Содержание к диссертации
Введение
1. Естественное возобновление ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.). (Обзор литературы) 8
1.1. Ареалы распространения и лесообразующая роль ели и пихты 8
1.2. Особенности естественного возобновления ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов 23
1.3. Изученность широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала 32
2. Природно-климатические услови провинции и района исследования 36
3. Программа и методика работ 53
4. Эколого-лесоводственная характеристика основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала 61
4.1. Основные типы насаждений на вершинах и в верхних частях склонов средневысотных хребтов 63
4.2. Основные типы насаждений в средних частях склонов средневысотных хребтов, на вершинах и в верхних частях склонов невысоких гор 70
4.3. Основные типы насаждений в нижних частях склонов средневысотных хребтов и на крутых придолинных склонах 90
4.4. Выводы 102
5. Естественное возобновление и экологическая видоспецифичность ели и пихты под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала 103
5.1. Общая характеристика естественного возобновления ели и пихты
5.2. Экологическая видоспецифичность ели и пихты естественном подпологовом возобновлении
5.2.1. Динамика семеношения и качество семян ели и пихты
5.2.2. Особенности поселения и роста подроста ели и пихты
5.3. Выводы
Заключение
Выводы
Список литературы
- Особенности естественного возобновления ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов
- Изученность широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала
- Основные типы насаждений в средних частях склонов средневысотных хребтов, на вершинах и в верхних частях склонов невысоких гор
- Экологическая видоспецифичность ели и пихты естественном подпологовом возобновлении
Введение к работе
Актуальность. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) являются основными лесообразующими видами смешанных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала. Произрастая здесь на южной границе своих географических ареалов, ель и пихта, благодаря своим эколого-биологическим свойствам, способны формировать коренные типы насаждений в широком спектре экотопов. Однако; вследствие длительной лесоэксплуатации (более 250 лет), направленной в первую очередь на заготовку и вывоз древесины ценных хвойных пород, ель и пихта утратили свои позиции эдификаторов на значительных площадях, которые в настоящее время заняты производными лесами. Поэтому для сохранения природного разнообразия лесных сообществ с доминированием в составе ели и пихты, а также обоснования стратегии и тактики восстановления ценопопуляций темнохвойных видов в производных типах насаждений необходимы комплексные исследования с целью изучения современного состояния широколиственно-темнохвойных лесов и прогнозирования их дальнейшего развития. Лесовозобновительный процесс, являясь начальным этапом формирования лесного сообщества, во многом определяет генезис лесов и признаки будущих древостоев. Поэтому прогнозирование естественной динамики малонарушенных и восстановления производных лесных сообществ широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала возможно лишь при детальном изучении естественного подпологового возобновления основных эдификаторов лесных сообществ данной провинции – ели и пихты.
Цель работы: изучить особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.
Задачи:
1. Составить эколого-лесоводственную характеристику основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала;
2. Изучить количественные характеристики естественного возобновления ели и пихты под пологом древостоев;
3. Изучить экологическую видоспецифичность ели и пихты при естественном подпологовом возобновлении.
Научная новизна. Впервые для провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала получены данные, характеризующие особенности естественного возобновления ели и пихты под пологом древостоев в наиболее распространенных типах насаждений и экологическую видоспецифичность данных видов.
Теоретическая значимость: Материалы диссертации позволили значительно пополнить знания о естественном подпологовом возобновлении и экологической видоспецифичности ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов.
Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по охране и восстановлению малонарушенных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.
Апробация работы и публикации: По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе четыре в изданиях, входящих в перечень рекомендованных ВАК РФ.
Материалы диссертационной работы представлялись на: 3-й международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); II-й Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2007); Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008); II-й международной научно-практической конференции «Природное наследие России в 21-ом веке» (Уфа, 2008); III International forest science conference “Productivity and resistance of forest soils” (Petrozavodsk, 2009); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений», посвященная 80-летию со дня рождения профессора Юрия Захаровича Кулагина (Уфа, 2009); в научно-практической конференции «Охраняемые природные территории – основа экологической устойчивости региона» (Уфа, 2010); II-й Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2011); III-й Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Охрана природной среды и эколого-биологическое образование» (Елабуга, 2013), II Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале» (Сибай, 2013).
