Введение к работе
Актуальность темы. Введение в сельскохозяйственный оборот не использовавшихся ранее земель с высоким содержанием вредных для растений факторов, изменение климата – всё это требует использования новых генетических резервов в селекции на устойчивые урожаи (Hoisington et al., 1999). В этой связи уникальное свойство воспроизводить потомство, идентичное материнскому организму, привлекает к явлению апомиксиса внимание биологов разных специальностей, в первую очередь генетиков и селекционеров. Поэтому при создании ценных и экологически пластичных сортов, кроме традиционных методов селекции, предпринимаются попытки разработать и методы, основанные на использовании апомиксиса (Седловский и др., 2009; Hanna, 1995; Van Dijk, Van Damme, 2000; Spillance et al., 2001; Ulukan, 2009).
Несмотря на недостаточно изученный и сложный характер генетического контроля апомиксиса, уже много лет ведутся работы по получению апомиктичных форм у культивируемых половых растений. Одним из способов получения таких форм является скрещивания культурных растений с их апомиктичными дикорастущими сородичами. Такие исследования ведутся для кукурузы (Петров, 1957; Соколов, 1998а, б, 2000; Тараканова и др., 2008; Bergquist, 1981; Blakey et al., 2007), сахарной свеклы (Коновалов, 1988; Сеилова и др., 1984, 1994; Cleij et al., 1976; Jassem, 1976, 1980) и других растений.
Однако, достигнутые в интродукции апомиксиса в половые растения успехи пока незначительны. Реальных достижений можно ожидать только при углублении теоретических знаний о причинах и генетике гаметофитного апомиксиса, о точном функционировании причастных к этому генов и обо всех эмбриологических процессах, происходящих при реализации апомиксиса. Кроме того, важнейшим подспорьем в определении возможностей освоения гаметофитного апомиксиса в хозяйственных целях, а также для установления роли гаметофитного апомиксиса в эволюции и адаптации цветковых является установление реальной широты и закономерностей распространения этого способа размножения у растений в целом и в отдельных таксономических группах. Этим и определяется актуальность данного исследования.
По последней сводке Р. Д. Нойса (Noyes, 2007) в семействе Asteraceae количество апомиктичных родов равно 68, видов – 121. Однако некоторые роды, в частности род Artemisia, в этом отношении до сих пор недостаточно изучены. Эмбриологические исследования были проведены только для восьми видов рода Artemisia (Руми, 1945, 1947; Конычева, 1966, 1970; Chiarugi, 1926; Howe, 1926; Davis, 1967). Методики ускоренного приготовления микроскопических препаратов путём просветления семязачатков (Herr, 1971) или вычленения зародышевых мешков после мацерации (Куприянов, 1982) для цитоэмбриологического изучения видов данного рода не применялись, что связано, вероятно, с относительно малыми размерами зародышевого мешка, даже по сравнению со многими представителями семейства Asteraceae. Соответственно и целенаправленных исследований по выявлению апомиктичных форм среди видов Artemisia фактически не проводилось. Учитывая вышеизложенное, любые дополнительные исследования системы семенного размножения видов этого рода заслуживают внимания.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в оценке способности к гаметофитному апомиксису растений популяций некоторых видов рода Artemisia Саратовской области.
Для достижения цели решались следующие задачи:
- провести исследование популяций видов Artemisia по выявлению у растений цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса;
- проанализировать семенную продуктивность растений популяций A. salsoloides при свободном опылении;
- выявить частоту гаметофитного апомиксиса у растений A. salsoloides по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения;
- выявить межпопуляционную и внутрипопуляционную изменчивость проявления признаков гаметофитного апомиксиса.
Научная новизна работы. Впервые проведено цитоэмбриологическое исследование видов рода Artemisia на популяционном уровне. Впервые цитоэмбриологически исследованы популяции 15-ти видов рода Artemisia, наиболее широко распространённых на территории Саратовской области. Впервые выявлены эмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса у восьми видов рода: A. vulgaris, A. abrotanum, A. armeniaca, A. austriaca, A. absinthium, A. dracunculus, A. glauca, A. salsoloides. Впервые по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения на примере A. salsoloides доказано, что гаметофитный апомиксис у растений Artemisia представлен как способ размножения в регулярной форме.
Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут использоваться для уточнения списка и характера распространения апомиктичных видов у цветковых. Они существенно расширяют сведения о репродуктивной биологии полыней, представляющих значительный практический интерес в качестве пастбищных растений. Материалы диссертации могут быть использованы при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, экологии видов цветковых, биоразнообразию.
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проектов РФФИ № 00-04-49376, 05-04-49001, 08-04-00319.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на: Международной конференции «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений», посвященной памяти Р.Е. Левиной (Ульяновск, 2008); XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008); III Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009); Научной конференции, посвященной 15-летнему юбилею национального парка «Хвалынский» «Актуальные проблемы особо охраняемых территорий: опыт и перспективы развития» (Саратов, 2009); XII Московское совещание по филогении растений, посвящённое 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, три из которых – в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел экспедиционные исследования, включающие сбор и фиксацию материала для цитоэмбриологического анализа, кастрацию и изоляцию соцветий для исследования семенной продуктивности. Автором самостоятельно приготовлены и проанализированы микроскопические препараты, сделаны микрофотографии. Анализ и обработка полученных данных проведены на 90% самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия в написании совместных публикаций составляла 30 – 50%.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем работы составляет 131 страницу, работа содержит 9 таблиц и 12 рисунков. Список литературы включает 223 источников, в том числе 127 на иностранном языке.
![Анатомо-морфологические и биологические особенности нового растения для Астраханской области лофанта анисового : [Lophanthus anisatus L. (Benth.)]](/i/i/4326/380551.png "Анатомо-морфологические и биологические особенности нового растения для Астраханской области лофанта анисового : [Lophanthus anisatus L. (Benth.)] Абделаал Халед Абдель Дайем Абделазиз")
