30 - 40%), чем на центральном побеге (обычно более 80%) [16]. Морковь имеет мелкие и медленно прорастающие семена с плотной оболочкой, содержащей 0,5 - 1,1% эфирных масел и ингибитор прорастания "каротол" [11, 18]. Мировая сводка данных по исследованию химического состава семян и корнеплодов, а также закономерностях его изменчивости приведены в монографии И.К. Мурри [19]. Семена содержат малый запас питательных веществ, особенно углеводов [11, 19], при их прорастании требуется большое количество воды (100% от массы семян) [20]. Эфирные масла, содержащиеся в семени, затрудняют доступ воды к зародышу, что задерживает их набухание. Недостаток влаги в почве в этот период снижает полевую всхожесть семян и задерживает рост молодых растений, всходы появляются на 12 - 15 день, а иногда на 20 - 25 день. Семена начинают прорастать при температуре почвы 3 - 6С, при 25 С срок прорастания сокращается до 3 - 6, а при 30С - до 5 - 8 дней [11, 12]. Медленное прорастание семян создает большие трудности в борьбе с сорняками, семена которых обычно быстрее прорастают и дают всходы. На прорастание и полевую всхожесть семян оказывают благоприятное действие различные способы предпосевной подготовки. Положительные результаты получены при обработке семян током высокой частоты, холодом, растворами сернокислого марганца и сернокислой меди (0,05%), бромистого калия, никотиновой и янтарной кислот, гетероауксина, а также облучение рентгеновскими и гамма лучами [20-22]. При этом наиболее эффективными являются обработки семян растворами стимуляторов роста фитогормональной природы.
С момента наступления критической влажности усиливается интенсивность дыхания и другие процессы, предшествующие прорастанию семян, которые регулируются стимуляторными фитогормонами типа ауксинов и гибберелинов. Дополнительное обогащение семян стимуляторами роста усиливает биохимические процессы в прорастающих семенах, повышает интенсивность дыхания, увеличивается отношение АТФ/АДФ, ускоряет обмен веществ. Ауксины стимулируют образование сильно гидратированных пектиновых веществ, что усиливает поступление воды, активирует движение протоплазмы, а также увеличивает эластическое и пластическое растяжение клеточной оболочки. Благодаря этому увеличивается приток воды и питательных веществ в клетки, что и обуславливает повышение всхожести семян и усиление процессов роста [23].
При прорастании сначала появляется корешок, который укореняется в почве и поглощает из неё воду и элементы минерального питания. Затем на поверхность выходит стебелек с почечкой и двумя семядольными листочками (фаза "вилочки"), в которых синтезируется хлорофилл и до образования настоящих листьев они выполняют их роль. Сеянцы развиваются очень медленно. Первый настоящий лист появляется только через 10-15 дней после всходов. Через 30 - 45 дней после всходов обычно образуется лишь 4-6 листочков. После этого рост усиливается [11, 13, 16]. Ускорить рост молодых растений можно воздействием регуляторов роста. Подземная часть моркови в начальный период вегетации растет быстрее, чем надземная.
Корневая система растет быстрее и до выхода семядольных листочков на поверхности почвы достигает длины 10 см. Утолщение корнеплода начинается после образования 4-5 настоящих листьев - утолщается гипокотиль. Наступает период "линьки" корнеплода, когда первичная кора стержневого корня растрескивается, отмирает, и гипокотиль и основание главного корня принимают вторичное строение, образуя корнеплод [11, 16]. При недостатке воды в этот период утолщение корня замедляется. В это время возможно применение ауксиновых стимуляторов роста.
После "линьки" растение усваивает из почвы максимальное количество питательных веществ и влаги, что обусловлено интенсивным нарастанием массы корнеплода. Через 50 - 70 дней после появления всходов корнеплоды достигают так называемой пучковой зрелости - диаметр 1-1,5 см.