Личный вклад автора. Автором определены цель и задачи работы, подготовлена программа исследований, выполнены работы по планированию, выбору и обоснованию методов. Все работы по сбору полевых материалов, математической обработке, анализе и обобщение полученных результатов выполнены автором лично или при его непосредственном участии.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке Академии наук Республики Башкортостан по программам ГНТП: «Состояние, устойчивость и продуктивность биологических систем РБ» (2003-2004), Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проектов «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (грант № 05-04-97903) и «Восстановление и формирование лесных экосистем в критических ландшафтах Башкортостана» (грант № 08-04-97017), грант по программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» «Лесная рекультивация отвалов горнодобывающей промышленности: восстановление биологического разнообразия и продуктивности», программа фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», проект: «Лесные насаждения промышленных центров Предуралья: ретроспективная оценка, современное состояние и прогноз динамики изменений в условиях антропогенных воздействий».
Работа проводилась в 2004-2013 год в научном отделе ФГБУ «Южно-Уральского государственного природного заповедника» и в лаборатории лесоведения ФГБУ науки Института Биологии Уфимского научного центра.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (162 наименования литературных источников, в т.ч. 7 – иностранных) и 3 приложений. Основной текст изложен на 152 страницах, в том числе 19 таблиц, 11 рисунков.
Особенности естественного возобновления ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов
Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), семейство Сосновые (Pinaceae), класс Хвойные (Coniferales), отдел Голосемянные (Gimnospermae) произрастает на обширных территориях от севера Скандинавии, через северо-восточные районы европейской части России, Урал, Сибирь (кроме тундры) до побережья Охотского моря, северной Монголии и Китая (Рис. 1.1) (Правдин, 1975; Соколов и др., 1977). Северная граница ареала ели идет от Белого моря по Кольскому полуострову (около 68о с.ш.) до средней части п-ва Канин (средняя его часть), затем проходит по Малоземельской и Большеземельской тундре (около 66-67о с.ш.) через низовья Пеши, Индиги, Печоры и среднее течение Колвы по направлению к Уральскому хребту. На Кольском полуострове и на севере Европейской части России ель образует северную границу леса с тундрой. На Урале северная граница ели проходит примерно в районе Елецкого перевала (Мамаев, Попов, 1989). Наиболее северное местонахождение ели на Урале находится по 68о с.ш., в долине р. Хайдыпур (Флора северо-востока…, 1974). Перейдя Уральские горы, северная граница ареала ели тянется к Енисею на 69о25 , дальше идет через Норильские горы и пересекает р. Хатангу на 72о15 с.ш. Здесь граница достигает крайней северной точки, после чего снижается к 70о20 у р. Оленек, пересекает р. Лену под 67о, на нижнем Алдане доходит до 64о, далее снова изгибается к югу и выходит к берегу Охотского моря у 59о с.ш. (Каппер, 1954; Шиманюк, 1964, 1967; Бобров, 1978; Казимиров, 1983). Дизъюнктивно расположенный участок ареала ели находится в бассейне нижнего течения р.р. Яма и Поперечная на юге Магаданской области (59о40 с.ш. и 153о30 в.д.). Этот участок локализован от ближайших местонахождений ели на Охотском побережье (южнее м. Нагдан 58о30 с.ш.) на 600 – 650 км, а от западной границы основного ареала (бассейн р. Юдомы) на 700 км (Усенко, 1969). Южная граница распространения ели идет от нижнего течения р. Кама к г. Златоусту, отсюда через г. Ялуторовск, севернее г. Тюкалинска поворачивает к западу по границе степной зоны. Далее, спускаясь на юг через хр. Тарбагатай, достигает г. Зайсана (Восточно-Казахстанская область). На юге Сибири граница пролегает по 54-56о с.