Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Экологическая устойчивость-сштемы в бесконечной панмиктической популяции 32
I. Проблема соотношения полов 9
2. Необычная система определения пола у леммингов 18
Глава 2. Экспериментальная оценка демографических параметров самок разных типов и проверка выполнения условий устойчивости mj-сжтвмы 49
I. Опенка демографических параметров самок разных типов 51
2 . Проверка выполнения теоретических условий устойчивости по данным лабораторного разведения 62
3. Дополнение 69
Глава 3. Изучение экологической устойчивости сжтбмы в структурированной популяции 76
I. Сохранение полиморфизма по фактору в конечной группе. 78
2. Миграции и устойчивость гЦ-системы 92
Глава 4. Эволщионная устойчивость
I Эволюционная устойчивость в панмиктической популяции 102
2. Эволюционная устойчивость в популяции
Заключение 130
Выводы 136
Литераота 139
- Необычная система определения пола у леммингов
- . Проверка выполнения теоретических условий устойчивости по данным лабораторного разведения
- Миграции и устойчивость гЦ-системы
- Эволюционная устойчивость в популяции
Введение к работе
Биологические системы высших уровней организации - популяции, сообщества, биоценозы являются основными объектами приложения методов и результатов биофизики сложных систем. Особую важность представляет изучение популяционного уровня организации живой природы, т.к. именно популяция является элементарной эволюционирующей единицей (Шварц, 1976). Последовательная биофизическая теория, описывающая изменение эколого-генетической структуры популяции под действием эндо- и экзогенных факторов, позволит определить как оптимальные пути её эксплуатации или охраны, так и возможные направления эволюции рассматриваемого вида. Подобная теория особенно важна при современном уровне антропогенного воздействия на природу, приводящего к перестройке биоценозов именно за счет изменения условий существования отдельных популяций.
Настоящая работа представляет попытку использования методов биофизики сложных систем для решения актуальной проблемы экологии и эволюционной теории - проблемы динамики и эволюции половой структуры популяции. Проблема происхождения полового размножения и динамики и эволюции соотношения полов является одной из центральных в современной биологии и активно изучается на экспериментальном и теоретическом уровнях. Особенный интерес представляет динамика половой структуры популяций тех видов, у которых соотношение полов отличается от нормального (1:1), особенно если это виды массовые, хорошо изученные в экспериментальном отношении. Отличительной чертой половой структуры, характерной для популяпии двух видов леммингов - лесного и копытного - является присутствие самок с набором половых хромосом, совпадающим с набором половых хромосом сампов. Существование таких самок может быть объяснено специальным генетическим механизмом, определяющим необычную систему определения пола у этих видов. Данное явление можно уяснить лишь при достаточно полном теоретическом анализе причин, обуславливающих сохранение и повсеместное распространение необычной системы определения пола у лесного и копытного леммингов и сравнении результатов математического моделирования с имеющимися экспериментальными данными.
Следует отметить, что виды леммингов, для которых характерна рассматриваемая система определения пола, составляют один из основных компонентов питания пушных промысловых животных в тундровых и таежных биоценозах. Необычная половая структура существенно меняет демографию популяции, поэталу развиваемая теория актуальна для описания и предсказания динамики рассматриваемых видов и их потребителей.
Целью настоящей работы является теоретическое изучение динамики половой структуры популяции с системой определения пола, совпадающей с обнаруженной у леммингов (и называемой в дальнейшем иіі-системой определения пола), выяснение причин её сохранения и возможных путей эволюции. Объяснение на основе теоретических результатов причин сохранения, повсеместного распространения и особенностей проявления рассматриваемой системы в природных популяциях и лабораторных колониях лесного и копытного леммингов. При этом были поставлены следующие задачи.
1. Сформулировать условия сохранения в бесконечной панмикти-ческой популяции т -системы определения пола в зависимости от соотношения демографических параметров животных разных генетических и иерархических внутрипопуляционных группировок. Изучить условия и характер устойчивости равновесных состояний половой структуры и определить частоты генетических групп в состоянии устойчивого полиморфизма.
