Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 14
1.1. Биологические сообщества Азовского моря и состояние их изученности 14
1.2. Характеристика Азовского моря как среды обитания гидробионтов 24
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования результаты и обсуждения
Глава 3. Состояние биологических ресурсов азовского моря в современный период 57
3.1. Характеристика фитопланктона 59
3.1.1. Состав альгоценоза и современные особенности его изменения 60
3.1.2. Сезонная и межгодовая динамика биомассы фитопланктона 77
3.1.3. Пространственное распределение фитопланктона и особенности многолетних изменений его биомассы 88
3.2. Характеристика зоопланктона 118
3 2.1. Состав зоопланктона и современные особенности его изменения 118
3.2.2. Сезонная и межгодовая динамика биомассы 124
3.2.3. Характеристика желетелых вселенцев в Азовском море 132
3.3. Характеристика зообентоса 148
3.3.1. Состав зообентоса и современные особенности его изменения 148
3.3.2. Сезонная и межгодовая динамика биомассы 159
3.3.3. Биоценотическая структура донного сообщества 170
3.4. Характеристика микробиологических показателей воды и донных отложений 185
3.4.1. Бактериопланктон 185
3.4.2. Бактериобентос 204
3.4.3. Особенности функционирования бактериоценозов Азовского моря в современный период 215
ГЛАВА 4. Биотическая структура экосистемы азовского моря и современные особенности использования кормовых ресурсов 231
Выводы 263
Рекомендации для практического использования.. 269
Список использованных источников
- Характеристика Азовского моря как среды обитания гидробионтов
- Сезонная и межгодовая динамика биомассы фитопланктона
- Сезонная и межгодовая динамика биомассы
- Характеристика микробиологических показателей воды и донных отложений
Введение к работе
Актуальность проблемы. Устойчивое развитие экосистем определяется степенью сбалансированности трех функциональных блоков - продуцентов, консументов и редуцентов Сообщества, составляющие любой из этих блоков, являются не только гарантами необходимо достаточной упорядоченности их взаимодействия, но и индикаторами её нарушения Наибольшей информативностью при этом обладают автотрофные и первичные гетеротрофные организмы, что связано с такими особенностями их биологии, как короткий жизненный цикл и высокая интенсивность размножения Это и определяет актуальность изучения сезонных и межгодовых изменений автотрофных и первичных гетеротрофных гидробионтов, развитие которых и характеризует формирование биологических ресурсов
Азовское море - один из самых продуктивных морских водоемов Разнообразный спектр и высокая интенсивность хозяйственной деятельности на водосборной площади моря и его акватории являются мощным антропогенным фактором, который изменяет условия жизни биологических сообществ Это находит отражение в структуре и интенсивности их развития и определяет уровень формирования биологических ресурсов В свете современных преобразований экосистемы Азовского моря возникает острая необходимость определения ее экологической и народнохозяйственной, в том числе рыбохозяйствен-ной, перспективы Это особенно важно еще и потому, что резкое снижением запасов и уловов рыб в Азовском море становится поводом для формирования неправильного представления о необратимых нарушениях организации экосистемы, о деградации качества среды обитания и снижении уникального рыбо-хозяйственного потенциала водоема
В представленной работе выполнен анализ биоценотических преобразований автотрофных и первичных гетеротрофных гидробионтов Азовского моря, которые, являясь основными элементами биотического круговорота, определяют устойчивое развитие его экосистемы Актуальность выполненных исследований заключается в том, что состав и интенсивность продуцирования исследованных сообществ определяют формирование биологических, кормовы* ресурсов Азовского моря и его потенциальную рыбопродуктивность в условия к изменения антропогенных и естественно- природных факторов
Цель исследования заключается в разработке концепции развития авто-трофов и первичных гетеротрофов в условиях изменения природных и антропогенных факторов, как основополагающих элементов формирования биологических и кормовых ресурсов Азовского моря
Поставленная цель достигается решением следующих задач:
изучить состав фитопланктона, зоопланктона и зообентоса и дать анализ изменения доминирующих комплексов указанных сообществ в условиях изменения природных и антропогенных факторов,
изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы сообществ фитопланктона, зоопланктона и зообентоса и оценить их роль в формировании биологических и кормовых ресурсов Азовского моря,
изучит основные параметры функционирования планктонных и донных бакгержщенозов Азовского моря в условиях изменения природных и антропо-) енных факторов,
изучить струю уру кормовых ресурсов в Азовском море и оценить эффективное і ь их использования в современный период,
дань оценку условий сохранения биологических и кормовых ресурсов, обеспечивающих повышение рыбохозяйст венной эффективности их использования.
