Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние изученности вопроса
1.1. Распространение засоленных почв, почвенные процессы в условиях засоления и влияние культуры риса на засоленность земель 8
1.2. Влияние почвенного засоления на метаболизм культурных растений 15
1.3. Приемы направленного повышения солеустоичивости растений риса 23
2. Условия и методика проведения исследований
2.1. Место проведения исследований 31
2.2. Почвенно-климатические условия проведения опытов 32
2.3. Характеристика объектов исследования 37
2.4. Методика проведения исследований 38
3. Результаты исследований
3.1. Динамика содержания питательных и засоляющих элементов в почвах 41
3.1.1. Аммонийный азот 41
3.1.2. Подвижный фосфор 46
3.1.3. Обменный калий 49
3.1.4. Обменный натрий 52
3.1.5. Хлор 54
3.2. Солевой режим почв 56
3.3. Выживаемость растений риса в условиях засоления 61
3.4. Рост корневой системы риса в условиях засоления почвы в зависимости от уровня минерального питания 63
3.4.1. Длина корней риса 63
3.4.2. Сухая масса корней растений риса 67
3.4.3. Поглощающая поверхность корней риса 69
3.5. Рост надземной части растений риса в условиях засоления почвы в зависимости от уровня минерального питания 76
3.5.1. Высота растений риса 76
3.5.1. Накопление биомассы растениями риса 78
3.5.3. Фотосинтетическая деятельность растений риса 81
3.6. Урожай и элементы его структуры на незасоленных и засоленных почвах в зависимости от уровня минерального питания 89
3.7. Экономическая и энергетическая эффективность применения минеральных удобрений на засоленной и незасоленной почвах 100
Выводы 105
Предложения производству 107
Список использованной литературы 108
Приложения
- Влияние почвенного засоления на метаболизм культурных растений
- Почвенно-климатические условия проведения опытов
- Рост корневой системы риса в условиях засоления почвы в зависимости от уровня минерального питания
- Рост надземной части растений риса в условиях засоления почвы в зависимости от уровня минерального питания
Введение к работе
Рис - важнейшая зерновая культура Земли. Его зерном питается практически половина человечества. По валовым сборам зерна во всем мире, рис стоит на одном месте с пшеницей, занимая по посевным площадям второе место после этой культуры - более 150 млн. га. Большое значение в мировом хозяйстве имеет не только основной продукт рисоводства - рисовая крупа, но также рисовые крахмал, масло, отруби, лузга, солома и другие сопутствующие продукты, используемые в пищевых, кормовых и технических целях.
Особая ценность культуры риса заключается в ее способности произрастать на малопродуктивных почвах, непригодных для возделывания других сельскохозяйственных культур, в том числе и засоленных. На территории России такие почвы занимают 15 млн. га, в Краснодарском крае -196,4 тыс. га, из них 76,4 тыс. га находятся на орошаемых участках, причем более 85 % - в рисовых оросительных системах (Загубин Н.Н. и др., 2002). Слабозасоленные почвы составляют 56,6 %, среднезасоленные - 14,8 %, сильнозасоленные - 26,1 % и солончаки - 2,5 % от общей площади засоленных почв. Распространены они преимущественно в восточной стороне дельты Кубани. Тип засоления на различных геоморфологических элементах различен - сульфатный, хлоридно-сульфатный, сульфатно-хлоридный и хлоридный. Доля хлоридов в сумме солей возрастает с востока на запад по мере падения отметок местности.