ш. до г. Новосибирска, затем поворачивает к северозападной части Монголии и по бассейну р. Амура проходит на восток. Определенные трудности возникают при выделении западной границы распространения ели (Соколов и др., 1977). Ареал ели сибирской на западе ограничен широкой полосой интрогрессивной гибридизации с елью европейской (Правдин, 1975; Бобров, 1978), идущей от Кольского полуострова на Южный Урал, которая представляет собой зону вторичной интерградации признаков (Майр, 1974). Л. Ф. Правдин (Правдин, 1975) обозначает восточную границу распространения ели европейской от юго-восточной части Финского залива к месту несколько западнее Москвы и далее до южной границы ареала; западную для ели сибирской - от Чешской губы вдоль Тиманского кряжа и далее по Предуралью. Ареалы елей европейской и сибирской оказываются разобщенными, и поэтому их можно считать аллопатрическими видами (Правдин, 1975). По данным Е. Г. Боброва (Бобров, 1978) и авторов «Ареалов деревьев …» (Соколова и др., 1977), восточная граница распространения ели европейской доходит до Камы и правобережья Северной Двины, а западная граница ели сибирской - до г. Вологды, Онежского озера и далее к северной части Ботнического залива. По другим данным (Schmidt-Vogt, 1977; Вальтер, 1982), в пределах России западная граница ареала ели сибирской проходит на 200–300 км восточнее. Рис. 1.1. Географические ареалы ели европейской, ели сибирской и переходных между ними форм (по Правдину, 1975). 1 - Picea obovata Ledeb.; 2 — гибриды с признаками ближе к ели сибирской; 3 - гибриды с признаками ближе к ели европейской; 4 - Picea abies (L.) Karst; 5 - Picea abies (L.) Karst. f. acuminata Beck; 6 - граница ареала. Таким образом, ареалы елей оказываются совмещающимися на значительной территории, а сами виды должны рассматриваться симпатрическими. На северо-востоке европейской части СССР, на Урале и далее за Уралом располагаются популяции ели сибирской (Мамаев, Попов, 1989).
Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.), семейство Сосновые (Pinaceae), класс Хвойные (Coniferales), отдел Голосемянные (Gimnospermae) в пределах России произрастает на северо-востоке европейской части с 40о в.д, Урале, Западной Сибири (в том числе Алтае, Салаире, Горной Шории, Кузнецком Алатау), Средней Сибири (Западные Саяны и Тува), Восточной Сибири (в том числе Восточных Саян и Забайкалье до р. Алдан около 127 в. д.) (рис. 1.2) (Соколов и др., 1977, Крылов и др., 1986). За пределами России растет в горах Северо-Западного Китая (КНР) и Северной Монголии (хр. Хэнтей).
Западная граница идет от среднего течения Унжи на север, вдоль Ваги, пересекает Северную Двину несколько ниже устья Ваги, откуда проходит через среднее течение Пинеги до верхнего течения Мезени, к востоку на Урал и далее, пересекая Обь у Березова (64 с.ш.) и Енисей (под 6740 с. ш.). Восточнее граница идет на юг в Республику Саха (Якутия), где пересекает Лену под 60 с.ш., затем через верховья Алдана под 5740 с. ш. поворачивает от Витимского нагорья по Становому хребту в Забайкалье и Монголию к верховьям Онона и Иро. Далее идет по Саянам (р. Иркут) и по притокам Верхнего Енисея в Тувинскую автономную область, затем от pp. Кома и Канаса в Монгольском Алтае на Джунгарский Ала-Тау, где в долине р. Коре пихта сибирская еще образует леса. Южная граница идет от среднего течения Унжи на восток к Волге и Каме; не доходя до этих рек, поворачивает на Урал (5535 с. ш.) и дальше уходит к Западной Сибири.
Изученность широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала
ОЖС древостоя составляет 72%, что характеризует его, как «ослабленный». Запас сухостоя 19,8 м/га, что составляет 5,9 % от общего запаса. Сухостой представлен деревьями пихты. На пр. пл. имеется валеж – ветровальные и ветроломные деревья пихты и ели. Подробная характеристика ОЖС по категориям и породам приведена в приложении 2.
Общая густота подроста составляет 10,5 тыс.шт./га, в том числе крупного подроста (высотой более 50 см) 3,1 тыс.шт./га. Состав подроста -3Е3П4Б + Д, Лп.