Наугаам шюиина заключается в разработке концепции формирования биолої ических ресурсов Азовского моря в условиях изменения природных и аитроної енных факшров Установлено, чю в определенных пределах изменения основної о возмущающеі о доминанта, каковым является речной сток, состав и интенсивность развития биологических ресурсов определяются соленостью, внуїри сезонными изменениями температуры и содержанием кислорода, л іакже биолоїическои шрессией Определены количественные показатели развития автоірофов и первичных іетероірофов, которые изменяются в соответствии со средой обитания, а их соотношение характеризует экосистему Азовского моря, как водоём мезотрофно-звірофного гака
Викервыге кьшшшеш:
Изучены сезонные и межгодовые сукцессии автотрофов и первичных
> еіеротрофов и установлены параметры их продуцирования в условиях измене
ния природных и аитроиої 'енных факторов
о Определены сезонные доминашы изучаемых сообществ, харакіери-іующие смену биологических сезонов в годы с разной экологической нагрузкой
Выполнен расчёт основных структурно функциональных характери-С1ик исследованных биологических сообществ
Изучена биоценогаческая структура донною сообщества в современный период. Установлено, что в условиях раенреспения азово-морских вод и неблаї оириятної о кислородною режима снижается площадь и продуктивность ключевых биоценозов, что определяет уменьшение общей продуктивности зоо-бопшеа, в 'юм числе, кормовой
Сформирован банк данных но фига-, зоопланктону и зообентосу, который используется для країко- и долюерочных прогнозов состояния биологических и промысловых ресурсов Азовского моря
Теоротистеека»! значимоегь работы заключается в том, что усіановленьї общие свойства и особенное і и развития исследованных сообществ в условиях изменения природных и антропогенных факторов При снижении солености происходит расширение ареалов наиболее продуктивных пресноводных и со-лоновашводных комплексов Увеличение продуктивности сообществ отмечено іолько для авюірофною уровня. Росі продукции автотрофов увеличил поток вещее іва и онеріии через бактериопланкюн При этом эффективность утилизации ассимилированной энергии бактериопланктоном снизилась.
Ранее прогнозируемое увеличение биомассы первичных планктонных іетероірофов в условиях опреснения, декомненсировапо развитием популяции
гребневика (уровень хищников первого порядка), а донных - ухудшением ки слородного режима и прогрессирующим заилением биогонов.
Рассчитанные структурно функциональные характеристики исследовал ных биологических сообществ показали высокую экологическую эффекшв ность функционирования экосистемы Азовскою моря в условиях изменения природных и антропогенных факторов Соотношение валовой продукции пер вичного органического вещества и общей деструкции во все исследованные не риоды характеризует экосистему Азовского моря как мезогрофно-овгоофпый водоем
Практическая значимость и реализация результатов рабоим:
материалы научных экспедиций стали основой создания информациоп ных баз данных по фитопланктону, зоопланктону, зообентосу,
полученные нами маїериальї uo сосгоянию кормовых ресурсов и ис пользованию кормовой базы рыбами входят сосгавпой частью в краткосрочные и долгосрочные прогнозы состояния запасов рыб;
установленные нами пространственные характеристики состава и био массы гидробионтов используются при расчете ущербов рыбному хозяйству о г любої о вида антропогенного воздействия;
полученные данные по количественной оценке биолої ических ресурсов составляют основу рыбохозяйственных разделов технических проектов, сірои тельство и эксплуатация которых связаны с использованием водных ресурсов или отторжением акваторий рыбохозяйственных водоёмов.