Рис является мелиорирующей культурой, возделывание его позволяет снизить исходную степень засоления почвы при тщательном соблюдении всех агротехнических мероприятий. Однако часто наблюдается слабая промывка почв от легкорастворимых солей при культуре риса и ежегодная реставрация засоления. Особенно это характерно для почв с тяжелым механическим составом, сильным уплотнением, слабой дренированностыо, близким залеганием сильноминерализованных грунтовых вод. Рис выдерживает при орошении концентрацию солей до 1 %, но относится к среднесолеустойчивым культурам. Тем не менее, в условиях засоления значительно тормозятся ростовые процессы от начала прорастания семян риса до конца вегетации и снижается урожайность растений. Отрицательное действие этого фактора связано с повышением осмотического потенциала в клетке, нарушением водного режима, избыточным поглощением и накоплением ионов, оказывающих токсическое действие, дефицитом отдельных элементов корневого питания в результате дисбаланса ионов в почве, приводит к гормональному сбою в органах и тканях растений и изменениям разнообразных физиологических параметров растений. Выраженность негативного воздействия засоления в значительной мере определяется генотипом и может регулироваться минеральным питанием. Однако механизм реагирования растений риса на засоление почвы и уровень минерального питания в условиях действия стрессового фактора различен и до конца не изучен. Поэтому физиологическое обоснование способа повышения продуктивности разных по солеустойчивости сортов риса на засоленных почвах путем регулирования уровня минерального питания представляет научный интерес и имеет важное практическое значение.
Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы - определить влияние засоления почвы на жизнедеятельность растений риса при различных уровнях минерального питания и разработать приемы повышения продуктивности разных по солеустойчивости сортов риса на засоленных почвах.
Для достижения поставленной цели было предусмотрено решение следующих задач:
- исследовать динамику содержания доступных растениям форм основных элементов минерального питания (азота, фосфора и калия), натрия и хлора в засоленной и незасоленной почвах;
- изучить солевой режим почв; - выявить особенности роста растений разных по солеустоичивости сортов риса при засолении почвы в зависимости от уровня минерального питания;
- определить продуктивность разных по солеустоичивости сортов риса при различных уровнях минерального питания на засоленной и незасоленной почвах;
- установить оптимальные дозы минеральных удобрений для разных по солеустоичивости сортов риса на засоленной почве.
Научная новизна. Исследован пищевой и солевой режим почв при разных уровнях минерального питания в условиях засоления.
Изучено изменение морфометрических и физиологических показателей у разных по солеустоичивости сортов риса при выращивании на различных уровнях минерального питания в условиях хлоридного засоления.
Выявлено влияние разных уровней минерального питания на урожай и элементы его структуры при выращивании риса на засоленной почве.
Установлены оптимальные дозы минеральных удобрений для разных по солеустоичивости сортов риса на засоленной почве.
Теоретическая и практическая значимость. Выявлен механизм реакции разных по солеустоичивости сортов риса на уровень минерального питания в условиях солевого стресса. Установлено преимущество выращивания на засоленных почвах солеустойчивых и среднеустойчивых сортов риса на повышенных дозах полного минерального удобрения, сбалансированного по NPK. Показано современное состояние засоленных почв, используемых более 30 лет под культуру риса.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на заседаниях методической комиссии ученого совета ВНИИ риса (г. Краснодар, 2001-2003гг.); 4-й и 5-й региональных научно-практических конференциях молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса" (Краснодар, 2002, 2003); международной научной конференции "Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях" (Москва, 2003); научно- практической конференции "Совершенствование систем земледелия в различных агроландшафтах Краснодарского края" (Краснодар, 2004); Всероссийской научно-практической конференции "Развитие инновационных процессов в рисоводстве - базовый принцип стабилизации отрасли" (Краснодар, 2005); школе молодых ученых "Экологическая генетика культурных растений" (Краснодар, 2005). Основные положения работы изложены в 11 печатных статьях.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 136 страницах машинописного текста. Состоит из введения, трех глав, выводов, предложений производству, содержит 32 таблицы, 11 рисунков, 39 приложений. Список литературы включает 284 источника, из них 46 иностранных авторов.
