Введение к работе
Актуальность исследования. Плод, как единственный и вместе с тем универсальный признак Angiospermae, вне сомнений, требует пристального внимания и всестороннего изучения [Левина, 1987; Бобров, Меликян, Романов, 2009]. Говоря о цветке, как о структуре характеризующей такую обширную и многообразную группу как Angiospermae, в первую очередь, мы подразумеваем гомологичность гинецея (и как следствие – плода) у всех представителей данного отдела. Вместе с тем, плод, как орган, призванный способствовать сохранению генетического материала, отличается необычайной консервативностью [Иванина, 1967; Матиенко, 1969; Ротару, 1972; Загорян, 1990; Кравцова, 2009], и несет в своей структуре множество признаков, часто архаичных, которые в значительной мере отражают как морфогенез, так и филогенез. Именно поэтому понимание естественной истории любой группы Angiospermae, равно как и всех Angiospermae в целом, невозможно без предваряющего всестороннего изучения плодов [Бобров, Меликян, Романов, 2009; Takhtajan, 2009].
Плоды представителей семейства Oleaceae Hoffmanns. et Link неоднократно привлекали к себе внимание исследователей как источник признаков, имеющих большой филогенетический “вес”. Именно такой признак как наличие сочных плодов с односемянной косточкой был использован для выделения подсемейства Oleoideae [Knoblauch, 1895; Taylor, 1945; Johnson, 1957; Wallander, Albert, 2000; Green, 2004, 2007]. Секционное деление рода Jasminum L., разработанное A. P. de Candolle [1844; с учетом морфологических признаков плодов, не утратило своей актуальности до сих пор [Rohwer, 1994; Green, 1995, 1997].
Тем не менее, следует признать, что плоды представителей семейства Oleaceae изучены еще не в полной мере. Примером может служить включение рода Ligustrum L. в подсемейство Oleoideae только на основании того, что плоды у представителей данного рода сочные и темноокрашенные, как и у большинства родов Oleaceae – Oleoideae. Тот факт, что в пределах рода Ligustrum есть виды, как с вскрывающимися плодами, так и виды с невскрывающимися плодами, заключающими одну или несколько косточек, либо полностью лишенными косточек, остался без внимания [Knoblauch, 1895; Taylor, 1945; Johnson, 1957]. Кроме того, имеющиеся в литературе данные по морфологии и анатомии плодов часто весьма противоречивы, чему сильно способствует терминологическая путаница. Например, такой широко известный и достаточно хорошо изученный таксон как Olea europaea L., по принятому в литературе мнению, имеет плод костянку. Однако, костянка, согласно определению, является апокарпным плодом [Меликян, Девятов, 2001; Бобров, Меликян, Романов, 2009], в то время как у всех представителей семейства Oleaceae плоды синкарпные.
Указанные факты свидетельствуют о том, что плоды представителей семейства Oleaceae нуждаются в дальнейшем всестороннем изучении. Это необходимо не только для познания структуры плодов и определения их морфогенетического типа (который возможно установить, только изучив анатомию перикарпия), но и для построения филогенетической системы семейства. Последнее особенно актуально, так как в настоящее время нет единого мнения о числе самостоятельных родов, принимаемых в рамках семейства Oleaceae. Примером могут служить роды Nyctanthes L. и Dimetra Kerr, которые предлагалось рассматривать не только в семействе Oleaceae, но и в составе семейства Verbenaceae [Shaw, 1952; Stant, 1952; Johnson, 1957; Kshetrapal, Tiagi, 1969], а также в составе семейства Nyctanthaceae [Kundu, De, 1968; Moldenke, Moldenke, 1983].
Изучение представителей семейства Oleaceae особенно актуально в связи с их широким распространением в Северном полушарии и их хозяйственным значением. К семейству Oleaceae принадлежит множество широко культивируемых декоративных кустарников: Syringa L., Forsythia Vahl, Ligustrum, Osmanthus Lour. Важные ресурсные растения – виды рода Jasminum – являются источником эфирных масел и алкалоидов, многие виды Fraxinus L. служат источником древесины для производства музыкальных инструментов, Olea europaea – одно из древнейших культивируемых пищевых растений (Татанов, 2011).
Карпологические исследования позволяют решить не только ряд задач структурной ботаники, но и поспособствуют решению множества задач прикладного характера. Указанные факты и определяют актуальность выполненного исследования.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования – выявление основных морфогенетических типов плодов Oleaceae, их адаптивных модификаций и модусов эволюционных преобразований.