Результаты исследований нашли свое применение
в «Схеме комплексного использования и охраны водных ресурсов бас сейна Азовского моря», 1972 г ,
в целевой программе «Освоение и комплексное использование в народ ном хозяйстве биологических ресурсов Азово-Черноморекої о бассейна», 1981, 1983,1986 гг.,
- в разработке имитационной модели экосистемы Азовского моря, блок
«Зоопланктон» 1979 і
Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе при подготовке студентов по специальности 110901 «Водные биоресурсы и ак вакультура»
Предмет защиты
Научно-обоснованная концепция формирования биологических ресурсов (на примере автотрофов и первичных гетеротрофов) Азовского моря, вклю чающая следующие защищаемые положения
1 Формирование биологических ресурсов определяется естественно
природными и антропогенными факторами, и уровень продуцирования авто
трофов и первичных іетерогрофов создает основы высокой ноіенциальной ры
бопродуктивности Азовского моря
2 Исследованные сообщества сохраняют таксономическую и экологачс
скую структуры в условиях интенсивною антропої енної о воздействия Коли
чество доминирующих видов и их таксономическая принадлежность изменяюj
ся в соогветенши с сезонными сукцессиями Сохраняются высокая вегречае
мость и интенсивность продуцирования представителей реликтовой флоры и фауны
-
Отмечаемое в последние годы расширение ареалов наиболее продуктивных пресноводных и солоноватоводных комплексов определило увеличение интенсивности продуцирования автотрофов Синхронно возросла функциональная активность бактериоценоза количество органического вещества, утилизируемое бактериопланктоном, увеличилось почти в 2 раза, при этом эффективность утилизации использованной энергии на рост бактериальной массы снизился
-
При всех изменениях экосистемы Азовского моря, характерных для периода зарегулированного стока, его экосистема функционировала с положительным балансом органического вещества, а отношение валовой продукции к деструкции изменялось в пределах, характерных для мезотрофно-эвтрофных водоемов
-
Не отмечен рост биомассы исследованных нами пресноводных и солоноватоводных фаунистических комплексов в связи с расширением их ареалов Рост показателей продуктивности первичных планктонных гетеротрофов де-компенсирован развитием популяции гребневика (уровень хищников первого порядка), а донных - ухудшением кислородного режима и прогрессирующим їаилением биотопов.
-
В результате биологической агрессии (вселение и последующая натурализация в Азовском море гребневика Mnemiopsis leidyi) увеличилось давление хищников первого порядка на зоопланктон Продукция кормового зоопланктона уменьшилась почти на 50 % и изменилось внутригодовое распределение его биомассы Это снизило кормовые ресурсы рыб-зоопланктофагов
7 Установленный уровень биологических ресурсов, создаваемый авто
трофами и первичными гетеротрофами, обеспечивает высокую потенциальную
рыбопродуктивность Азовского моря Полученные нами данные по структуре
трофических ресурсов показывают, что дополнительную рыбную продукцию в
Азовском море можно получить за счет формирования популяций планктонных
детритофагов, планктонных хищников второго порядка и зообентофагов, пред
ставленных рыбами пресноводного и солоноватоводного комплексов
Исследования, отраженные в диссертации, предусматривались планом научно-исследовательских работ АзНИИРХ и осуществлялись в рамках выполнения КЦП «Комплекс», отраслевого научно-технического проекта «Биоресурсы», проекта «Динамика экосистем, формирования биопродуктивности и биоресурсов Мирового океана» федеральной целевой программы «Мировой океан» (2003-2007 годы)
Апробация работы. Материалы диссертационной работы ежегодно докладывались на ученых советах и отчётных научных конференциях АзНИИРХ Доклады по материалам исследований были представлены на следующих научных кворумах Пленум Ихтиологической комиссии РАН, Москва, 1989 г, V Научная конференция по проблемам промыслового прогнозирования, Мурманск, 13-15 ноября 1992 г , I Международная конференция «Биологические ресурсы Каспийского моря», Астрахань, 1992 г, IX Конференции по промысловой
океанологии, Москва, ВНИРО, 1993 г, Научная конференция «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса», Астрахань, октябрь 1994 г Международное совещание, посвященное 100-летию со дня рождения В И Жа дина «Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны», Санкт-Петербург 1996 г , Международная конференция «Экология на границе XXI века», Санкт-Петербург, 2000 г, Международная конференция «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейнов», Ростов-на-Дону, 2001 г , I Международная конференция «Морские прибрежные экосистемы водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» - Москва, ВНИРО, 2002 г; Международная конферен -ция «Режим и биологические ресурсы Азово-Черноморского бассейна Проблемы устойчивого развития рыбного хозяйства», посвященной 75-летию ФГУП «АзНИИРХ», Ростов-на-Дону, 2003 г , Симпозиум по продукции зоопланктона, Plymouth, 15-19 августа 1994 г., Международная конференция « Эс-туарные экосистемы» Калининград, 2007 г
Публикации. По теме диссертации опубликованы 42 научные работы, в т ч в рекомендуемых изданиях 13.
