Введение к работе
Актуальность исследования
Южная часть российского Дальнего Востока - это обширная территория, характеризующаяся рассеченным рельефом, выраженным градиентом конти-нентальности и муссонным климатом. Сложный рассеченный рельеф в сочетании с насыщенной событиями историей развития растительного покрова (Короткий, 1983), обусловили формирование большого разнообразия типов и формаций растительности. Формация дубняков (Quercus mongolica) на юге Дальнего Востока является одной из наиболее распространённых (Меницкий, 1984).
Ценофлора дубовых лесов характеризуется своеобразным комплексом ксеромезофитных видов, очевидно имеющих общее происхождение. Ряд исследователей (Сочава, 1946; Ильинская, Брысова, 1965; Верхолат и др., 1980; Верхолат, Крылов, 1982; Верхолат, 1990, 1996; Добрынин, 2000) отмечают наличие в ценофлоре дубовых лесов хорошо интегрированного ядра, составляющего дубравный ценоэлемент. Данный комплекс видов был с дубовыми лесами в течение длительного периода их существования (Сочава, 1946) и проявляется в современных дубовых лесах во всех частях ареала дуба монгольского. Поэтому в данной работе используется понятие дубравная свита в смысле предложенного Г.М. Зозулиным (1955) понятия «историческая свита растительности». Общий характер видов дубравной свиты определяется ксе-рофильностью, умеренным светолюбием и устойчивостью к пожарам.
Объектом исследования данной работы является комплекс видов, составляющих дубравную свиту в дальневосточных дубовых лесах из дуба монгольского. Для выявления факторов формирования и устойчивости данного комплекса видов в современных эколого-климатических условиях в естественных и антропогенных сообществах дуба монгольского, необходимо понять, какие адаптационные характеристики свойственны особям видов дубравной свиты, как они проявляются на различных стадиях их онтогенеза и каковы их взаимоотношения с главным ценозообразователем - дубом монгольским. Главный вопрос исследования: почему виды дубравного ценоэле-мента заняли в дубовых лесах сильно обособленную экологическую нишу.
В качестве основного подхода к исследованию используется комбинация методов экобиоморфологии, биологии ценопопуляций и фитоценологии, позволяющие дать наиболее точные характеристики процессов адаптивной эволюции данных видов, их интегрирования в хорошо выраженный комплекс и истории формирования формации лесов из дуба монгольского.
Решение данной задачи актуально с одной стороны в силу происходящих в настоящее время климатических изменений, выражающихся в потеплении и ксерофитизации климата, возможно расширение потенциальной экологической ниши дубравного комплекса. С другой стороны, из-за переключения интересов лесной промышленности с древесины хвойных на древесину твер-долиственных пород, значительно возрастает антропогенное воздействие на формацию дубовых лесов, что приводит к общему ухудшению их состояния.
Для оптимизации использования и сохранения дальневосточных дубняков необходимо понимание процессов, поддерживающих их устойчивость.
В связи с этим, цель исследования: выявить закономерности формирования дубравного комплекса видов в условиях юга российского Дальнего Востока.
Задачи исследования:
1. Изучить онтоморфогенез видов дубравной свиты;
2. Выявить закономерности пространственной организации
ценопопуляций видов дубравной свиты на ценотическом и ландшафтном
уровнях;
-
Оценить связи ценопопуляций видов дубравной свиты со структурой древесного яруса;
-
Определить зависимость встречаемости видов дубравной свиты от параметров местообитаний и сообществ на региональном уровне.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
По жизненной форме и экологическим особенностям виды дубравной свиты наиболее близки к луговому разнотравью. Данный комплекс видов сформировался в растительных сообществах, не имеющих аналогов в современном растительном покрове, и был интегрирован дубовыми лесами на ранних стадиях их формирования, вследствие образования в сообществах дуба монгольского экологической ниши, наиболее благоприятной для существования комплекса.
-
Комплекс дубравных видов характеризуется общими адаптивными признаками (защищенные почки возобновления, крупные запасающие корни, зависимость от условий освещения и режима увлажнения и в то же время способность переживать засушливые периоды), свидетельствующими о длительном формировании адаптации в сходных эколого-климатических условиях в один и тот же (засушливый) период времени. Это отражает историческую связь между видами комплекса и дубом монгольским и позволяет считать комплекс видов, дубравной свитой, которая сопровождала и будет сопровождать дуб монгольский при климатогенных изменениях растительного покрова.
Научная новизна. Впервые для комплекса видов дубравной свиты:
-
Описан о нто морфогенез в онтогенетических периодах (первая и вторая фазы прегенеративного онтогенетического периода, генеративный онтогенетический период и сенильный онтогенетический период);
-
Проведён географический анализ;
3. Выявлена пространственная организация ценопопуляций и оценены
связи между растениями как внутри вида и внутри групп особей определен
ных онтогенетических периодов, так и с горизонтальной структурой древес
ного яруса;
4. Изучена встречаемость в основных единицах растительности юга Даль
него Востока и определена зависимость от параметров местообитаний и со
обществ на региональном уровне.
Теоретическое и практическое значение работы. Получены новые данные по экобиоморфологии и биологии ценопопуляций видов дубравной свиты, позволяющие понять процессы интегрирования дубовых лесов в их историческом развитии и долговременной динамике. Впервые при исследовании пространственной структуры ценопопуляций применена методика анализа точечных мозаик (Ухваткина, Омелько, 2011), основанная на использовании парной корреляционной функции (Wiegand, Moloney, 2004). Данная методика может быть рекомендована для ценопопуляционных исследований. Результаты исследований онтоморфогенеза растений могут быть включены в онтогенетические атласы растительности юга российского Дальнего Востока. Новые данные по онтогенетическому развитию видов дубравной свиты могут быть использованы при оценке ресурсов видов с полезными хозяйственными свойствами. Выявленные закономерности формирования дубравного комплекса видов могут быть использованы в организации экологического мониторинга на юге Приморского края и в проведении восстановления дубовых лесов, находящихся на разных стадиях антропогенной дигрессии.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на конференциях: «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы» (Биробиджан, 2011 г.); «Изучение и сохранение естественных ландшафтов» (Волгоград, 2011 г.); «Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова» (Самара, 2011 г.); «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012 г.), «Современные концепции и методы лесной экологии» (Томск, 2013), «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2013), а так же в конкурсах-конференциях молодых учёных Биолого-почвенного института ДВО РАН (2010-2012 гг.) и Ботанического сада-института ДВО РАН (Владивосток 2012-2013 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 в журналах из списка ВАК.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы (141 источник, из них 38 иностранных) и изложена на 149 страницах, иллюстрирована 32 рисунками, включает 34 таблицы.
Благодарности. Выражаю искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. Павлу Витальевичу Крестову за постоянную практическую помощь и поддержку в работе. Благодарю за помощь в проведении полевых исследований и за помощь в освоении новых методов анализа к.б.н. О.Н. Ух-ваткину, к.б.н. A.M. Омелько, и А.А. Жмеренецкого, за ценные замечания и постоянные консультации к.б.н. В.П. Верхолат и к.б.н. Т.А. Безделеву.