Влияние почвенного засоления на метаболизм культурных растений
Различают два понятия солеустойчивости растений — биологическая и агрономическая (Строганов Б.П., 1962). С биологической точки зрения под солеустойчивостью вида или сорта, понимают тот предел засоления, при котором растения еще способны завершить полностью онтогенетический цикл развития и сформировать всхожие семена (Строганов Б.П., 1962; Удовенко Г.В., 1977). В агрономическом же понимании солеустойчивость растений оценивают по их способности противостоять снижению величины элементов структуры урожайности при выращивании на засоленной почве (Строганов Б.П., 1962; Удовенко Г.В., 1977; Гишева Н.Г., Шеуджен А.Х., 1998). Согласно X. Хейуорду и Л. Бернштейну (1959), устойчивость отдельных видов и сортов растений к засолению почвы возрастает с их способностью приспосабливаться к относительно высокому внутреннему осмотическому давлению и снижается с повышением их чувствительности к такому приспособлению. Растения, местные для засоленной среды, обладают как заметной способностью приспособления, так и ограниченной чувствительностью. Некоторые из этих растений, известные как галофиты, нормально создают внутреннее осмотическое давление порядка 30-50 бар и лучше растут на засоленной, чем на незасоленной почве (Блэк К.А., 1973). А.А.Шахов (1950) выделяет три основных типа приспособлений к условиям засоления у галофитов - соленакопление (присущее таким "солончаковым медузам" как сведа и солерос), солевыделение (как у тамарикса) и солевыносливость. Однако у культурных растений, которые полностью относятся к группе гликофитов, такие приспособления отсутствуют.
Поэтому на засоленных почвах все культурные виды испытывают заметное угнетение роста и снижают свою урожайность (Шахов А.А., 1956; Строганов Б.П., 1962, 1967; Матухин Г.В., 1963; Воробьев Н.В., Журба Т.П., 1989; Давыдова Г.В., 1993). Основной причиной торможения роста растений является накопление в их тканях ионов балластных солей, вызывающих нарушения в ионном балансе клеток (Удовенко Г.В., 1977; Третьяков Г.Н., Яковлева Т.Т., 1977; Захарин А.А., 1989; ГишеваН.Г., Шеуджен А.Х., 1998; Hess F.D., BressanR.A., 1989; Flowers Т.J., Yeo A.R., 1989). Установлено, что в условиях хлоридного засоления почвы в тканях растений значительно возрастает содержание натрия и снижается концентрация калия и кальция (Саакян Р.Г., Петросян Г.П., 1964; Соловьев В.А., 1966; ГенкельП.А., Соловьев В.А., 1968; Иванова О.В., 1976; Третьяков Г.Н., Яковлева Т.Т., 1977; Бабурина O.K., Леонова Т.Г., 1994; BeringerH., Trolldenier G., 1979; Rodriguez Brutto E., Cobas Maritza, Rodriguez L.E., Hernandez Ana Adelfa, Castillo D., Perez Y.M., 1986; BayN.D., MishraD.R., CyptaR.K., 1992). Считается, что в условиях засоления субстрата, причиной возникновения в растениях дефицита калия и кальция являются конкурентные отношения с натрием, в результате чего в тканях растений накапливаются ионы солей: Na , СГ, S04", НСОз" (Ратнер Е.Н., 1950; Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Журба Т.П., 1987; Canad J., 1959). В условиях калийной недостаточности в растениях заметно снижается интенсивность синтеза азоторганических соединений, причем особенно резко тормозится заключительный этап процесса - синтез белка. Одновременно в них усиливается распад белков и аминокислот, что ведет к снижению их общего содержания в органах растений (Саакян Р.Г., Петросян Г.П. 1964; Удовенко Г.В. 1966). Нарушения в азотном обмене растений отрицательно сказываются на формирование ассимиляционной поверхности и фотосинтетической деятельности листьев (Жуков М.С., 1964; Удовенко Г.В., Семушина Н.А., Петроченко Н.Г., 1971; Удовенко Г.В., Семушина Л.А., Саков B.C., Галкин В.Н. и др., 1974; Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Журба Т.П., 1987). Избыток хлора в почве задерживает поглощение растением азота и других элементов минерального питания (Портянко В.