Разреженный подлесок формируют Sorbus aucuparia Ledeb., Padus avium Mill., Rubus idaes Ledeb., редкие кусты Lonicera xylosteum Ledeb., единичные кусты Daphne mezereum Ledeb., Viburnum opulus Ledeb. и Ribes nigrum Ledeb.
Травянистый ярус хорошо развит. ОПП составляет 75%. Доминируют Equisetum sylvalicum Ledeb., Calamagrostis arundinacеa (L.) Roth, Carex pilosa Scop., Lycopodium annotinum Ledeb. ОПП мохового яруса до 15%. Мхи покрывают камни, валеж, комли деревьев, а также распространены на поверхности почвы. Подробное описание флоры на пр. пл. представлено в.2. Основные типы насаждений в средних частях склонов средневысотных хребтов, на
Данная группа местообитаний представлена наибольшим разнообразием типов насаждений. Широкое распространение имеют пихто-ельники с липой волосистоосоковые и пихто-ельники с сосной и липой волосистоосоковые, а также производные от них березняки и осинники. Они распространены преимущественно на средних частях длинных склонов основных экспозиций высоких хребтов. Отдельные местообитания (покатые участки верхних частей склонов увалов) занимают пихто-ельники с широколиственными породами крупнотравные. Особенностью данной группы местообитания является наличие типов насаждений с доминирование в составе широколиственных видов – дуба или клена. Дубняки сыртовые коротконожковые встречаются локальными участками на выпуклых вершинах увалов, дубняки снытево-разнотравные - на пологих участках верхних частей инсолируемых склонов увалов. Кленовники снытево-осоково-разнотравные локализованы на покатых участках верхних частей теневых склонов увалов, кленовники высокотравно-снытевые - на покатых участках средних частей длинных склонов высоких хребтов.
Пихто-ельники с липой волосистоосоковые района исследования близки по общим характеристикам к типам леса (коренным типам насаждений) выделенных и описанных Р.С. Зубаревой - ельнику липняковому в северной части Уфимского плато (Зубарева, 1973) и ельнику осочково липняковому в предгорном Предуралье (Зубарева, 1975). На Уфимском плато И.И.Левицким и А.В.Письмеровым (Левицкий, Письмеров, 1962) выделены 2 типа леса - ельник липовый плато и ельник липовый склонов. Впоследствии (Письмеров, 1973) первый тип леса получил наименование ельник сложный с липой, а второй был разбит на три более мелких типа – ельник липняково осочковый, ельник липняково-кисличный и ельник липняково папоротниковый.
Ниже приводится характеристика малонарушенного типа насаждения пихто-ельника с липой волосистоосокового на основе данных пр. пл. №34 и слабонарушенного пихто-ельника с сосной и липой волосистоосокового на основе данных пр. пл. №1. Пр. пл. №13, №21 и №32 характеризуют коротко-производные от пихто-ельника с липой волосистоосокового соответственно липняк осочково-разнотравный, осинник неморальнотравный и березняк волосистоосоково-вейниковый. Пр. пл. №12 характеризует длительно-производный осинник волосистоосоково-вейниковый. Пихто-ельник с липой волосистоосоковый (пр. пл. №34).
Местонахождение: Ямаштинское лесничество, кв.86, выд.14. Местоположение: средняя часть восточного склона хр. Белягуш. Абсолютная высота 623 м. Экспозиция - В, крутизна – 5. Микрорельеф образуют бугры и западины от ветровалов, а также небольшие камни. Почвобразующая порода – кварцевый песчаник. Почва горнолесная серая суглинистая. Почвенный профиль характеризует разрез 16-09: Ад 0-5 см Серая дернина, густо переплетенная корнями трав. А1 6-17 см Серовато-бурый, влажный, мелко-среднекомковатый средний суглинок, пронизан корнями растений. Переход резкий. В 18-41 см Светло-бурый, влажный, крупнокомковатый тяжелый суглинок, включения обломков кварцевого песчаника размером до 20 см, корни деревьев. Переход по цвету. С 42-67 см Сизовато-бурая, сырая глина с включениями обломков кварцевого песчаника размером до 25 см, Fe-Mn в виде зерен, выход грунтовых вод ниже 45 см. Древостой разновозрастный, двухъярусный, среднеполнотный, средней производительности (табл. 4.2). Общий запас древесины составляет 344,8 м3/га. Верхний ярус древостоя формирует ель с незначительной примесью липы, березы, пихты, единичных деревьев клена. В нижнем ярусе доминирует пихта и липа, присутствуют единичные деревья ели и клена. Полная таксационная характеристика древостоя представлена в приложении ОЖС древостоя составляет 86%, что характеризует его, как «здоровый». Запас сухостоя 36,2 м/га, что составляет 10,5% от общего запаса. Сухостой представлен преимущественно деревьями пихты, отдельные сухие деревья – ель, липа, береза. Имеется редкий валеж – старый единичный ветролом ели, пихты и березы. Подробная характеристика ОЖС по категориям и породам приведена в приложении 2.