2. Построить модель динамики половой структуры популяции с т-системой определения пола, учитывающую демографические осо - 6 бенности реальных лемминговых популяпий - колебания численности большой амплитуды, существование популяции в виде совокупности изолированных группировок (демов) в периоды низкой численности, интенсивный обмен мигрантами мевду демами в фазе высокой численности. Изучить динамику половой структуры популяции в такой приближенной к реальности модели. Выявить особенности проявления системы, обусловленные учтенными свойствами реальных популяций.
3. Для описания динамики половой структуры группы конечной численности построить и изучить стохастическую модель динамики популяпий с тJ-системой определения пола. На основании вероятностного рассмотрения решить вопрос о числе ревертирующих пол мутаций, необходимом для закрепления в популяции необычной системы определения пола. Определить среднее время сохранения mj-системы в группе конечной численности и решить на этом основании вопрос о роли миграций в сохранении и распространения в популяциях леммингов необычной системы определения пола.
4. Проверить согласие полученных теоретических результатов и экспериментальных данных, полученных при лабораторном разведении и наблюдениях в природных популяциях леммингов,
5. Изучить динамику половой структуры популяции при появлении в ней генетических факторов, иаменяющюс проявление mj-системы. Рассмотреть при этом панмиктическую популяцию и популяцию, в которой в четных поколениях пары образуются случайным образом, а в нечетных дочери покрываются своими отцами (такая система скрещивания согласуется с имеющимися данными по размножению лесного лемминга).
Кратко сформулируем основные результаты работы по главам.
В главе I получены общие условия сохранения необычной системы определения пола в панмиктической популяции. Выведены формулы для определения частот генотипов в состоянии равновесия. Доказано, что в зависимости от значений демографических параметров особей разных генотипов и их потомков устойчивым (глобально) является либо состояние равновесия, соответствующее обычной системе определения пола, либо полиморфизм, соответствующий mf-системе. Доказано, что устойчивым является равновесие, соответствующее наибольшей скорости роста численности популяции. Показано, что динамика половой структуры популяции с т$-системой определения пола адекватно описывается линейной моделью. Это во многих случаях позволяет полностью решить вопросы глобальной устойчивости равновесных состояний половой структуры.
В главе 2 подробно описаны экспериментальные данные по демографии лабораторной колонии копытного лемминга Dicto Wyx torauoW , в обработке которых автор принимал непосредственное участив. На этих данных проверено согласив теоретических результатов и данных по виварному разведению и полевым наблюдениям по экологии этого вида. Показано удовлетворительное согласие теории и эксперимента.
В главе 3 показано, что для закрепления в группе конечной численности mj—системы определения пола достаточно нескольких повторных мутаций, приводящих к развитию особей с набором половых хромосом ХУ по женской линии. При реальных предположениях о численности отдельных демов и значениях демографических параметров популяции длительное сохранение в популяции необычной системы определения пола возможно только при интенсивных миграциях между демами. В популяции, состоящей из демов конечной численности, численность которых периодически колеблется и которые при высокой численности обмениваются мигрантами, равновесная доля самок каждой из рассматриваемых генетических групп ниже, чем в панмиктиче-ской популяции.
В главе 4 на аналитических моделях изучена динамика половой структуры популяции при появлении в ней генетических факторов, изменяющих проявление гп {--системы. Рассмотрены случаи панмикти-ческой популяции и популяции, в которой в четных поколениях скрещивание происходит случайным образом, а в нечетных скрещиваются отцы и их дочери. Выведены условия устойчивости полиморфизма по полной генетической системе, включающей дополнительные факторы, и равновесия, соответствующего исходной mj--системе определения пола. Рассмотрен случай повторных мутаций, приводящих к развитию особей с набором половых хромосом ХУ по женской линии. Показано, что в популяции выживает только одна из таких мутаций, обеспечивающая большую скорость роста численности.