Объём и структура работы. Диссертация изложена на 308 страницах компьютерного текста Состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, список использованных источников содержит 284 наименований, из которых 26 - иностранных Работа иллюстрирована 22 рисунками и 48 таблицами
В сборе и обработке материала, использованного в работе, кроме автора принимали участие сотрудники отдела океанографии Автор искренне признателен всем своим коллегам за всестороннюю помощь в работе
Ценные советы и доброжелательные замечания на разных этапах выполнения работы были сделаны доктором биологических наук, профессором СП Воловиком Итогом обсуждений некоторых положений, защищаемых в работе, стали наши совместные публикации Автор искренне признателен С П Воловику за это сотрудничество
Особую благодарность автор выражает руководству института за постоянную поддержку при выполнении этой работы
Автор бесконечно благодарен за ценные советы и рекомендации своему научному консультанту, доктору биологических наук, профессору В В Стрельникову.
Характеристика Азовского моря как среды обитания гидробионтов
Массовыми формами зоопланктона в опреснённых частях Таганрогского залива являются пресноводные ветвистоусые ракообразные и коловратки, в более осолонённых - каспийские реликты, а в собственно море развиваются средиземноморские ракообразные. Важную роль в структуре животного планктона играют также временные планктеры - личинки моллюсков, усоно-гих раков и червей (Зенкевич, 1956).
Зоопланктон составляет основу рациона планктоноядных рыб, запасы и коммерческие качества которых определялись высокой интенсивностью его развития (Окул, 1940). Выедание зоопланктона рыбами было важным фактором, определяющим его биомассу и её внутригодовое распределение.
Веслоногие ракообразные каспийского генезиса (Calanipeda aguaedulcis) в течение вегетационного сезона формируют 7 генераций, средиземноморцы (Acarcia clausu, Centropages kroyeri) - 6 генераций (Маловицкая, 1973).
Зообентос. Началом расширенного изучения бентоса Азовского моря можно считать экспедицию на шхуне «Казбек», выполненной в 1891 году. Коллекция, собранная в экспедиции, послужила основой для систематического описания донной фауны.
Дальнейшие исследования А.А. Остроумова (1892, 1893, 1896, 1897), К.О. Милашевича (1916), А.К. Мартынова (1924) значительно дополнили и расширили представление о видовом разнообразии донной фауны. Первые сведения по количественному развитию донных сообществ были получены в Азово-Черноморской экспедиции (Чугунов, 1926). Уже после завершения экспедиции специальные фаунистические исследования в Таганрогском заливе были проведены Ф.Д. Мордухай-Болтовским (1937, 1939). В эти же годы в собственно Азовском море исследования проводит В.П. Воробьев. Результаты этих исследований обобщены в известной монографии «Бентос Азовского моря», которая была издана под редакцией Л.П. Зенкевича в 1949 году. После зарегулирования стока изучение зообентоса было включено в общую программу гидробиологических исследований. Исследования выполнялись такими известными гидробиологами, как А.Ф. Карпевич (1955, 1955а, 1957), И.Н. Старк (1951, 1955, 1960, 1964), Е.А. Яблонская (1955, 1957). Важным итогом многолетних исследований фауны Азовского моря стало издание под руководством Ф.Д. Мордухай-Болтовского «Определители фауны Черного и Азовского морей» в трех томах (1968) Основные закономерности изменения видового состава в условиях зарегулированного стока рек изложены в работах М.Я. Некрасовой (1972, 1977). Данные о видовом составе полихет Азовского моря по материалам 1983-1984 годов приводит М.И. Киселева (1981, 1987). В последние годы А.С. Чихачевым и В.П. Закутским (1989) был опубликован список редких и исчезающих видов гидробионтов Азовского моря, в том числе и донных. Наиболее полный список донной фауны Азовского моря по результатам многолетних исследований (1968-1992) составлен в рамках Международного проекта «Биоразнообразие» (Воловик, 1995). В составе зообентоса Азовского моря указаны 286 видов беспозвоночных. Основной вклад в формирование видового разнообразия вносят ракообразные, черви и моллюски. Более высокое фаунистическое богатство установлено для собственно Азовского моря. Динамика биомассы зообентоса в Азовском море определяется внутригодовыми изменениями физико-химических параметров, которые формируют донные биотопы, как среду жизни. Это, прежде всего, окислительно-восстановительные условия в поверхностном слое донных отложений, где, как известно, окислительные условия могут быстро переходить в восстановительные и наоборот. Регулятором этой изменчивости является, при всех прочих равных условиях, содержание растворенного кислорода в придонной воде. В Азовском море, как водоёме эвтрофном, всегда сохраняются предпосылки формирования гипоксии в придонных горизонтах, что часто вызывает гибель донной фауны, то есть, печально известные для Азовского моря «заморы». После заморов отмечается массовая вспышка в развитии зообентоса, что объясняется дополнительным поступлением легкоусвояемого органического вещества. Как видно, жизнь донных обитателей Азовского моря в значительной мере лимитируется содержанием кислорода, растворённого в придонных горизонтах водной толщи. Поэтому значительное преимущество в освоении жизненного пространства здесь имеют замороустойчивые гидробионты.