Ф., Костина А.Е., Дулова М.К., Портянко В.В., 1970; Удовенко Г.В., 1965). Хлор концентрируется преимущественно в зеленых органах растений и оказывает на обмен азота влияние, аналогичное действию калийного голодания (Удовенко Г.В., МинькоИ.Ф., 1966). Причиной накопления в растениях свободных аминокислот под влиянием хлора или калийного голодания является не только более сильное торможение синтеза белка, чем аминокислот, но и повышенная скорость распада белковых структур (Удовенко Г.В., Минько И.Ф., 1966). Избыток бикарбонатов в почве также является причиной хлороза растений (Браун А.Д., 1969), однако концентрация их в оросительных водах обычно невелика (Коноплев В.П., 1966). Содержание в почве солей Na2SC 4 вызывает снижение активности процессов циклического и нециклического фотофосфорилирования у изолированных хлоропластов (Лапина Л.П., Бикмухамедова С.А., Мурашов И.Н., 1976). Японские ученые утверждают, что ингибирующее действие сульфата на фотофосфорилирующую активность хлоропластов связано с разобщающим влиянием сульфат-ионов. Предполагают, что сульфаты могут образовывать комплексы с АДФ. При этом скорость транспорта электронов повышается, а интенсивность образования АТФ снижается (Hall D.O., Talfer А., 1969). Г.В. Удовенко (1977) указывает, что различия между типами засоления наблюдаются только при низком уровне засоления. При повышении уровня засоления эти различия нивелируются. К аналогичному выводу пришли Е.Н. Комизерко и Р.Г. Бутенко (1978). Установлено, что уровень засоления, при котором исчезают различия в эффекте разных его типов, отличается для разных по солеустойчивости сортов и культур: для слабоустойчивых он находится в области 5-6 ат., а для устойчивых сдвигается к 7-8 ат. (Семушина А.А., 1970; Удовенко Г.В., 1977). Меньший угнетающий эффект сульфатов при слабом уровне засоления объясняется тем, что в этой области заметную роль играет не избыток солей как таковой, а физиологические различия роли ионов в метаболизме. Сера в составе сульфат-иона является макроэлементом минерального питания растений, и небольшой избыток этого иона в субстрате (особенно на обедненных почвах) может играть и положительную роль. Хлор же, даже при малых концентрациях, как это показано Г.В Удовенко (1965) и М.Н. Гончариком (1968), оказывает существенное отрицательное влияние на ряд процессов метаболизма. При более высоких уровнях засоления, когда значительнее проявляется отрицательный эффект осмотического фактора (не зависящий от химического состава соли, а только от ее концентрации), различия в эффекте действия на растения разных типов исчезают вовсе. Однако и там, где различия в эффекте действия разных типов засоления еще наблюдаются (при низком уровне засоления), они имеют не качественный, а лишь чисто количественный характер. Поэтому многие исследователи считают, что нет никаких оснований говорить о разных типах солеустойчивости растений (Носов А.К., 1949; Кискач А.В., 1961; SteinerM., EschrichW., 1958; Bernstein L., 1961; Abdel-Wahab M.E., Hassan H.M., Megahid G.M., Sobhy СМ., 1965; Lawlor D.W., 1969; LonezD., 1970; Mozafar A., GoodinJ.R., OertHJJ., 1970; Hassan-Porath E., KahaneJ., Poljakoff-Mayber A., 1972). Из засоленной почвы ионы быстро проникают через корневую систему во все органы растения и накапливаются в его клетках в значительных количествах. Предельная концентрация ионов в клетках зависит от ряда биологических свойств цитоплазмы растений и уровня засоления среды. Процесс повышения концентрации ионов в цитоплазме и является, в сущности, проявлением воздействия экстремального фактора (засоления среды) на растительный организм. Это непосредственные нарушения его функций -повышение осмотического потенциала в клетке, изменение водного режима и снижение общего содержания свободных радикалов (Удовенко Г.В., 1977).