Формирование корнеплодов у раннеспелых сортов моркови завершается через 80 - 100 дней, а у позднеспелых - через 120 - 140 дней. Рост корнеплодов обычно заканчивается в сентябре, однако и позже, при температуре 8 - 10 С ещё возможен значительный прирост корнеплода [11, 16]. Интенсивно растут корнеплоды лишь после достижения максимального размера листовой поверхности (500 - 800 кв. см) и корневой системы (до 2 -2,5 мв глубину и 1 - 1,5 м в ширину). Урожай моркови создается фактически в последний период вегетации, когда корнеплоды интенсивно растут за счет оттока питательных веществ из листьев. Следовательно, стимуляция роста и развития листьев, индуцирование оттока пластических веществ из листьев в корнеплоды с использованием фиторегуляторов является важным резервом повышения продуктивности моркови.
Регуляция роста моркови при обработке растений физиологически активными веществами в период вегетации
Для стимуляции роста и развития растений предложено применение разных ФАВ путем опрыскивания моркови в период вегетации.
Л.В.Сазонова изучала кратность опрыскивания растений в разные фазы роста и развития моркови 0,02% раствором гиббереллина. В результате выполненных исследований было установлено, что однократное опрыскивание в фазе 3-4 листьев увеличивает массу корнеплода, трехкратное (на фоне яровизирующих температур) способствовало стеблеобразованию. Опрыскивание в фазе 5-6 листьев уменьшало массу корнеплода, но увеличивало массу листьев. Отмечена неодинаковая реакция на гиббереллины у различных сортов в накоплении питательных веществ. Сорта из Индии не реагировал на обработку гиббереллином, в то время как в корнеплодах сорта Осинская увеличилось содержание сухих веществ и Сахаров, но уменьшилось количество каротина [95]. Л.Штуоните и С.Сиртаутайте опрыскивали посевы моркови в фазе 1-го настоящего листа растворами витаминов: тиамина, никотиновой кислоты, пиридоксина в концентрации 5, 10, 20 и 40 мг/л при норме расхода рабочей жидкости 400 л/га. Наиболее высокая прибавка (4,1-6,9 т/га) была получена при использовании тиамина (10 мг/л) и пиридоксина (20 мг/л). При применении тиамина в концентрации 20 мг/л увеличилось содержание в корнеплодах сухих веществ, каротина и сахарозы. Пиридоксин и никотиновая кислота заметного влияния на биохимический состав корнеплодов не оказали [123, 124].
В Индии в университете штата Ассат изучали влияние гиббереллиновой кислоты (ГК3) и ингибитора роста даминозида (алар, В-9) на рост растений и содержание хлорофилла в листьях моркови сорта Оранис лонг. Растения, достигшие высоты 15 см, трехкратно, с интервалом 7 дней, опрыскивали растворами ГКз (концентрации 0, 10, 100, 500, 1000 мг/л) и даминозида (концентрации 0, 50, 100, 250, 500 мг/л). Обработка ГК3 во всех концентрациях увеличивала высоту растений. Опрыскивание даминозидом не оказывало заметного влияния на высоту растений, уменьшало сырую и сухую массу листьев, но значительно увеличивало массу корнеплодов при концентрации 250 мг/л. Применение ГК3 снижало, а даминозида повышало содержание хлорофилла в листьях моркови (S.Sarma, S.Nussain, 1982) (цит. по [27]).
В университете штата Мичиган (США) изучали влияние различных концентраций продуцента этилена этефона (2-ХЭФК) на урожайность моркови. Опрыскивание растений растворами этефона в концентрациях 246, 364 и 973 мг/л способствовало повышению урожайности моркови и сокращению длины листьев (S.Furutani, B.Zandotra, 1982) (цит. по [27]).
В растениеводстве практическое значение приобрели синтетические аналоги ауксина (ИУК) — индолилмасленная кислота (ИМК), нафтилуксусная кислота (НУК) и регуляторный гербицид 2,4-Д [27, 90]. Как известно, дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) применяется в основном как гербицид, однако соли 2,4-Д, хорошо растворимые в воде, в низких концентрациях обладает рострегулирующей активностью ауксинового типа. В опытах В.П.Захарова при опрыскивании растений моркови сорта Нантская раствором 2,4-Д отмечено увеличение урожайности корнеплодов при концентрации препарата 0,022% [125].
Положительное действие антигиббереллинового ретарданта хлорхолинхлорида на развитие корневой системы проявляется не только при внесении препарата в почву, но также и при опрыскивании растений моркови в период вегетации [98]. Д:Н.Попа изучая влияние опрыскивания растений хлорхолинхлоридом в концентрации 1,5-6 г/л в начальной фазе формирования корнеплода наурожайность моркови обнаружил уменьшение роста надземной части и увеличение массы корнеплодов. При этом прибавка в урожае составила 24-41% [126].