В заключении, на основании полученных результатов предлагается общая схема эволюции mj-системы определения пола, учитывающая специфику лесного и копытного леммингов. Показано, что наблюдаемая у каждого из этих видов форма проявления изучаемой необычной системы максимизирует скорость роста численности популяции.
Результаты работы использованы при моделировании динамики копытного и лесного лемминга, проводимом для предсказания численности этих видов. Программы для ЭВМ СМ-3, разработанные для анализа экспериментальных данных по демографии и морфологии копытного лемминга, применяются для анализа данных по другим видам.
. Необычная система определения пола у леммингов
После опубликования работ Э.А.Гилевой с соавт., послуживших нам источником экспериментальных данных для проверки согласия теории и эксперимента [31], был проведен дополнительный и более тщательный анализ использованного в этих работах экспериментального материала. Ниже мы опишем, вкратце, полученные при этом ре - 70 зультаты и, с их учетом, ещё раз проверим выполнение теоретических ВЫВОДОВ ГЛ.І.
Приводимые в данном параграфе результаты к настоящему времени не опубликованы и рассматриваются с любезного разрешения ст.н.с. ИЭРиЗК УНЦ АН СССР, к.б.н. Э.А.Гилевой.I. При сравнении демографических параметров самок разных типов не учитывалась возможная изменчивость средней величшы помета и других демографических параметров у самок одного типа. Анализ различий менду средними по типам значениями величины Qt= \\ЗІ /_ ("репродуктивный потенциал") с учетом этого фактора проводился по схеме двухфакторного иерархического дисперсионного анализа (табл.1). Кроме этого, различия между распределениями средних для самки величин U анализировались с использованием непараметрических критериев -критерия Крускала-Уоллеса и критерия медиан І67"]. Результаты анализа приведены в табл.3. Во всех случаях вычислялись значения величины го/Т , где г-о - число детенышей, доживших до отъема; t - длительность промежутка между предыдущим и данныгл пометом или между образованием пары и данншл пометом, если помет является первым для самки, для каждого помета каждой самки.
Как видно из результатов дисперсионного анализа, есть основания считать, что самки, относящиеся к одному типу, отличаются по среднему репродуктивному потенциалу. При рассмотрении самок каждого типа по отдельности (табл.2) видно, что основной вклад в различия вносят самі типа I V, для которых гипотеза о равенстве среднего репродуктивного потенциала у разных самок, относящихся к одному типу, может быть отвергнута с р = 0,005. Для самок типа Х 0 р = 0,07, для Х Х -самок р = 0,25. Несмотря на то, что существенно отличающиеся гистограммы распределений средних репродуктивных потенциалов для самок разных типов наводят на предположение о возможном действии на этот параметр среди самок типа XI
Результаты двухфакторного иерархического дисперсионного анализа величины репродуктивного потенциала в зависимости от типа и "индивидуальных особенностей" самки. (Фактор А - "индивидуальность самки" - принят случайным; фактор В - тіш самки - постоянным.) возможно, Х О, дополнительных факторов, на данном этапе мы считаем возможным принять гипотезу об изменчивости значения Q для самок внутри одного типа. В этом случае для определения Fft мы ДОЛЕНЫ относить М$Ь к М$/\ , как это и сделано в табл.1. рв при этом близко к 0,1, что низке, чем "уровень значимости, получавшийся без учета изменчивости Q для самок одного типа в 2.3. Если фактор "индивидуальность самки" считать постоянным Ст.е. предполагать, что изменчивость Q среди самок типов Ґ"Ґ или Х 0 обусловлена какими-либо специфическими для исследованной колонии причинами), или, что менее естественно, принять гипотезу об отсутствии изменчивости Q среди самок одного типа, то значение гь определяется как MS&/MSE . В этом случае F6 = 3,48, р= 0,03.