Значительная часть обитателей дна входит в рацион рыб. Самая ценная часть ихтиофауны Азовского моря относится к бентофагам и высокий уро вень развития зообентоса - одна из важных составляющих его уникальной рыбопродуктивности (Воробьёв, 1949).
Микробиологические показатели воды и донных отложений. Первые данные по количеству микроорганизмов в воде и донных отложениях получены участником Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции Б.Л. Исаченко. Позже, B.C. Буткевич в экспедиции по выяснению причин гибели рыбы в Азовском море впервые обнаружил в поверхностном слое серых илов комплекс микроорганизмов, окисляющих метан, аммиак и сероводород, и предохраняющий тем самым от заражения придонный слой.
Уже первые данные по состоянию бактериального населения, полученные после зарегулирования Дона, показали, что уровень развития микроорганизмов и особенности их распределения по акватории моря определяются качеством и количеством органического вещества. Полученные в эти же годы данные по скорости генерации бактерий и суточной удельной продукции бактериопланктона показали более высокую, чем в других морях, функциональную активность бактериоценоза. Эти факты должны были объяснить причины достаточно полного использования органического вещества в Азовском море.
Сезонная и межгодовая динамика биомассы фитопланктона
В Азовском море выполняется обширная программа микробиологических исследований (Студеникина и др., 2002). В данной работе использованы результаты исследования общей численности бактерий в воде и донных отложениях, данные по общей деструкции органического вещества в воде и донных отложениях, а также результаты определения в водной толще скорости размножения, интенсивности дыхания и продукции бактерий.
Для учета общей численности бактерий в воде и постановки экспериментов использовали проточный 5-ти литровый батометр Молчанова; для определения численности отдельных групп микроорганизмов - микробиологический батометр конструкции Францева-Родиной. Микробиологические процессы в донных отложениях исследовали в поверхностном (0-2 см) слое осадков из дночерпательных монолитов грунта.
Первичную обработку проб, постановку экспериментов выполняли в море на судах, окончательную обработку - в лаборатории гидробиологии АзНИИРХ.
Численность бактериопланктона учитывали методом прямого счета на мембранных фильтрах № 2 Мытищенского завода и фильтрах «Владисарт» (размер пор 0,2 мкм) с окраской эритрозином (Разумов, 1932). В 1999 г. все пробы были обработаны параллельно и методом эпифлуоресцентной микроскопии с окраской акридином оранжевым (Hobbi et al., 1977) на ядерных фильтрах с размером пор 0,2 мкм (г. Дубна). Проведенные исследования показали, что метод эпифлуоресцентной микроскопии в Азовском море дает адекватные результаты в сравнении с методом А.С. Разумова (Толоконнико-ва, Гапонова, 2000), что позволило с 2000 г. исследовать бактериопланктон методом эпифлуоресцентной микроскопии, сохранив преемственность многолетнего ряда наблюдений.
Количество бактерий в грунтах определяли методом прямого микро-скопирования на мембранных фильтрах (Родина, 1965) и методом микронавесок (Романенко и Романенко, 1971) с окраской карболовым эритрозином.