В опытах П.С.Жуковой опрыскивание растений в фазе 5-6 листьев 0,005-0,0075%-ным раствором хлорхолинхлорида (ТУР) положительно влияло на накопление органической массы, увеличило толщину листовой пластинки. В листьях и корнеплодах повышалось содержание сухих веществ, Сахаров и белкового азота. Отмечено ускорение роста и развития растений. Прибавка урожая корнеплодов моркови составила 22,5% [127].
В национальной опытной станции овощных культур Велкобритании растения 9 сортов моркови, представляющих 5 типов, различающихся по морфологии и скороспелости, через 5 недель после появления всходов опрыскивали растворами гиббереллина (ГК, 100 мг/л) или хлорхолинхлоридом (ССС, 200 мг/л). Уборку урожая и анализ проводили спустя 4 и 8 недель после опрыскивания. По оценке через 4 недели после обработки ГК у всех изучаемых сортов увеличилось соотношение массы надземной части к массе корнеплода до 0,5-1,8 при 0,2-0,8 в контроле и уменьшилось соотношение между площадью флоэмы и ксилемы на поперечном срезе корнеплода (2,8-10,0 и 4,6-17,0 соответственно). При этом заметно снизилась и масса паренхимы вторичной флоэмы запасающего корня, что свидетельствует о перераспределении пластических веществ в растениях, не благоприятствующем формированию высокого урожая корнеплодов. Под действием хлорхолинхлорида соотношение массы надземной части к массе корнеплода уменьшилось у 7 сортов, а соотношение в мощности развития флоэмных и ксилемных тканей практически не изменялось (кроме одного сорта), то есть обработка ретардантом не оказывала отрицательного влияния на формирование урожая моркови. Все отмеченные проявления подтвердились и при анализе через 8 недель после опрыскивания, хотя они и были выражены гораздо менее рельефно [128].
В опытах, выполненных на кафедре овощеводства СПГАУ предпосевная обработка семян в сочетании с опрыскиванием растений в фазе 5-6 настоящих листьев новыми цитокининовыми РР (БИФ-5, ЭБФ-2, ЭБФ-5), гетероауксином, хлорхолинхлоридом, квартазином, кампозаном, ивином и микроэлементами способствовала увеличению поверхности листьев, содержанию хлорофилла, стимулировала формирование корнеплодов [ПО, 112, 118, 119, 129, 130]. При этом к моменту уборки самые крупные корнеплоды с массой 191 и 184 г были получены при обработке семян и растений дифосэтом (ЭБФ-5) и бифайфом (БИФ-5). Хлорхолинхлорид, квартазин и их производные несколько сдерживали формирование корнеплода, средняя масса моркови в этих вариантах не отличалась от контроля и составила 139-141 г [129]. Дифосэт, бифосэт (ЭБФ-2) и гетероауксин способствовали накоплению в листьях хлорофилла, а кампозан, бифайф и дифосэт - ксантофилла. Среди изученных РР наиболее эффективным оказался дифосэт, обеспечив увеличение урожайности на 19-24%, уменьшение количества нестандартной продукции на 5-7%, повышение в корнеплодах содержания сухих веществ, Сахаров, аскорбиновой кислоты, каротина и улучшение лежкоспособности моркови. При применении дифосэта за 8 месяцев хранения моркови отмечалось снижение общих потерь массы корнеплодов и уменьшение потерь сухих веществ - на 4,3%, каротина - на 2,8 мг%, аскорбиновой кислоты - на 1,3 мг% по сравнению с контролем [118, 119, 129, 131]. В вариантах с применением хлорхолинхлорида (500 мг/л) и его производных наблюдалось увеличение количества нестандартной продукции до 15% [115, 129]. По данным [90], обработка хлорхолинхлоридом (1-6 г/л) в начальной фазе образования корнеплодов сдерживает рост листьев и направляет поток ассимилятов в корнеплод, что увеличивает урожай моркови на 20-40% и повышает качество корнеплодов. В США для этих целей предложено использовать даминозид (алар) при норме расхода 0,8-3 кг/га путем опрыскивания посевов моркови, когда листья достигают длины 20 см [90, 132].