Общая густота подроста составляет 13,6 тыс.шт./га, в том числе крупного подроста - 4,4 тыс.шт./га. Состав подроста - 3Кл3Лп2Е1П1Ил + Б. Разреженный подлесок образуют Sorbus aucuparia L., Rubus idaeus L., редкие кусты Viburnum opulus L., единичные кусты Lonicera xylosteum L. и Daphne mezereum L..
Основные типы насаждений в средних частях склонов средневысотных хребтов, на вершинах и в верхних частях склонов невысоких гор
Под пологом древостоев основных типов насаждений, приуроченных средним частям склонов средневысотных хребтов, вершинам и верхним частям склонов невысоких гор подрост ели и пихты зафиксирован только под пологом пихто-ельников и производных от них липняков, березняков и осинников. Под пологом дубняков и кленовников подрост ели отсутствует, подрост пихты представлен единичными растениями. Суммарная густота подроста ели и пихты под пологом пихто-ельников и производных от них липняков, березняков и осинников, так же как и в предыдущей группе местообитаний невысока и колеблется от 1,1 (липняк осочково-разнотравный) до 3,5 (пихто-ельник с липой волосистоосоковый) тыс.шт./га (табл. 5.1). При этом густота крупного подроста – основного резерва замены материнского древостоя – колеблется в больших пределах, чем в предыдущей группе местообитаний - от 0,3 (липняк осочково-разнотравный) до 3,0 (пихто-ельник с сосной и липой волосистоосоковый). Ель в данной группе местообитаний возобновляется только под пологом пихто-ельников. Густота ее подроста незначительна и колеблется от 0,1 (пихто-ельник с сосной и липой волосистоосоковый) до 2,3 (пихто-ельник с липой волосистоосоковый) тыс.шт./га. Пихта возобновляется в данной группе местообитаний значительно успешнее. Под пологом пихто-ельников густота ее подроста колеблется от 1,2 (пихто-ельник с липой волосистоосоковый) до 3,7 (пихто-ельник с сосной и липой волосистоосоковый) тыс.шт./га. Под пологом древостоев производных типов насаждений густота подроста пихты колеблется от 1,1 (липняк осочково-разнотравный) до 3,5 (березняк волосистоосоково-вейниковый) тыс.шт./га. Размещение подроста ели и пихты под пологом древостоев, как правило, групповое. Исключение составляет пихто-ельник с сосной и липой под пологом, которого крупный подрост пихты достаточно равномерно размещен по площади. Выживаемость мелкого подроста ели очень низкая, в разряд крупного подроста переходит одно растений из 20-ти. У пихты наблюдается обратная картина - в большинстве случаев количество крупного подроста значительно больше, чем мелкого. В высотной структуре подроста ели преобладают растения до 10 см. У пихты основная масса подроста накапливается на высоте 51-150 см.