При расчете бактериальной биомассы исходили из численности бактерий, среднего объема клеток, принимая поправочный коэффициент на усы-хание клеток 1,6 (Локк, 1969; Драбкова, 1973), содержание углерода в сырой биомассе 10 % (Кузнецов, Дубинина, 1989).
Продукцию бактериопланктона определяли прямым скляночным методом (Иванов, 1955) с последующим расчетом по формулам Д.З. Гак (1975). Дыхание бактериопланктона исследовали в фильтрованных пробах воды, экспонируемых в аквариуме на палубе судна в течение 24 часов при температуре in situ (Гак, 1975). В начале и конце опыта определяли содержание кислорода в воде методом Винклера и количество микроорганизмов - методом прямого счета. Интенсивность дыхания бактерий рассчитывали по формуле Бьюкенена и Фульмера (Кузнецов, 1970). Для приведения полученных данных потребления кислорода бактериями к 20 С использовали температурный коэффициент Вант-Гоффа (Qio), который для бактерий принят равным 2,5 (Винберг, 1946). Деструкцию органического вещества в водной толще определяли скляночным методом в кислородной модификации по Г.Г. Винбергу (Романенко и Кузнецов, 1974), в донных отложениях - по потреблению кислорода изолированными в стеклянные трубки колонками грунта (Романенко и Романенко, 1969). Склянки с водой и трубки с грунтом экспонировали на палубе судна в темных аквариумах при температуре, близкой к температуре воды в море.
Второе направление - исследование трофической структуры экосистемы Азовского моря и использования кормовых ресурсов в современный период. В работе используются данные по питанию беспозвоночных (Студени-кина, 1976 ) и рыб, полученные в разные годы анализируемого периода (Сту-деникина и др., 1997; Студеникина, Воловик и др., 1998, 1998а; Селиванова, Студеникина, 2002).
Рыб для изучения питания отбирали из активных орудий лова, во время проведения комплексных или учётных ихтиологических съёмок. Во всех случаях для изучения питания вскрывали 15-20 экз. каждого вида рыб. Сбор и обработку материала проводили в соответствии с известными методическими указаниями (Методическое пособие..., 1974). В работе используются такие характеристики питания, как состав пищи, соотношение кормовых компонентов (% от общего веса пищи), встречаемость рыб с пустыми пищевыми каналами, индексы наполнения кишечников (Шорыгин, 1952), которые характеризуют степень накормленности рыб. Пищевые группы рыб выделены по доминированию компонентов пищи, при этом ключевая группа должна составлять не менее 50 % от её общего веса. Таким образом, для оценки современной концепции формирования биологических ресурсов Азовского моря использован однородный многолетний ряд данных, который отражает состояние продуцентов, консументов и редуцентов в условиях изменения среды их обитания.
Сезонная и межгодовая динамика биомассы
У водорослей, как известно, приспособлений для осморегуляции нет, тем не менее некоторые виды способны преодолевать осмотическое сопротивление в достаточно широких пределах. В Азовском море наиболее изучена эвригалинность диатомовых, и для спектра доминирующих видов определены границы оптимальной соленостной толерантности (Прошкина-Лавренко, 1963). Наши исследования расширили представления об эврига-линности представителей других таксономических групп и о роли солености в формировании и распределении биомассы фитопланктона по акватории моря.
Используя данные океанографических съемок, мы попытались выделить границы солености, которые в наибольшей мере соответствуют «зонам размножения» и максимально приближены к границам осмотической сопротивляемости доминирующих представителей микрофлоры. В качестве пока зателя мы приняли ту соленость, при которой наблюдается наибольшая биомасса водорослей (80-90 % от общей массы). При этом мы даем себе отчет в том, что биомасса, как и любые другие показатели благополучия вида, является интегральным эффектом взаимодействия комплекса факторов абиотической и биотической природы. Но поскольку соленость не может быть предметом конкуренции и соленостная резистенция является фактором абсолютным, позволяющим максимально реализовать «качество» среды жизни, выбранный нами подход мы считаем вполне корректным.
Выполненный нами анализ развития некоторых представителей планктонной флоры (см. приложение 1) подтверждают известную эвригалинность живущих в Азовском море водорослей.