Регуляция роста свеклы при обработке растений физиологически активными веществами в период вегетации
Многочисленными исследованиями установлено, что восприимчивость растений на воздействие РР зависит от возраста и физиологического состояния растений. Поэтому при определении эффективности РР решающая роль принадлежит определению критических периодов и сроков наибольшей чувствительности растений к воздействию ФЛВ [27, 83-85, 131, 138, 139, 143]. Следовательно, физиологически обоснованный выбор срока и фазы обработки растений в период вегетации ФЛВ имеет решающее значение в определении эффективного способа применения РР при выращивании столовой свеклы. Лнализ литературного материала по использованию ФЛВ в свекловодстве показывает широкое распространение применения РР путем опрыскивания вегетирующих растений [127, 167-169, 174-176, 178, 192-195]. Рекомендации о сроках опрыскивания растений ФЛВ не однозначны: начиная с фазы 1-2 настоящих листьев и заканчивая за 20-25 днями до уборки корнеплодов в зависимости от функциональной активности РР и целей их применении. Нанболе подробно изучен вопрос о сроках применения ФАВ ауксиновой и цитокининовой природы. Обнаружено, что эффект стимуляторов и ингибиторов роста зависит от многих факторов, из которых помимо концентрации действующих веществ, наибольшее значение имеют возрастное состояние растений, водный режим, почвенно-климатические условия, агротехника и тсхнолошя выращивания культуры, биологические особенности сортотипа [49, 52-55, 61-63, 167-169, 174-176, 192-196]. При этом показано, что наиболее чувствительным периодом обработки растений ФЛВ является фаза 5-7 листьев (начало фазы «линьки» корня), то есть начало образования корнеплода свеклы [49, 52-55, 174-176].
Обоснование оптимальных сроков обработки растений свеклы гиббереллином в литературе отсутствует. П.С. Жукова рекомендует применение рстардента хлорхолинхлорида (ТУР) при выращивании столовой свеклы путем однократного опрыскивания растений в фазе 5-6 листьев [127, 197-199]. Для выявления оптимальных способов и сроков применения ФАВ при выращивании столовой свеклы сортов Бордо 237 и Холодостойкая 19 было изучено предпосевное намачивание семян в растворах препаратов [175-177], опрыскивание растений в фазах 5-7 листьев [175, 176] и сочетание обработки семян и пегетнрующих растений РР в фазах 5-7 листьев [174-179]. При этом были изучены ФАВ ауксиновой (гетероауксин, ИУК), цитокининовой (бензимидазол и его производные типа СР-5, БИФ и ЭБФ, картолин) и антигиббереллиновой (хлорхолонхлорид, ССС, квартазин) природы и оптимальных концентрациях, установленных в лабораторных и модельных опытах [174-180]. Пропедениыми исследованиями было установлено, что фиторегуляторы ЭБФ-5 (дифосэт), БИФ-5 (бпфайф) и квартазин при опрыскивании растений стимулируют формирование ассимиляционной поверхности свеклы, индуцируют биосинтез пигментов, интенсивность фотосинтеза, активизируют процессы формирования и роста корнеплодов, обеспечивая при этом наиболее эффективное соотношение всгетатишюй массы и корнеплодов [174-176]. С использованием меченого фосфором — 32 ЭБФ-5 изучен характер распределения и транспорта по растениям ФАВ (дифосэт, бифосэт, трибифос) и установлено преимущественное накопление действующих веществ в точках роста, осевом корне и коре корнеплода.
