Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение структурной организации, эволюции и классификации жизненных форм растений, формирование биоморф в онтогенезе, выяснение механизмов их изменчивости в различных экотопах являются узловыми вопросами биоморфологии растений (Серебрякова, 1971; Барыкина, 1995; Курченко, 2002; Жмылёв, 2004; Черёмушкина, 2004; Байкова, 2006; Савиных, 2006; Татаренко, 2007; Османова, 2009; Сытин, 2009; Современные подходы..., 2008; Актуальные проблемы..., 2012). Биоморфологические признаки используются и как дополнительные критерии при разграничении систематически сложных таксонов (Курченко, 2002; Гет-манец, 2011). Со второй половины XX века активизировались исследования биоморфологии не только наземных, но водных и прибрежно-водных трав (Мережко, 1979; Савиных, 2003; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010; Лапиров, 2012; Лебедева, 2012; Мовергоз, 2012). Особенно актуально изучение таксонов с разнонаправленной приспособительной эволюцией. Несомненный интерес в связи с этим представляет род Rorippa Scopoli (сем. Cruciferae Juss.) с видами, природными гибридами из разных экологических групп (Hegi, 1986; Jarolimova, 2005). Поэтому объектами нашего исследования стали жерушник земноводный (Rorippa amphibia (L.) Bess.), жерушник болотный (R. palustris (L.) Bess.) и жерушник обоюдоострый (R. x anceps (Wahlenb.) Reichenb.), близкие по экологическим предпочтениям и демонстрирующие гигрофильную линию эволюции в таксоне.
Цель работы: изучение биоморфологии модельных видов Rorippa для выяснения механизмов адаптации и модусов морфологических преобразований жизненных форм при освоении территорий с различным режимом увлажнения.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи.
-
Изучить биоморфологию и анатомию вегетативных органов модельных видов рода Rorippa с позиций системного подхода.
-
Сравнить структурную организацию, онтоморфогенез, сезонное развитие, анатомию вегетативных органов у особей модельных видов и оценить полученные данные с позиций теории поливариантности.
-
Выявить морфо-биологические адаптации изученных видов к биотопам с различным режимом увлажнения и механическим составом субстрата.
-
Рассмотреть возможные направления, пути и модусы эволюционных преобразований биоморф в роде при освоении территорий с различным режимом увлажнения.
Научная новизна. Впервые по единому алгоритму с использованием системного, синтетического и комплементарного подходов описаны побеговые системы, биоморфы, онтоморфогенез, сезонное развитие, анатомия вегетативных органов, структурная, динамическая поливариантность и поливариантность способов размножения и воспроизведения трех видов рода Rorippa; выявлена и описана биоморфа «корнеотпрыско-вые малолетники вегетативного происхождения». Установлено нескольких жизненных форм у растений модельных видов, наличие единой биоморфы «поликарпическое вегетативно-подвижное явнополицентрическое корнеотпрысковое травянистое растение». Обосновано: 1) нецелесообразность выделения в онтогенезе однолетников монокарпи-ков и малолетников вегетативного происхождения постгенеративного периода и онтогенетических состояний генеративного периода; 2) возможность возникновения моно-
карпиков-терофитов в гигрофильной линии эволюции; 3) возникновение монокарпических рамет у поликарпических растений с ранней морфологической дезинтеграцией. Выявлены морфо-биологические адаптации растений к освоению мест с различной влажностью, подвижным субстратом и переменным в сезоне увлажнением. Определены возможные модусы морфологической эволюции биоморф в роде.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о структурно-морфологических особенностях, модульной организации, жизненных формах, он-томорфогенезе, индивидуальном развитии, анатомии вегетативных органов видов рода Rorippa, представления о гигрофильной линии возникновения монокарпиков, особенностях их онтогенеза, адаптациях растений на уровне внутренних структур, проявлении различных типов поливариантности вносят вклад в развитие основных разделов теоретической морфологии растений. Заключение о направлениях, линиях и путях эволюции биоморф видов рода Rorippa дополняют представления о трансформации биоморф растений при освоении территорий с переменными условиями увлажнения и особенностями субстрата. Материалы о биологии исследованных видов будут полезны при составлении «Биологических флор», «Онтогенетических атласов», определителей растений, флор гидрологических объектов, атласов по анатомии растений. Полученные данные используются в лекционных и практических занятиях по анатомии, морфологии, экологии и биоморфологии растений, проведении полевых практик со студентами Вятского государственного гуманитарного университета (ВятГГУ), экскурсий со школьниками. Сведения об онтоморфогенезе и побегообразовании видов рода Rorippa могут быть применены при изучении их ценопопуляций, анализе формирования и состава растительных группировок, мониторинге зарастания водоёмов.
Положения, выносимые на защиту. 1. Трансформация биоморф в роде Rorippa сопровождалась возникновением монокарпических особей при вторичном освоении водоёмов: в условиях недостатка воды монокарпиков-терофитов, при избытке - малолетников вегетативного происхождения.
2. Основные адаптации к существованию в условиях с различным режимом увлажнения и типом субстрата в роде Rorippa обусловлены поливариантностью структурной организации, сезонного и индивидуального развития растений, усилением запасающих функций вегетативных органов.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на XVI Всероссийской молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2009 г.); Международной научной конференции «Актуальные проблемы альгологии, микологии и гидроботаники» (Ташкент, 2009 г.); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2009 г.); I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (п. Борок Ярославской области, 2010 г.); Всероссийской научной конференции «Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника» (Киров, 2010 г.); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии, биологии и химии» (Йошкар-Ола, 2010 г.); I Международной научной конференции «Сорные растения в изменяющемся мире» (Санкт-Петербург, 2011 г.); I и II Научных конференциях «Современная фитоморфология» (Львов, 2012 г., 2013 г.); Всероссийской с международным участием конференции «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012 г.); 61, 63 и 64 Научных сессиях ВятГГУ.
Личный вклад соискателя. Автором лично в 2006-2012 гг. собран фактический материал, изучен в природе и лаборатории, проанализированы и обобщены имеющиеся и новые данные, интерпретированы, оформлены и опубликованы результаты.
Связь работы с научными программами, темами. Исследования выполнены в рамках тематического плана ВятГГУ «Биоморфология отдельных групп цветковых растений с позиции модульной организации» (2009-2012 гг.) при частичной поддержке гранта РФФИ (проект № 13-04-01057).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, 2 приложений. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, содержит 53 рисунка, 11 таблиц. Библиографический список включает 372 источника, в том числе 95 иностранных.