Исключительно высокая соленосная устойчивость отмечена для таких видов, как Sceletonema costatum, Thalassionema nitzschioides, Coseinodiseus jonesianus. Являясь типичными морскими полигалобами, они вегетируют не только в собственно Азовском море, но и в Таганрогском заливе (Прошкина-Лавренко, 1963). S. costatum высокие значения биомассы образует при любой солености азовоморских вод, а С.jonesianus, преодолевая барьер соленые/пресные воды, высокий уровень биомассы формирует в пределах 2-4 %о.
К числу очевидных и трудно обратимых последствий зарегулирования стока рек относится увеличение адвекции черноморских вод, в результате чего зона непосредственного их влияния охватывает большие пространства, достигающие порой устья Таганрогского залива (Бронфман и др., 1979а). Это усилило вселение в Азовское море многих обитателей Черного моря. И хотя гидрологический режим Азовского моря является надежным естественным фильтром, в значительной мере защищающим его биоту от «пришельцев», после зарегулирования стока рек условия для так называемой «моренизации» флоры и фауны стали наиболее благоприятными.
Черноморские вселенцы обитают, как правило, в собственно море, предпочитая соленость 11-13,5 %о. Это такие виды как Rhizosolema fragilissima, Rh. alana, Melosira moniliformis, Nitzschia pungens, N. seriata, Cerataulina bergonii, Goniaulax spinifira, G. degitorum, Peridinium diverqens, P. pedunculatum и др.
В 1959 г. отмечено вселение, а в 1960-1962 и в 1965 гг. интенсивное развитие диатомовой водоросли N. seriata (Студеникина и др., 1999). Этот вид известен как арктический, бореальный, в массе размножающийся в Атлантическом океане, Средиземном и Адриатическом морях с соленостью 16-25 %о, редко присутствует в Черном море и совсем был неизвестен для Азовского. Интенсивная вегетация N. seriata на всей акватории собственно моря и значительной части Таганрогского залива, ограниченной изогалиной 7 %о, произошла на фоне усилившейся в эти годы адвекции черноморских вод. Кроме того, в 1959 г. «вспышка» в развитии N. seriata отмечена в Черном море у крымских и болгарских берегов (Иванов, 1960; Петрова, Сколка, 1964). В дальнейшем N. seriata из случайно занесенной с черноморскими водами стала постоянным представителем азовской диатомовой флоры. Биомасса ее на отдельных станциях в годы массового развития достигала 22 г/м (Алда кимова, 1972). Chaetoceros seiracanthus - морской, широко распространенный в Средиземном море вид. Известен и в Черном море. В Азовском море впервые встречен в 1954, 1955 гг. (Прошкина-Лавренко, 1963), годы наибольшего осолонення моря (12,3-12,7 %о). В 1970 г. он вновь в массе появился в Азовском море. Ареал его охватил море и западный район Таганрогского залива. Биомасса на ряде станций достигала 1,9-3,2 г/м . В июле мы неоднократно отмечали его обильное спорообразование (Алдакимова, 1976).
Морской полигалоб Ditylum brighturellii успешно вегетирует в Азовском море в широком диапазоне солености (см. приложение 1). Высокие значения биомассы формируются в интервале солености 5-10 %о.
Более широкий диапазон солености отмечен для Rhizosolenia calcar-avis (см. приложение 1), максимальное значение биомассы отмечается в интервале 10-12 %о.
Cerataulina bergonii впервые нами обнаружена в 1960 г. и практически ежегодно встречалась в единичных экземплярах. Массовое ее развитие, со средней биомассой 5,5 г/м , отмечено в октябре 1989 г. В последние годы это - постоянный компонент осеннего планктона. Максимальная встречаемость и биомасса ее наблюдается в диапазоне солености 9,5-13,5 %о. Полигалоб Leptocylindrus danicus успешно осваивает хорогалинную зону, а максимальное значение биомассы формируется до изогалины 9 %о (см. приложение 1).
Характеристика микробиологических показателей воды и донных отложений
В мае 1990 г. биомасса мнемиопсиса составляла уже 0,07-0,35 т/м\ К июню он освоил треть акватории моря: южную, восточную части и неболь-шой участок в центральном районе - при средней биомассе 43 г/м и запасе 4.1 млн т. Максимальные скопления (96-141 г/м") отмечены в восточной части моря. В это время появились личинки мнемиопсиса, доля которых составила 16 %. К июлю гребневик сохранялся на значительной площади моря, средняя биомасса не изменилась - 44 г/м .