В местах локализации ФАВ и, в особенности, п точках роста обнаружено усиленное образование эндогенных цитокининов иод воздействием ЭБФ-5 (дифосэта), что позволяет объяснить цитокининовын механизм его действия путем индуцирования биосинтеза фитокшшнов в органах интенсивного роста и развития [176, 180, 200-202]. Анализируя влияние способов применения ФАВ на урожайность столовой свеклы следует отметить стабильную прибавку в урожайности под воздействием ЭБФ-5, БИФ-5 и кваргазина, повышающую контроль при намачивании семян на 18-23%, опрыскивании растений 16-26%, сочетании обработки семян и растений — 24-44% [174-179]. Различные способы применения РР благоприятно влияют на качество и пищевую ценность корнеплодов столовой свеклы. При этом сочетание обработки семян и растении дифосэтом (ЭБФ-5) способствовало повышению содержания в корнеплодах Сахаров, сухих веществ, аскорбиновой кислоты и снижению нитратов на 13%. Ретарданты хлорхолинхлорид и квартазин несколько повышали содержание нитратов в корнеплодах свеклы [176, 179]. При изучении влияния цитокининовых РР типа БИФ и ЭБФ на рост, развитие, образование корнеплодов, урожайность и качество продукции обнаружено системное действие препаратов в процессе хранения корнеплодов свеклы [176, 203, 204]. Установлено пролонгированное последствие применения ЭБФ-5 и БИФ-5 путем обработки семян и растений на сохранность корнеплодов столовой свеклы при длительном хранении [176, 203-205]. При этом обнаружено снижение в корнеплодах свеклы расхода сухих веществ, потерь Сахаров, естественной убыли и повышение устойчивости свеклы к болезням при длительном хранении продукции [203 205]. Фитореіулиторьі СР-5, кортолшг, гетероауксин и хлорхолинхлорид оказали менее заметное влияние на рост, развитие, урожайность и сохранность корнеплодов столовой свеклы [176, 203-205]. В более поздних работах [190-195], выполненных при выращивании столовой свеклы в условиях Новгородской области изучали іумат натрия, гетероауксин, дифосэт и ивин путем намачивания семян в растворах препаратов в течение 24 часов и опрыскивания растений РР в фазах 5-7 листьев. При этом было показано, что обработка семян и растений РР стимулирует рост и развитие свеклы, на 5-10 дней ускоряет начшю образования корнеплода и наступление технической спелости, увеличивает площадь листьев и массу корнеплодов, а также повышает отношение массы корнеплода к вегетативной массе на 1,2-6,8% [193, 194]. Среди изученных РР наиболее эффективными оказались гибберсиб и дифосэт, обеспечившие при сочетании обработки семян и растений увеличение урожайности столовой свеклы сортов Бордо 237, Одноростковая, Несравненная Л-463 на 7,2-25,4% [193, 194]. При сочетании намачивания семян в растворах ФАВ с опрыскиванием растений РР оказали неоднозначное влияние на качество и биохимический состав корнеплодов столовой свеклы [193, 195]. В неблагоприятных иочвенно-климатнческих условиях гумат натрия и гетероауксин способствовали некоторому снижению в корнеплодах содержания Сахаров и увеличению накопления сухих веществ и нитратов [193, 195].
Характеристика регуляторов роста, агровита-кор и сортов столовой свеклы и моркови, используемых в опытах
Для разработки экологически безопасной технологии регуляции роста и питания столовой свеклы и моркови в экспериментальных исследованиях изучали биогенные аминонолисахаридные фиторегуляторы фитохит, хитофос и цитохит, полученные на основе уникального биополимера хитозана [1-10, 228, 229] и новое природное органическое удобрение аїровит-кор [9, 10], состоящего из торфа, птичьего помета, природного грунта и активных биокомпонентов, придающих почвообразовательные свойства [9].
Как известно, многие производные хитозана наиши применение в медицинской биотехнологии, лечебной косметике и функциональном питании в качестве фармакорректоров, иммунокоррскторов, радиопротекторов, избирательных сорбентов и пищевых добавок [7, 248].
В сельском хозяйстве применяются ростреіулируїощие, защитно-стимулирующие и элиситорныс препараты на основе хитозана нарцисс, агрохит и фитохит [7, 8, 10].