Все три использованных непараметрических критерия (табл.3-5) позволяют отвергнуть гипотезу о совпадении распределений средних для самки значений Q на уровне значимости, близком к 0,05. Заметим, что медианные значения Q для самок типов X X ", Х" Х ,и X 0 равны, соответственно, 1,97, 2,95, 2,20, что хорошо согласуется с соотношением средних значений Q .
В соответствии с результатами двухфакторного ДА с меньшим, чем в 2.2 уровнем доверия монет быть отвергнута и гипотеза о равенстве средних значений (J для самок типов XWXW и Х Х , обсуждавшаяся в 2.2. Если, однако, рассматривать в качестве альтернативной гипотезы W 0 +( (а не \4k : хотя бы два значения из Q , Q и Qo отличаются, используемую в дисперсионном анализе табл.1), то гипотеза n0-QV(A-Qv может быть отвергнута с р = 0,05. По нашему мнению, результат о превосходстве самок Ґ Х относительно самок Х Х"" на данном этапе сохраняется.
Описанные изменения экспериментальных результатов приводят к следующим изменениям при проверке согласия теории и эксперимента. Ниже будем предполагать к = Q v\ = 1/2. При подстановке в соотношения I.I.I4 и I.I.I5 указанных в табл.1 средних значений Q (оценки в табл.1 отличаются от указанных в 2.2 из-за изменения способа оценивания) получаем: =5,733 S S iGS SG где s Ql М ЧМЗ/Ч-М УОС-Г)SEijMS YX;. приведены в табл.1 и 2.
Значение t -критерия равно 3,06, что при альтернативной гипотезе Ы-j-: /Л Ф 0 соответствует D o.oi. Отметим, что согласно теоретическим результатам /л 0. Поэтому, в качестве альтернативной гипотезы естественно рассматривать Н . Ь. 0 и использовать односторонний критерии, который в нашем случае соответствует р 0,005.При указанных в табл.1 значениях Q соотношение частот половозрелых особей разных типов равно в состоянии равновесия0,28:0,17:0,17:0,38 а соотношение полов среди них равно 0,624:0,376. Соотношение полов среди всех особей равно 0,614:0,386, а соотношение особей всех типов и их детенышей равно, при Jj =0,90,20:0,09:0,07:0,18:0,11:0,11:0,24
Все полученные соотношения очень близки к результатам 2.3 и незначительно отличаются от них в пользу X -самок (из-за непропорционального увеличения Q, при новом способе оценивания). Поскольку значимость различий в средних для самок каждого типа репродуктивных потенциалах уменьшилась, провершл, какие соотношения типов и соотношения полов получаются в предположении
Проверка выполнения теоретических условий устойчивости по данным лабораторного разведения
Вьше было получено, что в изолированной группе, численность которой в фазе минимума близка к предполагаемой численности попу-ляпионных изолятов в природе - несколько десятков особей - J- -аллель не может сохраняться достаточно долго. Изучим роль миграпии в поддержании в популяции -системы определения пола. Для этого рассмотрим модели динамики численности популяции, состоящей из изолированных в период низкой численности групп, которые при повышении численности обмениваются между собой мигрантами.
Рассмотрим популяцию "леммингов", спад численности в которой определяется "внешними" механизмами регуляции, а в течение фазы нарастания численности скорость роста численности-примерно постоянна. Ранее уже описывались результаты [бі, гДе рассмотрена модель динамики численности популяции, в предположении о том, что демографические параметры в течение всего периода роста численности равны значениям, оцененным по данным, полученным при изучении природной популяции копытного лемминга в конце фазы нарастания численности. Длительность промежутка между последовательными годами пика численности в такой модели хорошо согласуется с наблюдаемой в природе - 3,7-4,2 г. Поэтому предположение об отсутствии явно выраженных механизмов регуляции численности в течение фазы нарастания численности представляется нам вполне оправданным. По нашему мненшо, можно предполагать, также, что мигрируя в периоды высокой численности популяции лемминги покрывают достаточно большие расстояния, и поэтому пространственное расположение демов, в которых животные сохраняются в периоды депрессии численности, не играет существенной роли. В модели мы будем ошюьшать миграции самьті простым с формальной точки зрения способом [71]. Предположим, что перед началом спада численности все особи объединяются в общепо-пуляционный пул, и выбор основателей каждого дема в начале следую - 93 щего популяпионного цикла происходит из этого пула случайным образом. Мы такие рассмотрим некоторые уклонения от такого простейшего описания и влияние этих уклонений на экологическую устойчивость m $- -системы.