В августе 1990 г. средняя величина биомассы возросла до 68 г/м3, макси-мальная - 473 г/м отмечена в западном районе моря. Большая часть популяции представлена мелкими особями, длиной в среднем 10 мм и весом 0,41 г. Осенью обилие гребневика снизилось. В октябре средняя биомасса составляла 7 г/м , запас - 2 млн т, самая высокая биомасса отмечена в Таганрогском заливе.
Анализ полученных материалов позволяет представить следующий цикл жизни вселенца в Азовском море. Начало развития популяции связано с запасом гребневика в Азовское море черноморскими водами. Максимум биомассы наблюдается в августе-сентябре. Осеннее снижение начинается в октябре - сначала в собственно море, потом в Таганрогском заливе. Зимой и ранней весной гребневика в море нет. Общий уровень его развития в 1990 г. была ниже, чем в 1989 г.
Оценивая влияние вселения гребневика на экосистему моря, следует учитывать, что доля хищников в сообществе первичных планктонных гетеротро-фов в Азовском море низкая. Почти вся продукция зоопланктона использовалась рыбами-планктофагами, в основном хамсой и тюлькой, что в сочетании с достаточно высокой интенсивностью продуцирования мирного зоопланктона было одной из основных причин высокой рыбопродуктивности моря.
Запас рыб-планктофагов в последние годы изменялся от 460 до 730 тыс. т, что позволяло базировать промысел в основном на них. Азовские планктофаги обладают широкой пищевой пластичностью, потребляют практически все виды зоопланктона. Зоопланктон в их рационе составляет 50-100 %. Использование его рыбами в Азовском море всегда было очень интенсивным и достигало 80-100 % (Окул, 1940). В.Н. Майский (1961; 1967) объяснял разную направленность количественной динамики хамсы и тюльки их пищевой конкуренцией, которая была достаточно жесткой. Очевидно, были годы, когда пищевой фактор лимитировал развитие популяций пелагических рыб, что подтверждается данными об их физиологическом состоянии.
В свою очередь фактор выедания оказывал существенное влияние на уровень развития зоопланктона и его сезонную динамику. Особенно четко это проявлялось в годы с суровой зимой и неустойчивой поздней весной, неблагоприятные для развития планктонной фауны (Студеникина и др., 1998). В целом система зоопланктон - рыбы-планктофаги была достаточно сбалансированной и не располагала свободной экологической емкостью.
С 1970 г. постоянным компонентом зоопланктона в Азовском море стали черноморские медузы, интенсивное развитие которых было связано с повышением солености воды. Максимальная их численность составляла 7,2 млрд экз., биомасса - 13,5 млн т при средней массе особи 1,9 кг.
Потребляя значительную часть зоопланктона, медузы снизили рыбохо-зяйственную продуктивность моря. В частности, продукция ихтиомассы (хамса и тюлька) снизилась на 24 % ( Луц и др., 1984). С 1979 г., по мере понижения солености воды, количество медуз уменьшилось, и в 1986 г. их биомасса составляла лишь 0,06 млн т. Это бла гоприятно сказалось на развитии мирного зоопланктона. Однако, после все ления нового хищника, мнемиописа, снизилась и численность мирного зоо планктона, и численность медуз. Так, в августе 1988 г. биомасса медуз со ставляла 0,4 млн т, а в 1989 г. отмечались лишь одиночные экземпляры. Раз витие мирного зоопланктона весной 1989 г. было достаточно интенсивным.
Средняя его биомасса в апреле составила 162 мг/м при среднем многолет нем значении 147 мг/м . Однако летом биомасса планктонных животных сни зилась на порядок: в июле до 17, в августе - до 8 мг/м при среднемноголет нем значении соответственно 330 и 290 мг/м . Состав и соотношение видов мирного зоопланктона оставались типичными для Азовского моря, но воз растная структура популяций резко нарушилась. Численность молоди копе под снизилась с 2,8 в начале лета до 0,1 тыс. экз./м в августе при обычных значениях 30-300 тыс. экз. осени, по мере снижения биомассы гребневи ка, биомасса зоопланктона возросла до 70 мг/м , что обычно для этого сезона.