Под пологом древостоев основных типов насаждений, локализованных в нижних частях склонов средневысотных хребтов и на крутых придолинных склонах наблюдается наиболее успешное возобновление ели и пихты. Суммарная густота подроста ели и пихты под пологом большинства изученных типов насаждений достаточно высока и достигает в отдельных случаях 58,3 тыс.шт./га (пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный). При этом густота крупного подроста – основного резерва замены материнского древостоя – достигает также значительных величин – 6,0 тыс.шт./га (пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный). Исключение составляют малонарушенные и производные типы насаждений, локализованные на покатых и крутых инсолируемых склонах. Здесь под пологом малонарушенного пихто-ельника-сосняка липнякового суммарная густота подроста ели и пихты не превышает 1,3 тыс.шт./га, а под пологом производного березняка и осинника зафиксированы единичные растений пихты, не превышающие 0,2 тыс.шт./га. Распространение подроста по площади основных типов насаждений данной группы местообитаний преимущественно равномерное, в отдельных случаях групповое. Выживаемость мелкого подроста ели и пихты в данной группе местообитаний достаточно высокая, о чем свидетельствует преобладание крупного подроста в 2-7 раз. Исключение составляет пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный, где до категории крупного дорастает 3% мелкого подроста ели и 6% пихты. Высотная структура подроста ели и пихты в большинстве представлена преимущественно растениями высотой 51-200 м, за исключением пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного и березняка кислично-осочкового, где зафиксировано значительное количество подроста ели и пихты высотой до 10 см. На каждом из этапов семенного размножения древесных растений существенное значение имеет экологическая видоспецифичность возобновляющихся видов, т.к. она во многом определяет количество и качество подроста под пологом древостоев. Изучение экологической видоспецифичности древесных растений на начальных этапах формирования лесных сообществ позволяет выяснить причины так называемых «провалов» и «взрывов» естественного возобновления в различных экологических условиях.
Как показывают материалы по количественной характеристике естественного возобновления, приведенные в предыдущем разделе, пихта возобновляется в большинстве изученных местообитаний успешнее, чем ель. Для выяснения причин данного факта проведено изучение отдельных эколого-биологических свойств ели и пихты, составляющих в совокупности экологическую видоспецифичность вида при естественном подпологовом возобновлении. В первую очередь были рассмотрены вопросы семеношения древостоев, качества семян, особенностей поселения и дальнейшего роста подроста.
Динамика семеношения и качество семян ели и пихты Достаточное количество семенного материала является необходимым условием для успеха естественного семенного возобновления хвойных лесообразователей, практически не способных к вегетативному размножению. Поэтому, важное место в процессе семенного возобновления хвойных лесообразователей, в частности ели и пихты, имеет наличие источников обсеменения, их количественная и качественная семяпродуктивность. Стабильность урожаев семян хвойных пород изучается многие годы, особое внимание привлекают лесотипологические и возрастные особенности семеношения, вопросы периодичности и цикличности урожаев семян, прогноз и потери потенциальных урожаев, роль пыльцевого режима в формировании урожаев, сроки вылета семян и их посевные качества (Данилов, 1952; Некрасова, 1982, Hustich, 1948, 1949).
Широко известным фактом является то, что обильное семяношение древостоев хвойных видов происходит не ежегодно. Урожайные годы чередуются с неурожайными и малоурожайными годами. По данным разных авторов отличительной чертой семеношения ели сибирской является преобладание средних по урожайности лет, при этом интервал между урожайными годами составляет 3-6 лет (Каппер, 1954; Молчанов, 1967; Мартьянов и др., 2002). У пихты обильные урожаи семян наступают через 3-4, в благоприятных природно-климатических зонах 2 года (Савченко, 1970; Некрасова, Рябинков, 1978; Мартьянов и др., 2002).
Для выяснения особенностей динамики урожаев шишек и семян ели и пихты в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала в период с 2004 по 2013 гг. произведены наблюдения за семеношением этих видов. Наблюдения производилось на постоянных пр. пл. в пихто-ельнике зеленомошно-разнотравном (пр. пл. 5), пихто-ельнике с сосной чернично-зеленомошном (пр. пл. 14) и пихто-ельнике с сосной кислично-разнотравном (пр. пл. 6). Выбор пр. пл. характеризует снижение инсоляции с увеличением мощности и влажности почвогрунтов.
Десятилетние наблюдения за динамикой семеношения ели показали, что оно стабильное, ежегодные средние урожаи шишек в первом ярусе древостоев чередуются с высокими (табл. 5.3). Низкий урожай шишек наблюдался только в 2012 году в типах насаждений приуроченных к теневым склонам (пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный и пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный).
