Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1. Возможность применения ионизирующего излучения для регулирования роста и развития растений 8
1.2. Физиологические основы биологического действия ионизирующих излучений на растительный организм 17
1.3. Жаро- и засухоустойчивость растений и методы их определения 23
1.3.1. Действие высокой температуры и засухи на растительный организм 23
1.3.2. Действие засухи и высокой температуры на макромолекулы клеток ; 28
1.4. О механизме длительного послесвечения фотосинтезирующих организмов 39
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ 47
2.1. Объекты исследования и условия выращивания 47
2.2. Методы исследования 48
ГЛАВА III. ДОЗИМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЯГКОЛУЧЕВОГО РЕНТГЕНОВСКОГО АППАРАТА "РЕИС-И" 57
ГЛАВА ІV. ДЕЙСТВИЕ ЛОКАЛЬНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ГЛАВНОЙ ТОЧКИ РОСТА МЯГКИМ РЕНТГЕНОВСКИМ ИЗЛУЧЕНИЕМ НА РОСТ И ЦВЕТЕНИЕ ПОДСОЛНЕЧНИКА 67
4.1. Влияние разных доз облучения на динамику роста стебля растений подсолнечника 67
4.2. Влияние разных доз облучения на динамику роста листьев подсолнечника 82
4.3. Изменение сырой и сухой массы листьев растений подсолнечника после облучения 92
4.4. Влияние облучения на сроки цветения растений подсолнечника 102
ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЛОКАЛЬНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ГЛАВНОЙ ТОЧКИ РОСТА
НА ИЗМЕНЕНИЕ ЖАРОСТОЙКОСТИ ПОДСОЛНЕЧНИКА 108
5.1. Влияние облучения на положение максимума температурной зависимости на термограммах послесвечения листьев подсолнечника 108
5.2. Изменение интенсивности послесвечения листьев растений подсолнечника после облучения 123
5.3. Влияние теплового повреждения на длительное послесвечение листьев контрольных и облученных растений 127
ГЛАВА VІ. ВЛИЯНИЕ ЛОКАЛЬНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ГЛАВНОЙ ТОЧКИ РОСТА
НА ИЗМЕНЕНИЕ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА 142
6.1. Влияние почвенной засухи на послесвечение листьев контрольных и облученных растений 143
6.2. Влияние подсушивания на послесвечение листьев контрольных и облученных растений 150
ГЛАВА VII. ИЗМЕНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ШЗИ0Л0Г0-БИ0ХИМИЧЕСКИХ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАСТЕНИЙ ПОСЛЕ ЛОКАЛЬНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ГЛАВНОЙ ТОЧКИ РОСТА 159
7.1. Изменение некоторых показателей водного режима растений подсолнечника после облучения 159
7.2. Влияние облучения на некоторые биохимические показатели устойчивости растений 164
ОБСУЖДЕНИЕ 174
ВЫВОДЫ 188
ЛИТЕРАТУРА 190
ПРИЛОЖЕНИЕ 215
- Возможность применения ионизирующего излучения для регулирования роста и развития растений
- Объекты исследования и условия выращивания
- ДОЗИМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЯГКОЛУЧЕВОГО РЕНТГЕНОВСКОГО АППАРАТА "РЕИС-И"
- Влияние разных доз облучения на динамику роста стебля растений подсолнечника
- Влияние облучения на положение максимума температурной зависимости на термограммах послесвечения листьев подсолнечника
Возможность применения ионизирующего излучения для регулирования роста и развития растений
Несмотря на относительную самостоятельность отдельных частей растений (о которой можно судить по их способности к регенерации и вегетативному размножению) /Бутенко, 1964; Юсуфов,1968/, существуют тесные взаимосвязи (корреляции) между разными его органами и физиолого-биохимическими процессами / Либберт, 1976 /. Наличием этих корреляций определяется упорядоченный контроль саморегуляции и высокая организованность растительного организма /Синнот,1963/. Среди физиологических корреляций одной из важнейших является корреляция роста, которую можно определить как согласованные взаимодействия органов растений, регулируемые метаболитами общего типа или фитогормонами и обеспечивающие гармоничный рост и развитие растительного организма /Синнот, 1963; Кефели, 1974/. Рост и развитие - два важнейших процесса, определяющих жизнедеятельность растений - тесно взаимосвязаны /Реймерс, 1957; Драганцев,1968; Шевелуха, 1971; Либберт, 1976 и др./. Д.А.Сабинин (1963) подчеркнул относительность разделения этих процессов, которые всего лишь с разных сторон характеризуют онтогенез растений. Почти любой процесс развития связан с ростом: интенсивность и лабильность роста определяют темпы ювенильного развития растения, развития его листовой и корневой поверхности, сроки перехода на генеративное развитие, интенсивность процессов старения и созревания /Игнатьев, Альтергот, 1982/.