Рассмотрим популяцию, состоящую из бесконечного числа демов, численность каждого из которых в начале базы популяпионного роста v\ особей. Пусть соотношение репродуктивных параметров самок разных типов таково, что скорости роста численности популяции с т -снстемой определения пола и популяции, в которой присутствуют только ХХм-самки, связаны неравенством N NA , т.е. в бесконеч-ной популяции X сохраняется. Пусть при этих значениях » и }А соотношение численностей половозрелых особей разных генотипов в состоянии устойчивого равновесия равно S)M Vi\ Vc . у Как уме указьгоалось во введении 3.3,BuLL »H.G.BuLmer ІЗЗ] рассмотрели два крайних случая. Первый - это случай, в котором основателей дема выбирают случайным образом из особей, живущих в том же деме, и второй - основатели выбираются из некоторого случайным образом выбранного дема. (Второй способ, как легко заметить, аналогичен рассмотренному в [з]).
То, что в первом случае -мутация вырождается при любых Z\ , уже было показано в I. Во втором случае в [зз] показано, что сохранение vn J -системы в популилии определяется соотношением раз-мера группы в минимуме численности (п ) и долей X -самок в бесконечной популяции (» Vo ). Доля X -самок в начале t -го цикла определяется в этом случае по формулеp -i-av Y1и равновесное соотношение особей разных типов таково, что доля X -самок определяется из уравнения - 94 которое имеет либо нулевой корень, либо, полошітельный, но меньший, чем \ + »в . В работе [зз] не обсуждаются вопросы устойчивости соответствующего состояния равновесия, которые, по нашему мнению, неочевидны.Описанный подход представляется нам неадекватным для описания миграций леммингов, которые, как указьшалось выше, представляются более похожими на "перемешивание". Ясно, что в случае полного "перемешивания" соотношение особей разных типов в структурированной популяции не отличается от такового в популяции бесконечной численности.
Итак, в двух крайних случаях - отсутствие миграций мекду дема-ми и "полное перемешивание", которое естественно считать максимально возможным уровнем миграций, - доля X -самок либо убывает как геометрическая прогрессия, либо постоянна. В промежуточном случае, один из вариантов написания которого рассмотрен Буллем и
Балмером, доля X -самок, в зависимости от соотношения параметров модели либо стремится к нулю, либо стабилизируется на уровне более низком, чем в бесконечной популяции с теми же параметрами.
Как мы указывали, модель \33] представляется нам не соответствующей процессу миграции у леммингов, однако их вывод о понижении доли X - самок в структурированной популяции сохраняется и при рассмотрении более адекватной, по нашему мнению, модели миграций (основанной на модели с перемешиванием).Рассмотрим этот вопрос более подробно.
Пусть основатели демов выбираются из общепопуляпионного пула, и динамика численности группы в фазе роста описывается системой I.1.1 с условиями І.І.ІЗ. Пусть в течение фазы спада неполовозрелые особи созревают, а сама эта фаза длится один временной шаг.