Почвенно-климатические условия проведения опытов
Для вегетационного опыта почву отбирали на орошаемом участке ВНИИ риса, представленном рисовой лугово-черноземными почвами, типичными для рисовых массивов низовий реки Кубани. Содержание водорастворимых солей в верхних горизонтах - 0,1 %. Содержание гумуса 3,2%. Емкость поглощения невысокая - 32,0-34,0 мг-экв./l 00 г почвы. Реакция почвы слабощелочная (рН 7,4). Содержание общего азота - 0,22 %, валового фосфора - 0,20 %, валового калия-2,30 %. Полевой опыт закладывали на рисовой аллювиальной лугово-болотной перегнойно-глеевой среднесолончаковой и слабосолончаковатой тяжелосуглинистой почве на аллювии озерно-лиманного происхождения. Они характеризовались содержанием солей в пахотном горизонте - 0,24 и 0,07 %, аммонийного азота в пахотном горизонте - 2,34 и 2,08мг/100 г, подвижного фосфора - 5,68 и 10,23 мг/100г, обменного калия — 25,01 и 46,62 мг/100 г соответственно. По морфологическим признакам почвы характеризовались наличием перегнойного горизонта на поверхности мощностью до 30 см, слабовыраженной структурой, наличием гидроморфных признаков в виде ржавых пятен, дробовин и оглеения, выщелоченностью верхних горизонтов от карбонатов кальция. В целом почвы опытных участков по водно-физическим, физико-химическим и химическим свойствам являлись достаточно благоприятными для возделывания риса, отвечали поставленным задачам и позволили получить достоверные результаты по всем изучаемым признакам. Согласно карте агроклиматического районирования Краснодарского края (1976) территория ГСП «Правобережный» Темрюкского района относится к III агроклиматическому району. Климат района проведения опытов в значительной степени определяется географическим положением: близостью Азовского и Черного морей на западе, высокими хребтами на юге, открытостью территории с севера и северо-востока для холодных потоков воздуха с Восточно-Европейской равнины. Теплообеспеченность района высокая, сумма эффективных температур выше 10 С достигает 3400-3800 С и выше 15 С -2900-3000 С, гидротермический коэффициент составляет 0,9-1,3. Безморозный период длится около 190 дней. Весна обычно ранняя, но низкие температуры воздуха и даже заморозки возможны до первой декады мая. Наиболее благоприятные температуры для прорастания риса - устойчивый переход через 15 С - наблюдается с начала мая. Холодная погода в апреле — мае часто сопровождается дождями с небольшими перерывами.
Лето жаркое, среднегодовая температура самого жаркого месяца июля + 22...+24 С, но в отдельные дни может достигать +38...+40 С. Насчитывается около 90 дней со среднесуточной температурой +20 С. Осень теплая, в первой половине сухая, а во второй дождливая. Район проведения исследований характеризуется умеренным увлажнением, за год выпадает 400-600 мм осадков, коэффициент увлажнения составляет 0,25-0,30. За период активной вегетации растений риса выпадает большая часть осадков - 250-300 мм. Относительная влажность воздуха обычно в это время не превышает 70 %. Общее число дней с суховеями достигает 50-75, однако за вегетационный период наблюдается в среднем 5 дней с интенсивными ветрами. Таким образом, в целом климат района характеризуется умеренной континентальностью, мягкой зимой, умеренным количеством осадков, т.е. позволяет возделывать такую теплолюбивую культуру как рис. В таблицах 1 и 2 представлены данные погодных условий за 2001-2003-й годы проведения исследований, которые между собой несколько отличались. Весна была в основном теплой, хотя в 2001 году из-за затяжных дождей и пониженных температур были задержаны сроки посева и растянуты межфазные периоды, что несколько удлинило период вегетации риса. В дальнейшем, с I декады июля по I декаду сентября 2001 года, температура воздуха была несколько выше среднемноголетнеи, что положительно сказалось на продуктивности растений риса. Резкое снижение температуры в последней декаде сентября, совместно с осадками для созревших растений риса уже не имели существенного значения, но ухудшили условия уборки. В 2002 году погода была благоприятной для развития растений риса. В I и II декадах июня, III декаде июля, I декаде августа и II декаде сентября прошли ливневые дожди, но цветение прошло благополучно и на созревание зерна это не отразилось. В 2003 году май и начало июня были без осадков, а за третью декаду июля выпало свыше пяти декадных норм. Условия теплообеспеченности риса были близки к среднемноголетним. Август отличался обилием солнечного света, что ускорило процесс созревания. Несмотря на некоторые отличия, погодные условия сильно не отличались от среднемноголетних, то есть были типичными для зоны, благоприятными для выращивания риса и позволили получить достоверные и объективные данные.
