Введение к работе
Актуальность исследования
Sapindaceae Juss. s. str. является крупным, преимущественно тропическим семейством. Оно представлено деревьями, кустарниками и лианами и включает около 135 родов и более 1500 видов. Семейства Aceraceae Juss. (2 рода, 120 видов) и Hippocastanaceae DC (2 рода, 15 видов) распространены в умеренной зоне Северного полушария (лишь некоторые виды произрастают в тропиках) и имеют в своем составе в основном деревья (Takhtajan, 1997). Семейство Xanthoceraceae является монотипным, единственный его представитель Xanthoceras sorbifolium Bunge, крупный кустарник из лесов Северного Китая, был отнесен к отдельному семейству только в 2010 году (Buerki et al., 2010). Представители вышеперечисленных семейств играют важную роль в образовании разных природных ценозов. Некоторые виды имеют хозяйственное значение. Представители семейств включают тропические плодовые культуры, ценные древесные породы, лекарственные растения, а также широко используются в озеленении.
Существует несколько воззрений на систематику выбранной нами для исследований группы. А. Л. Тахтаджян (Takhtajan, 1997), A. Cronquist (1988) и R. Dahlgren (1989) признавали Sapindaceae, Aceraceae и Hippocastanaceae как 3 самостоятельных семейства. J. Hutchinson (1926) признавал объединение Sapindaceae и Hippocastanaceae. В системе G. Bentham and J. Hooker (1862) представители Aceraceae вошли в состав Sapindaceae. В пользу объединения трех семейств в составе Sapindaceae s.l. высказывалось большое число авторов, изучавших их морфологию (Heimsch, 1942; Muller and Leenhothuts, 1976; Judd et al., 1994), хемосистематику (Umadevi and Daniel, 1991) и молекулярную систематику (Gadek et. al, 1966a; APG, 1998; Thome, 2000; Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009). Новейшим предложением по классификации данной группы является выделение монотипного семейства Xanthoceraceae и признание Sapindaceae, Aceraceae и Hippocastanaceae как самостоятельных семейств (Buerki et al., 2010).
Семействам, входящим в Sapindaceae s. 1., посвящен целый ряд исследований (Muller and Leenhothuts, 1976; Ham, 1990; Ferrucci, 1981, 1997 Klaassen, 1999; Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009), однако, не всем признакам уделялось одинаковое внимание. Работы, в которых можно найти сведения об анатомическом строении перикарпия, были написаны более 100 лет назад (Radlkofer, 1875, 1890) и являются неполными. Более новые исследования (Коновалов, Артюшенко, 1951; Acevedo-Rodriguez, 1993; Weckerle and Rutishauser, 2005) были проведены лишь над небольшим числом таксонов.
Для представителей Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae характерно большое разнообразие морфологического строения плодов. К сожалению, в силу слабой изученности и того, что для определения типов плодов использовались исключительно экзоморфные признаки, в систематических сводках и других работах к плодам этих семейств применяют такие нечеткие определения как «ягодоподобные», «костянковидные», «ореховидные», «крылатки» или «кленоподобные» плоды (Corner 1976). Многие авторы ограничиваются определением, что «плоды разнообразны» (Wettstein, 1924; Тахтаджян, 1966; Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997). Это связано с тем, что детальное анатомическое строение перикарпия Sapindaceae s.l. до сих пор оставалось не изученным, тогда как эти данные являются единственным способом установить морфогенетические типы плодов (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Кроме того, анатомия перикарпия является источником важной систематической и филогенетической информации, которая может использоваться для установления родственных взаимоотношений внутри группы и выявления путей морфогенетических трансформаций плодов этих растений.
Цель и задачи исследования
Целью работы было определение морфогенетических типов плодов, характерных для представителей семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae, Xanthoceraceae и реконструкция путей эволюции типов плодов на основании детальных сравнительно-анатомических исследований структуры перикарпия.
В связи с чем были поставлены и решены следующие задачи:
-
изучение анатомических признаков строения перикарпия, необходимых для выявления морфогенетических типов плодов, характерных для представителей семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae;
-
выявление признаков строения перикарпия, которые могут быть использованы в филогенетической систематике исследованных семейств;
-
выявление особенностей ультраскульптуры поверхности плодов.
Научная новизна
Впервые по единой методике и на сравнимом материале изучены морфология плодов и анатомия перикарпия представителей 101 вида из 50 родов семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae. Определены морфогенетические типы плодов, характерные для представителей
этих семейств. Для 21 вида Sapindaceae изучена ультраскульптура поверхности перикарпия. Установлен новый морфогенетический тип плода - коробочка Eriocoelum-mm. Определены основные направления и модусы морфолого-эволюционных преобразований плодов исследованных групп. На их основании предложена оригинальная концепция морфогенеза плодов Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae.
Теоретическая и практическая ценность диссертации
В работе обобщены имеющиеся в литературе сведения о строении плодов исследованных групп, получены новые данные об их анатомическом строении, также дополнены известные ранее системы классификации плодов. Полученные данные могут быть использованы в прикладных исследованиях систематиками, морфологами, анатомами, в сводках по карпологии, при составлении определителей, а также в лекционных курсах и учебных руководствах по ботанике.
Апробация работы
Основные положения диссертации были представлены на научных конференциях: международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007 и 2011 г.); конференции молодых ученых (Ялта, 2010); всеросийской научно-практической конференции «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий» (Иркутск, 2011); на заседаниях кафедры Высших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (2007-2008); а также на заседаниях отделов ГБС им. Н.В. Цицина РАН (2008-2010).
Научные публикации
По материалам диссертации опубликовано 8 работ, 3 из них в журналах реферируемых ВАК (еще 2 статьи в журналах реферируемых ВАК приняты в печать).
Объем и структура диссертации