Миграции и устойчивость гЦ-системы
Необычная система определения пола была независимо обнаружена у лесного лемминга Пуорчъ scklsucoLor к.Ь-есЦа с соавт. _2б] и у копытного лемминга Dicrostohyx TorquoJU Э.А.Гилевой J 29j.У обоих видов помимо самок с двумя Х-хромосомами были найдены многочисленные фертильные самки с мужским кариотипом 26, 30]. У лесного лемминга такие самки имеют набор половых хршосом ХУ, в то время как у копытного лемминга У-хромосома не была обнаружена в качестве отдельного элемента кариотипа и аберрантные самки и самцы имеют набор половых хромосом Х0 [ЗО] . Как указывает Э.А.Ги-лева 3IJ, у обоих видов существование необычных самок можно рассматривать как проявление действия мутации контролирующего пол фактора, локализованного, по всей вероятности, в Х-хромосоме. В этом предположении Х-хромосома с нормальной, определяющей развитие по мужской линии, формой этого фактора присутствует у всех самцов и ХХ-самок, а мутантная форма X определяет женский пол у ХУ-особей в случае H.schCsUcolor или у Х0 особей в случае D. tor caaTu.s. Б случае копытного лемминга нормальная форма Х-хромосо rr\ -F г "1мы обозначается как X , а мутантная как X 30J . У лесного лем f минга эти формы обозначаются в литературе как X и X , соответственно [26J. Все самцы имеют набор половых хромосом Х О у копытного лемминга и ХУ - у лесного, а самки принадлежат к одному из трех типов в зависимости от набора половых хромосом - Л . , Х и X 0 у D.iorqucjas и XX, Х Х, Х% у М. sdustlcoloc Природа -f-мутации достаточно точно пока неизвестна \31]. Но для наших целей существенным будет характер наследования кпт-фактора, указанный в таблицах I и 2. Из схемы I видно, что формально mj -фактор можно рассматривать как двухаллельныи сцепленный с полом ген. Аллель nrt в этом случае приводит к развитию гемизиготных леммингов. Во-первых, это постоянно наблюдаемый как в природе, так и в эксперигленте избыток самок у этих видов, что, как извести но, является характерной особенностью популяции с nrf-системой определения пола [31, 32, 33J. В природе такие наблюдения проводились Г.И.Дунаевой [34J на Ямале, Ф.Б.Чернявским с соавт. на о.Врангеля І35, 36, 37] для копытного лемминга и О.Ф.Садыковым на Южном Урале для лесного лемминга [38]. В виварии сдвиг в соотношении полов в пользу самок наблюдается во всех изученных в этом отношении колониях М. schlsucolor и D- TorquofUri [ЗІ, 39, 40, 41, 42j. Самки с набором половых хромосом ХО были обнаружены у копытного лемминга во всех исследованных в этом отношении популяциях - от долины р.Печоры на западе до Чукотского полуострова на востоке [Зі]. У лесного лемминга самки с набором половых хромосом ХУ были, кроме описанных выше случаев лабораторного разведения, обнаружены Б локальной изолированной популяции г.Иремель на Южном Урале и в пределах сплошного ареала М. scKvsii.color на Северном Урале [48J .
Ниже мы будем пользоваться следующими обозначениями и сокращениями. Как уже указывалось, будем считать, что ревертирующий пол фактор, называемый в дальнейшемWn-факторш, локализован в Х-хромосоме, и справедлива схема 1-2 (J OYY,= )) Терминами х"1-форма и Хт форма Х-хромосомы и, соответственно,W -аллель и -f -аллель будем пользоваться как синонимами. Слова "тип самки", как это используется в работах Э.А.Гилевой с соавт. [ЗО, Зі], будут являться сокращением для выражения "самки с набором половых хромосом". Соответственно этому мы будем различать самок типов X X, лі и X У (Х+0). Выражение "X -самки" будет служить сокращением для "самки типов х" и 1 J, рассматриваемые совместно". В общем случае конституцию половых хромосом аберрантных самок будем обо-значать X У. - 22 fИз схем 1-2 легко заметить, что в случае гибели всех X -самок trn -система определения пола сводится к нормальной. В соответствии с этим выражение "вырождение f"-аллеля" будет использоваться как сокращение для "возврат к обычной системе определения-f пола вследствие исчезновения из популяции X -формы Х-хромосомы".Нам представляется неудобньм пользоваться выражением "закрепление аллеля", т.к. в рассматриваемом случае закрепление f -аллеля невозможно.