Рост корневой системы риса в условиях засоления почвы в зависимости от уровня минерального питания
Высокая концентрация солей в почвенном растворе нарушает поступление элементов минерального питания в растения и угнетает рост корневой системы риса, а от их мощности и физиологической активности в значительной степени зависит уровень солеустойчивости растений риса. В фазу кущения на засоленной почве длина корней растений риса была меньше, чем на незасоленной почве у сортов: Курчанка - на 8,0-18,2, Хазар - на 10,0-23,0, ВНИИР 10099 - на 8,6-21,5 % в зависимости от уровня минерального питания (рис. 6). На протяжении вегетации различия между растениями с пресного и засоленного фонов становятся более заметными. В фазе трубкования длина корней растений риса на засоленном фоне снизилась у сорта Курчанка на 24,2-32,1, у сорта Хазар - на 15,6-34,1, у сортообразца ВНИИР 10099 - на 27,0-32,1 %. В фазе цветения уменьшение длины корней риса при засолении по сравнении с пресным фоном составило 26,6-37,4% (Курчанка), 31,0-42,7 (Хазар) и 29,1-44,9 % (ВНИИР 10099). По продолжительности роста корневой системы на засоленной и незасоленной почвах имеются межсортовые различия. У сорта Курчанка увеличение длины корней на незасоленной почве прослеживается на всех вариантах до фазы цветения. На засолении корни растений риса этого сорта также максимальной величины достигают в фазе цветения, но между длиной корней в период выхода в трубку и цветением разница ничтожно мала. У сорта Хазар длина корней на вариантах без удобрений, с внесением одной и двух доз ПСП пресного и засоленного фонов увеличивается до фазы трубкования, а затем приостанавливается в связи с более сильным их отмиранием. А на вариантах с внесением трех и четырех доз ПСП рост корней в длину продолжался до фазы цветения. У сортообразца ВНИИР 10099 рост корней в длину на пресном фоне наблюдался до фазы цветения независимо от дозы удобрений, а на засолении - до фазы трубкования.
С увеличением обеспеченности почвы элементами минерального питания отмечается уменьшение длины корней и на засоленной почве и на незасоленной. В фазу кущения на незасоленной почве максимальная длина корней наблюдалась на вариантах без удобрений у сортов: Курчанка - 31,2, Хазар - 33,3, ВНИИР 10099 - 26,1 см. С увеличением дозы удобрений длина корней растений риса уменьшалась и при внесении в почву четырех доз смеси Прянишникова составляла - 19,1; 21,8; 17,9 см соответственно (рис. 6). Оценив вариацию всего материала в целом, нами установлено, что наибольшее влияние на изменчивость длины корней оказывало засоление -14,9 %, 84,6 % и 80,2 % (соответственно по фазам вегетации). Влияние условий минерального питания составило 54,1 %, 14,7 %, 9,2 %, генотипа (сорта) -24,1 %, 11,8 % и 5,8 % (табл. 10). Повышенная концентрация солей в почве отрицательно сказывается на накоплении сухого вещества подземной части растениями риса. Уже в фазе кущения различия между растениями с засоленного и незасоленного фонов составляют, независимо от степени солеустойчивости сорта, 12,5-27,3 %, которые со временем усиливаются, достигая максимума в фазе цветения. Сухая масса корневой системы солеустойчивого сорта Курчанка к этому периоду меньше, чем на контроле на 26,4-34,1, сорта Хазар - на 31,7-46,1, а у несолеустойчивого сортообразца ВНИИР 10099 - на 39,2-42,3 % (рис 7). Рисунок 7 отчетливо показывает зависимость накопления сухой массы корней риса от уровня питания, носящую характер параболы. Повышение дозы удобрений до определенного уровня обуславливает увеличение сухой массы корней риса и на пресном фоне и на засоленном. Эта доза является оптимальной для развития корневой системы риса.
