Введение к работе
Актуальность исследований. Изучение морфологии и анатомии зрелых плодов и плодов в процессе их морфогенеза - насущная задача современной карпологии (Левина, 1987; Бобров, Меликян, Романов, 2009). Плоды Euonymus L. и Celastrus L. (Celastraceae R. Br) изучены фрагментарно, имеются данные лишь о некоторых признаках плодов представителей отдельных видов. Поэтому исследование структуры плодов этих растений, безусловно, является актуальным.
Особенностью плодов Euonymus и Celastrus является наличие присемянников. В современной карпологии вопросы о морфологической природе присемянников у ряда видов растений, в т.ч. и у представителей Celastraceae, остаются дискуссионными. Изучение присемянников Euonymus и Celastrus способствует разрешению этих спорных вопросов. Особенно важно исследование развития плодов, предпринятое в настоящей работе, которое, кроме того, позволяет проследить эволюцию плодов. Следует отметить, что морфогенез плодов Euonymus и Celastrus совершенно не изучен. Не исследована и динамика биохимических показателей частей плодов в ходе их развития, которая позволяет создать целостные представления о формировании плода.
Общеизвестны терминологические проблемы, которыми изобилует современная карпология (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Они касаются и плодов Celastraceae. Унифицировать соответствующую терминологию также невозможно без детального изучения структуры зрелых плодов и морфогенеза плодов. Только в ходе подобных исследований устанавливается гистогснстическая зональность перикарпия и семенной кожуры и происхождение различных частей плода.
Присемянники Euonymus и Celastrus - сочные структуры, содержащие жирные масла. Их изучение соприкасается еще с одной актуальной проблемой карпологии - выявлением причин и закономерностей накопления масла в сочных внесеменных тканях плода, рассмотрением эволюционных аспектов этого явления. Попытка разрешения указанной проблемы была предпринята в ходе изучения сочных масличных плодов, накапливающих масло в тканях околоплодника (Созонова, 1992). Сочные масличные присемянники в обозначенном плане ранее не исследовались.
Изучение накопления масла в тканях плода актуально и с точки зрения новой междисциплинарной науки — трофологии (Уголев, 1987), поскольку связано с донорно-акцепторными отношениями и транспортом ассимилятов в плоде и в растении в целом. Рассмотрение трофических аспектов функционирования плода означает рассмотрение физиологии плода и его составляющих. Это - пример сближения морфологии и анатомии с физиологией растений, необходимость и перспективность которого признают авторитетные ботаники (Тахтаджян, 1967; Эзау, 1980).
Изучение масличных присемянников Euonymus и Celastrus дает дополнительное направление поиску источников растительных масел. Такой поиск заметно активизировался в настоящее время. В различных сферах
деятельности человека периодически предлагаются новые маслосодержащие продукты. Однако дефицит масел разнообразного назначения (пищевых, медицинских, технических и пр.) до сих пор сохраняется (Кулакова и др., 2005).
Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявление закономерностей формирования плодов Euonymus и Celastrus, накапливающих жирное масло в присемяшшках.
Для достижения цели поставлены конкретные задачи.
1. Изучение зрелых плодов представителей различных видов Euonymus и
Celastrus с тестированием их на масличность:
а) изучение морфолого-анатомического строения зрелых плодов и
установление топографии жировых включений;
б) определение содержания сырого жира в присемянниках и семенах.
2. Изучение развития плодов Euonymus и Celastrus:
а) исследование формирования морфолого-анатомической структуры
перикарпия, присемянника, семени и образования в присемяннике и семени
жировых включений,
б) определение динамики накопления абсолютно сухого вещества, сырого
жира и абсолютного содержания сырого жира в частях плодов (перикарпии,
присемяннике и семени).
3. Определение жирнокислотного состава триацилглицеридов
присемяпников и семян представителей рода Euonymus.
4. Установление структурных особенностей плодов Euonymus и Celastrus
в эволюционном и экологическом аспектах.
Научная новизна работы. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата проведено исследование морфолого-анатомического строения зрелых плодов 23-х видов Euonymus и 5-й видов Celastrus, и морфогенеза плодов 4-х модельных видов Euonymus и 1-ого вида Celastrus. Особое внимание уделено строению присемяпников, участков срастания плодолистиков, участков растрескивания перикарпия. Создан морфолого-анатомический атлас плодов Euonymus и Celastrus. Определено содержание сырого жира в семенах и присемянниках зрелых плодов 16-ти видов Euonymus и 4-х видов Celastrus. Изучено накопление абсолютно сухого вещества и сырого жира в перикарпиях, семенах и присемянниках 3-х модельных видов Euonymus и 1-ого вида Celastrus. Определены количественные и качественные характеристики жирнокислотного состава масла присемяпников E.europaeus L.
Выявлены общие закономерности морфогенеза плодов Euonymus и Celastrus, и увеличения в них абсолютно сухого вещества и накопления сырого жира. Установлены различия в накоплении сырого жира у плодов Euonymus и Celastrus с высоко- и низкомасличными присемянпиками. Установлены одна из причин эволюции и направления эволюции плодов в родах Euonymus и Celastrus.
Теоретическая и практическая ценность работы. Созданный атлас плодов Euonymus и Celastrus ценен как справочный материал при исследовании плодов, при создании обзорных изданий, определителей. Материалы изучения развития плодов Euonymus и Celastrus важны как руководства по исследованию плодов растений семена которых имеют присемянники. Выявленные закономерности становления морфолого-анатомической структуры плодов Euonymus и Celastrus, увеличения содержания абсолютно сухого вещества в частях плодов и накопления сырого жира в семенах и присемяпниках вносят вклад в разработку теоретических основ развития плодов и их трофики. Данные по эволюции плодов Euonymus и Celastrus использованы при решении вопросов филогении представителей семейства Celastraceae, а также общих вопросов эволюции плодов.
Практический интерес представляют данные по содержанию и динамике накопления сырого жира в семенах и присемяпниках Euonymus и Celastrus и качественному составу масел из семян и присемянников. Они являются основой для дальнейшего более детального изучения состава масел.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Международных конференциях по морфологии растений, посвященным памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (М., 2004 и 2009 гг.), 1 (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (СПб., 2006 г.), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 120-летию академика Н.И. Вавилова (М., 2007 г.), Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ (М., 2008 г.), Всероссийской конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века" (Петрозаводск, 2008 г.), Международной конференции посвященной памяти Р.Е. Левиной "Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений" (Ульяновск, 2008 г.), Научных чтениях памяти профессора Андрея Алексеевича Яценко-Хмелевского (к 100-летию со дня рождения). "Структурно-функциональные исследования растений в приложении к актуальным проблемам экологии и эволюции биосферы" (СПб., 2009 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликована 22 работа, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, благодарностей, списка литературы (240 источников, в том числе 105 - на иностранных языках), приложений. Общий объем работы 326 машинописных страницы, в том числе - 35 таблиц и 79 рисунков.
Похожие диссертации на Морфолого-анатомическое строение плодов представителей семейства Celastraceae R. Br. в связи с их масличностью