Под устойчивостью тт-системы (и более сложной генетической системы, рассмотренной в гл.4) мы, как обычно, будем понимать существование устойчивого равновесного состояния, в котором доли (численности) всех рассматриваемых генотипов больше нуля, в системе уравнений, описывающих динамику частот (численностей) генотипов в чреде поколений. Популяцией с inf -системой определения пола будем называть популяцию, в которой присутствуют оба аллеля wf -фактора.
В настоящей работе мы изучим условия устойчивостиИп -системы в различных предположениях относительно динамики популяции, системы скрещивания и т.д. Наличие данных по демографии лесного и копытного леммингов в лаборатории и в природе Гзі, 35, 36, 37, 4IJ позволяет обосновать выбор частных случаев для рассмотрения и проверить ряд теоретических заключений. Основное внимание в работе мы будем уделять изучению эволюции положения устойчивого равновесия рассматриваемых моделей при изменении их параметров.
При ссылках на формулы из другого параграфа данной главы или другой главы мы будем добавлять перед её номером номер главы и/или параграфа. Так, например, формула 3.2.1 - это формула I из второго параграфа главы 3.Вопрос о причинах сохранения необычной системы определения пола у лесного лемминга, у которого она была обнаружена несколько - 23 раньше, чем у копытного, уже рассматривался, правда в достаточно частных предположениях, в ряде работ [31, 42, 43, 44] . При изучении этой системы Э. Maynardl Smith, N.C. S1ev\s TIr\ [44І были введены понятия "экологической" и "эволюционной" устойчивости генетической системы, которые нам будет удобно использовать в дальнейшем изложении.
Под экологической устойчивостью ими было предложено понимать сохранение"полной" генетической системы - всех аллелей одного гена, например, под влиянием факторов, которые можно отнести к экологическим и считать не зависящими от данной системы (например, особенности популяпионной динамики). Определяя экологическую устойчивость от противного, можно сказать, что это устойчивость генетической шгстемы в отсутствие генетических факторов, модифицирующих её проявление. Эволюционная устойчивость - это устойчивость к генетическим факторам, изменяющим проявление рассматриваемой системы (понятие, очень близкое к понятию эволюционно устойчивой стратегии [і] ИЛИ просто устойчивой стратегии отбора [З]). В случае рассматриваемой системы это устойчивость к генетическим модификаторам проявления т -фактора; например, к проявлению мутантного гена, подавляющего ревертирующее пол действие -фактора.
Экологическую усточивость ту -системы в частных предположениях, основанных на наблюдениях за лабораторной колонией лесного лемминга, сделанных в то время, когда еще не предполагалось, что пол у особей этого вида определяется необычным образом, вследствие чего, например, предполагалось, что параметры размножения у самок типов X X и совпадают, изучал B.-Q. ev\ ss va [32І. Им было показано, что в бесконечной популяции, в которой все самки
Эволюционная устойчивость в популяции
В отличие от экологической устойчивости, изучавшейся выше, при рассмотрении которой генетическая система ( -система определения пола) нам была задана, и мы изучали условия, при которых она не сводится к своей подсистеме (обычной системе определения пола),в данном случае мы не можем строго формализовать используемое понятие,(т.е. понятие эволюционной устойчивости). Мозшо представить себе самые разные способы генетической модификации действия m5--системы - изменение доли гамет разного типа, образующихся у гетерогаметных особей; изменение приспособленностей разных генотипов, изменение избирательности при скрещивании и т.д. Факторы, изменяющие действие т$ -системы, могут быть локализованы в разных хромосомах и определяться многими локусами. Поэтому до начала изучения эволюционной устойчивости мы должны определить множество возможных модификаторов. Часто используемое понятие устойчивой эволюционной стратегии (УЭС), т.е. такой стратегии, при которой в популяции, где все особи действуют в соответствии с УЭС, мутант, поведение которого не соответствует УЭС, не получает никаких преимуществ [i] , также требует задания множества возможных стратегий мутанта.