Внесение минеральных удобрений сверх этой дозы либо не дает результата, либо действует во вред растению, поскольку перекормленные растения имеют меньшую массу корней. Наибольшей величины сухая масса корней у всех изучаемых сортов достигала на пресном фоне при внесении двойной дозы питательной смеси Прянишникова, а на засоленном - при внесении тройной дозы. То есть, на засоленной почве порог необходимости элементов минерального питания для растений риса выше, чем в обычных условиях. Результаты трехфакторного дисперсионного анализа (табл. 11) показали, что наибольшее влияние на изменчивость сухой массы корней оказывает уровень минерального питания с максимумом в фазе трубкования (54,4 %). Влияние засоления по фазам вегетации составило 12,5 %, 32,7 % и 21,2 %, также с максимальным значением в фазу трубкования риса. Влияние генотипа сортов на накопление сухой массы корней в начале вегетации было незначительным, но в фазе цветения достигло 21,2 %. При изучении поведения корневой системы риса в условиях засоления важным показателем физиологической активности является изменение площади общей адсорбирующей и активно-поглощающей поверхности корней риса. Наблюдения показали, что увеличение общей адсорбирующей поверхности корней и на пресной, и на засоленных почвах происходит до фазы цветения риса. Засоление уже на ранних этапах развития риса сокращает общую адсорбирующую поверхность у обоих сортов на 14,7-24,7% (табл. 12). Влияние удобрений и сортовых особенностей на этот показатель в фазе кущения отмечается слабое, лишь небольшая тенденция увеличения площади общей адсорбирующей поверхности от вариантов без удобрений к вариантам с внесением двойной - тройной дозы ПСП.
Рост надземной части растений риса в условиях засоления почвы в зависимости от уровня минерального питания
Наличие в почве легкорастворимых солей угнетает растения риса. Уже в фазу кущения на засоленной почве наблюдалось снижение высоты растений у сортов: Курчанка - на 7,6-11,1, Хазар - на 6,1-13,0, ВНИИР 10099 - на 13,1-17,4 % (рис. 8). Постоянное воздействие повышенной концентрации солей в почвенном растворе на растения риса к концу вегетации усиливает различия между вариантами опыта и контролем. В фазе цветения риса растения солеустойчивого сорта Курчанка имели высоту на 12,2-25,0% ниже, чем на незасоленном фоне, в зависимости от уровня минерального питания. Растения среднеустойчивого сорта Хазар и неустойчивого сортообразца ВНИИР 10099 снижали высоту на 15,1-34,8 и 17,0-36,0 % соответственно.
Повышение уровня минерального питания способствовало увеличению высоты растений риса и на незасоленной почве, и в условиях засоления. В фазе кущения различия по высоте растений на всех уровнях питания слабо выражены. В фазе трубкования они усиливались, достигая максимума в фазе цветения риса. Наибольшей высотой отличались растения при внесении в почву четырех доз смеси Прянишникова: 106,4 и 79,9 см у сорта Курчанка, 99,9 и 65,2 см у сорта Хазар и 103,8 и 70,7 см у сортообразца ВНИИР 10099 соответственно на незасоленной и засоленной почвах. Таблица 17 наглядно показывает достаточно высокое влияние уровня минерального питания на высоту растений, проявляющееся в течение всей вегетации риса - 51,4, 55,6, 38,0 % (соответственно по фазам развития). Вклад засоления почвы колебался от 13,5 в фазе кущения риса до 49,0% - в фазе цветения риса. Генотип наибольшее значение для данного признака имел на начальном этапе развития растений - 25,1 %, затем влияние его снижается.