Реализация поставленной цели потребовала решения следующих задач:
Уточнить число самостоятельных родов, принимаемых в составе семейства Oleaceae.
Изучить структуру гинецея и морфологию плодов представителей семейства Oleaceae.
Исследовать анатомическую структуру перикарпия представителей семейства Oleaceae, определить морфогенетический тип плода для каждого изученного таксона.
Установить примитивные и эволюционно подвинутые морфолого-анатомические признаки плодов и рассмотреть возможные пути эволюции плодов семейства Oleaceae.
Выявить морфолого-анатомические признаки плодов константные для таксонов ранга рода и выше и определить значимость карпологических признаков при построении системы Oleaceae.
Научная новизна. Впервые по единой методике изучены плоды 108 видов из 25 родов семейства Oleaceae. Для всех изученных таксонов определен морфогенетический тип плода, уточнены такие параметры как наличие и характер вскрывания, наличие и число косточек, число закладывающихся семязачатков и развитых семян. Выявлен ряд карпологических признаков, характеризующий семейство Oleaceae s. str. (при такой трактовке, нами не принимаются в составе семейства роды Dimetra и Nyctanthes). Определены генеральные направления эволюции плодов и основные модусы их эволюционных преобразований в рамках семейства Oleaceae. Выявлены структурные признаки плодов родов Dimetra и Nyctanthes, принципиально отличные от таковых у представителей Oleaceae s. str. Уточнено положение данных родов в системе Angiospermae; показана правомерность выделения семейства Nyctanthaceae. На основании полученных данных пересмотрена система семейства Oleaceae.
Теоретическая и практическая значимость. Обобщены имеющиеся в литературе данные о структуре гинецея и плода Oleaceae и получены новые данные об их анатомическом строении. Обоснована целесообразность трактовки типов плодов как морфогенетических, а не описательных. Проведен критический анализ принимаемых родов в рамках семейства Oleaceae на основании совокупности морфолого-анатомических признаков и географического распределения. Результаты исследования использованы для уточнения системы семейства и отдельных родов. Реализован принцип реконструкции филогении представителей семейства Oleaceae на основе схемы морфогенеза плодов. Полученные в ходе исследований данные могут быть использованы при разработке курсов по анатомии, морфологии, систематики и экологии растений, а также биогеографии. Сведения о репродуктивной биологии и семенной продуктивности могут быть полезны при решении прикладных задач селекции и агротехники.
Апробация работы. Основные результаты работы обсуждались на Международной научной конференции “Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения” (Пенза, 2008), Международной научной конференции “Актуальные проблемы ботаники и экологии” (Каменец-Подольский, 2008), Международной научной конференции “Актуальные проблемы ботаники в Армении” (Ереван, 2008), Международной научной конференции “Проблемы современной дендрологии” (Москва, 2009), VIII международной конференции по морфологии растений (Москва, 2009), Региональной с международным участием научной конференции “Ботанические исследования на Урале” (Пермь, 2009), Международной научно-практической конференции “Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития, инновационные решения” (Белгород, 2009), II международной научной-практической конференции “Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии” (Барнаул, 2009), V научной конференции “Растения в муссонном климате” (Владивосток, 2009), XII московском совещании по филогении растений (Москва, 2010), Всероссийской научной конференции “Карпология и репродуктивная биология высших растений” (Москва, 2011). Кроме того, результаты исследования были представлены на заседаниях кафедры ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета.
Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 5 в журналах, реферируемых ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 172 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 408 источников, в том числе 357 на иностранных языках. Текст диссертации иллюстрирован 5 рисунками и 1 таблицей. К диссертации имеется 2 приложения: карты-схемы ареалов родов Oleaceae (8 рисунков), морфология плодов и анатомия перикарпия представителей семейства Oleaceae (56 рисунков).
Благодарности. Считаю своим приятным долгом поблагодарить руководителя – д-ра биол. наук Владимира Павловича Викторова. Также я очень признателен своим учителям – д-ру биол. наук А. В. Боброву (МГУ им. М. В. Ломоносова, Москва), д-ру биол. наук А. П. Меликяну и д-ру биол. наук Н. И. Шориной (МПГУ, Москва). За уникальную возможность работать с коллекциями живых растений я очень признателен д-ру биол. наук Е. М. Арнаутовой (БИН им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург), и д-ру биол. наук Ю. Н. Карпуну (СБСК, Сочи).