Мы рассмотрим подробно два наиболее простых с формальной точки зрения множества "мутаций", изменяющих проявление илу-системы. Первый путь - это повторная мутация определяющего пол фактора и появление в популяции новой формы Х-хромосомы, X34-, которая действует также, как исходная Х , но демографические параметры самок типов Х Х и Х% отличаются от таковых у самок типов X л и X У, т.е. вместо гена с двумя аллелями w и рассмотрим ген с тремя аллелями vw , и t І. . Схема определения генотипов потомков в за-висимости от генотипов родителей в этом случае очевидна.
Для выяснения динамики частот аллелей иа , и -$і в чреде поколений выпишем уравнения для динамики частот генотипов от поколения к поколению. Будем предполагать, что поколения не перекрываются. (Вывод этих уравнений аналогичен выводу уравнений I.I.I, и мы не будем на нем останавливаться)
Обозначения переменных в данной системе уравнений согласованы с используемыми ниже. Легко заметить, что в данном случае вместо системы уравнений для частот генотипов мозшо выписать систему для численностей соответствующих групп, которая, как и система 1,1.1, линейна. - 104 Координаты неподвижных точек этой системы найдем приравнивая частоты генотипов va -ого и vi t -го поколений. Легко заглотить, что в неподвижной точке Рг- Рч и г. 4 Отсюда
Следовательно, при ( и. ч -гк. и -к.,, (а нас пока интересуют только "грубые" случаи), в системе (Е) не существует неподвижной точки, в которой частоты всех генотипов ненулевые. Отсюда, очевидно, следует, что у системы(I) существуют три нетривиальных равновесия. В одном из них в популяыии присутствуют только xY-самки, в двух других - самки типов Х Х ", X X , X У либо ХКХ \ Х %1 Х"У. Координаты неподвижных точек, поэтоглу, совпадают с I.I.I5, а условия локальной и глобальной их устойчивости равносильны, что легко следует из возможности рассмотрения вместо уравнений для частот генотипов уравнений для численностей самок разных генотипов, подобные І.І.І. Из системы уравнений для численностей рассматриваемых генотипов, также как и в случае системы І.І.І, следует, что при каждом наборе параметров одно из трех равновесий устойчиво, а два других нет.
Устойчивость трех указанных полжений равновесия системы(I) определяется соотношением величин(Эти условия аналогичны условиям І.І.8 и легко получаются либо при переходе к уравнениям для численностей разных групп, либо при рассмотрении линейной аппроксимации (І), в окрестностях каждой неподвижной точки, и мы не будем останавливаться на их выводе).
Если наибольшей является величина \L, то в популяции восстанавливается обычная система определения пола. Если наибольшей является величина \z , то в популяции сохраняется только X -форма Х-хромосомы ( -аллель вырождается), а если наибольшей является - 105 величина \3, то X у-форма (вырождается аллель ). Таким образам, аллель, определяющий большее значение X , закрепляется в популяции. Описанный результат легко обобщается на случай разбиения популяции на большее число групп или на более сложное описание её динамики. Во всех случаях её равновесная генетическая структура по рассматриваемому локусу определяется соотношением скоростей роста численности, определяемых X X "-самками, X -самками и X -самками, В популяции сохраняется только одна из двух форм X -хромосомы, соответствующая большему из Xz и Х3 (при А ХДХ Х и система определения пола возвращается к обычной в случае \j Хг
Соответствующее равновесное соотношение частот особей разных типов совпадает с полученным в модели I.I.I и является глобально устойчивым, В случае Хг = \ Х обе формы X -хромосомы сохраняются в бесконечной панмиктической популяции, и соотношение частот генотипов определяется начальными условиями.
Представление популяции в виде совокупности демов конечной численности, связанных в период высокой численности миграциями, позволяет рассмотреть случай Х А дпри Х Х ) » конечно) более определенно.