Таким образом, в условиях почвенного засоления прослеживается генотипическая устойчивость растений к действию повышенных концентраций солей в почвенном растворе, выражающаяся в разной реализации ростовых процессов под действием солевого стресса. Улучшение обеспеченности растений необходимыми элементами минерального питания одинаково благоприятно и для устойчивых и для неустойчивых к засолению сортов.
Увеличивая линейные параметры, растения изменяют массу сухого вещества. Снижение высоты растений в условиях засоления приводит к уменьшению массы этого показателя. В фазу кущения риса (рис. 9) растения засоленного фона сорта Курчанка имели сухую массу на 4,4-32,2 % меньше, чем на пресном, сорта Хазар - на 7,7-19,3 %, сортообразца ВНИРІР 10099 - на 6,2-43,4%. В фазе цветения эти различия достигали величины 18,0-31,4 - у солеустойчивого сорта, 23,8-39,9 - у среднеустойчивого (Хазар) и 31,0-62,3 % -у несолеустойчивого сортообразца (ВНИИР 10099). Повышение уровня обеспеченности почвы элементами минерального питания способствует увеличению накопления сухого вещества растениями риса. На незасоленной почве наибольшей величины она достигает на вариантах с внесением трех доз ПСП - 13,40 г/растение у сорта Курчанка, 14,94 г/растение у сорта Хазар и 13,78 г/растение у сортообразца ВНИИР 10099. На засоленной почве сухая масса растений увеличивалась у сорта Курчанка и сортообразца ВНИИР 10099 до варианта с внесением тройной дозы ПСП и составила 10,22 и 5,53 г/растение соответственно, у сорта Хазар наибольшей величины масса сухого вещества наблюдалось на вариантах с внесением четырех доз ПСП - 9,53 г/растение.
Методом трехфакторного дисперсионного анализа нами были установлены доли влияния факторов опыта на изменчивость сухой массы надземных органов у сортов риса (табл.18).
Анализ таблицы 18 показал, что наибольшее значение при накоплении сухой массы риса имел уровень минерального питания, увеличивающееся от фазы кущения (45,9 %) к фазе цветения (66,8 %). Влияние генотипа на изменчивость признака уменьшалось от 37,8 в начале роста растений (кущение) до 4,1 % в фазе цветения. Засоление почвы, наоборот, повышало процент оказываемого воздействия на этот показатель от 10,8 в фазу кущения риса до 19,6 % в фазе цветения.
Накопление сухого вещества в растении происходит в результате согласованной работы корневой системы, поглощающей из почвы воду и элементы минерального питания, и листового аппарата, усваивающего из воздуха в результате процесса фотосинтеза углекислый газ. Естественно, что продуктивность растения будет тем выше, чем больше будет площадь поглощающей корневой и листовой поверхности. Ранее показано положительное влияние повышенных норм минеральных удобрений на развитие корневой системы в условиях засоления для разных по степени солеустойчивости сортов риса. В этом разделе мы рассмотрим, как влияет изменение уровня питания на фотосинтетическую деятельность риса в условиях засоления.
К интегральным показателям фотосинтетической деятельности растений относятся: 1) площадь листьев; 2) фотосинтетический потенциал (ФП); 3) чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ). Площадь листьев. Ассимилирующая поверхность листьев, от величины которой во многом зависит количество поглощенной солнечной радиации, а следовательно, фотосинтетическая деятельность растений, в значительной степени определяет продуктивность растений.