Современные технолопш с.-х. производства нуждаются в применении биогенных комбинированных нолифункциональных ФЛВ нового поколения с органическими удобрениями, оптимизирующими питание, стимулирующими рост и развитие растений и индуцирующими устойчивость культуры к неблагоприятным факторам без ущерба для агроэкологии и качества получаемой продукции [1-4, 181, 208, 209, 246, 247]. Приоритетом в этой области обладают экологически безопасные, нетоксичные и нефитотокснчные фиторегуляторы и индукторы устойчивости растений на основе хитозана [7, 8, 10, 144, 208, 209, 229, 248-252]. Ростстимулирующее и элиситорное действие хитозана связано с его проникновением в клеточное ядро, образованием устойчивых комплексов с двусииралыюй ДНК и влиянием на экспрессию соответствующих генов [252]. При воздействии па растительный организм хитозан усиливает и ускоряет рнзогенез, каллусо- и морфогенез, а также регенерацию поврежденных тканей [252]. Хитозан обладает способностью индуцировать в растениях образование фитоалексннов, вызывать продолжительную локальную и системную устойчивость растений к заболеваниям, а также индуцирует биосинтез хитииаз и лигнификацию растительных тканей, сопряженных с пораженными участками [250, 252]. Высокая активность хитозана в индукции хитиназ в высших растениях позволяет отнести хитозановые фиторегуляторы к биогенным элиситорам [7, 252]. Хитин, хитозан и их производные являются составной частью клеточных стенок многих паразитарных патогенных организмов и могут служить информащюнными молекулами, экспрессируя широкий спектр защитных генов выспгах растений [252]. Известно также, что олигомеры хитина и хитозаиа моїут связываться с ДИК паразита и ннпібировать его патогенную способность [252].
Таким образом, хитозановые фиторегуляторы, повышающие природную устойчивость растений можно отнести к новому поколению средств защиты и регуляции роста растении, безопасных для окружающей среды и человека [1-8, 10, 248-252]. Фшпохит (д.в. маннит-сукцшшт хитозаиа, 950 г/кг в.р.и.). Регистранты: ИНЭОС, ВИЗР и ООО «НІЖ ХИТЕК-21», Jfe госрегистрации 09-0499-394 (459, 045 0; 12.2003 [10]. Производитель ООО «НГЖ ХИТЕК-21».
Фитохит — комплексный преиерат, содержащий хитозан и ряд ФАВ, проявляющие ростстимулирующие и иммуномодуляторные свойства [8, 10, 249, 250]. Фитохит является индуктором болезнеустойчивости растений к фитонатогенным ірибам и бактериям [8, 249, 250]. Фитохит является малотоксичным фиторегулятором и отнесен к четвертому классу опасности пестицидов [10]. Фитохит разрешен для применения на зерновых, подсолничнике, картофеле, сахарной и столовой свекле, моркови и огурце путем предпосевной обработки семян с нормой расхода 80-200 г препарата на тонну семян [10].
Хитофос (100 г/л в.р.) — новый хитозановый регулятор роста и индуктор устойчивости растений пролонгированного действия, разработанный в лаборатории регуляторов роста растений СПГАУ [6, 144, 208, 209, 228, 229, 253]. Действующее вещество хитофоса — фосфорсодержащий биологически активный полимер -1,4-Д-глюкозамина (хитозаиа, ТУ 6-09-05-397-90) [228, 229, 253]. Хитофос - фитоакпншый фосфорилированный полисахарид, проявляющий продолжительное рострегулирующее и защитно-стимулирующее действие [1-4, 6, 144, 208, 209]. Хитофос относится к малотоксичним соединениям (ЛД50 для крыс более 4000 мг/кг). Хитофос изучается на овощных культурах открытого и защищенного грунта в качестве биогенного полифункционального регулятора роста и индуктора устойчивости растений к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам [1-4, 6, 7, 144, 208,209, 228,229,253].
Цитохит (100 г/л в.р.) - новый комбинированный полифункциональный регулятор роста и индуктор устойчивости растений пролонгированного действия, содержащий хитофос [6, 7, 209, 228, 253] и цнтокининовый фиторегулятор дифосэт [142, 144, 166, 180, 202, 209, 229], разработанный в лаборатории регуляторов роста СПГЛУ; Действующее вещество цитохита — иммобилизированный на полимерной матрице фосфорилированного полиаминоглюкозы дифосэт, обладающий продолжительным цитокнниновым действием. Цитохит относится к малотоксичным физиологически активным соединениям. Основные компоненты цитохита (хитозан, хитофос, дибазол, дифосэт и прочие ФЛВ) имеют среднелетальную токсичность 4000-6227 мг/кг. Цитохит изучается на овощных культурах в качестве модифицированного хитозаиового иолифуикционалыюго регулятора роста и индуктора устойчивости растений пролонгированного цитокининового действия [1-4, 7].