Экологическая видоспецифичность ели и пихты естественном подпологовом возобновлении
При успешном поселении, начальные этапы роста ели и пихты характеризуются медленными темпами и невысокой интенсивностью. В то же время в среднем растения ели одного календарного возраста несколько больше по линейным размерам, чем у пихты того же возраста. Медленный рост подроста ели и пихты, являясь следствием пессимальных подпологовых условий, позволяет растениям длительное время существовать под пологом древостоев в ожидании изменения микроусловий. Своеобразным «механизмом» обеспечивающим медленный рост и, как следствие, длительное пребывание подроста ели и пихты под пологом древостоев, является ксилоризом. Образование ксилоризома у отдельного растения подроста ели и пихты, позволяет ему расти и развиваться, а при улучшении микроусловий подпологовой среды переходить в ярус крупного подроста и далее в ярус древостоя.
Кроме вышеперечисленных особенностей экологической видоспецифичности ели и пихты при естественном подпологовом возобновлении важной способностью у пихты является способность к вегетативному размножению. Под пологом древостоев отдельных типов насаждений до 20% растений пихты имеют вегетативное происхождение, в то время как у ели не обнаружено данной способности.
Таким образом, изучение отдельных составляющих экологической видоспецифичности ели показало, что основной причиной слабого возобновления ели являются трудности на этапе поселения (мелкий размер семян и проростков) и, как следствие, возможность поселения самосева на очень ограниченном количестве субстратов. Вследствие этого, ель способна возобновляться под пологом древостоев весьма незначительного количества изученных типов насаждений. Пихта, несмотря на острый дефицит семенного материла, преодолевает трудности на этапе поселения более крупными размерами семян и проростков, чем у ели и поселяется на более широком спектре субстратов. Вследствие этого пихта достаточно успешно возобновляется под пологом древостоев в большинстве изученных типов насаждений.
Совокупный анализ естественного возобновления и строение древостоев изученных типов насаждений позволил сделать определенные выводы относительно лесообразующей роли ели и пихты в настоящее время. Так, в результате рубок главного пользования в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала ель утратила позиции эдификатора на значительных площадях. Низкая численность подроста и, как следствие, малое количество деревьев ели во втором ярусе древостоев в производных лесных сообществах не позволяет ели успешно восстанавливать позиции в составе древостоев. В то же время, в малонарушенных пихто-ельниках даже минимальное количество подроста ели способствует закономерному процессу смены главного яруса древостоя. У пихты наблюдается значительно лучшее возобновление, чем у ели, что приводит к доминированию данного вида в составе подчиненного яруса значительного числа древостоев. Полученные данные указывают на устойчивое положение пихты в малонарушенных сообществах. В производных лесах, возникших в результате сплошных рубок в 30-50 годы прошлого столетия пихта активно восстанавливает позиции эдификатора. В условиях заповедного режима имеются все предпосылки для устойчивого существования популяции пихты.
1. Распространение лесных сообществ по территории района исследования тесно связано с группами местообитаний. Вершины и нижние части склонов средневысотных хребтов, а также крутые придолинные (береговые) склоны занимают темнохвойные и производные от них леса. Верхние и средние части склонов средневысотных хребтов, вершины и верхние части склонов невысоких гор занимают смешанные широколиственно-темнохвойные и производные от них леса. Широколиственные леса приурочены локальными участками к средним частям склонов средневысотных хребтов, вершинам и верхним частям склонов невысоких гор.
2. Во всех изученных группах местообитаний малонарушенные и производные типы насаждений характеризуются сложным, двухъярусным строением и полидоминантным видовым составом древостоев, а также высоким флористическим разнообразием нижних ярусов растительности.
3. Относительное жизненное состояние древостоев изученных типов насаждений оценивается как «здоровое» и «ослабленное» и, в условиях заповедного режима, т.е. при отсутствии прямого техногенного загрязнения, обусловлено природными процессами.
4. Ель под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала возобновляется слабо. Крупный подрост ели, под пологом большинства исследуемых типов насаждений отсутствует, либо представлен единичными растениями, густота которых не превышает 1,1 тыс. шт./га.
5. Пихта под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала возобновляется значительно лучше ели. Под пологом большинства изученных типов насаждений имеется крупный подрост пихты, густота которого достигает 5,7 тыс. шт./га.