Из сказанного следует, что, управляя ростом целого растения и отдельных его органов, можно регулировать и развитие. Так, рядом исследователей в нашей стране и за рубежом было отмечено ускоренное развитие растений при задержке роста главного стебля, вызванной каким-либо внешним воздействием /Разумов, 1961; Князев, Трофимец, 1975; Va« SCKT.«,V«.Y\, 1949; Wass-щк, StoW»] ., 1953 и др./.
В своих исследованиях В.И.Разумов (1961) установил, что интенсивный рост в условиях, не способствующих прохождению стадии яровизации, задерживает развитие,тогда как задержка роста в этих же условиях способствует быстрому прохождению стадии яровизации.
Кроме того, процессами роста определяется состояние общей устойчивости растения к разным стрессовым воздействиям, совершенство его фенотической адаптации /Альтергот, 1965/. Так, установлено наличие тесной связи между ростом растения и его водным режимом /Максимов, 1952; Ситникова, 1966; Савин, Степаненко, 1968; Генкель, 1975/, а с содержанием воды связаны эколого-физиологиче-ские особенности растений, их адаптация к условиям внешней среды. Показано, что такие важнейшие свойства растений как засухоустой -чивость и жаростойкость в значительной степени определяются соотношениями: фракцией воды и содержанием сухого вещества в тканях /Сисакян, 1940 ; Литвинов, 1951; Маринчик, 1957; Савин, Степаненко, 1967; Харанян, 1975/. Родер / Rode » I960/, изучая интенсивность транспирации и динамику образования сухого вещества в течении вегетационного периода у гороха, люцерны, горчицы и свеклы, показал, что с увеличением содержания сухого вещества интенсивность транспирации падает, а снижение водопотребления растениями без уменьшения их урожайности является важнейшей проблемой в физиологии устойчивости растительных организмов.
Объекты исследования и условия выращивания
Объектом наших исследований служила важная сельскохозяйственная культура - подсолнечник. Подсолнечник является основной масличной культурой в Советском Союзе. Его посевная площадь в нашей стране занимает более 4,5 млн.Га. Одним из основных районов возделывания подсолнечника является Грузия /Вавилов и др., 1979/.Из-за своих биологических особенностей подсолнечник является удобньм и интересным объектом для исследования действия облучения на растение.
В наших опытах были использованы различные по высоте стебля и длине вегетационного периода сорта: Гигант-549, Передовик (среднеспелые) и Чернянка (скороспелые).
Опыты проводились в 1978-1982 гг. в лаборатории биофизики и радиобиологии растений Агрофизического НИИ и в лаборатории биохимии ВИР.
Растения выращивали в керамзите на 1-кратном питательном растворе Кнопа в специальных камерах при искусственном освещении лам -пами ДРЛФ-400. Освещенность на уровне верхушек растений составляла 1500-20000 лк. Световой период составлял 14 ч в сутки при температуре 24-28С, темновой период - 10 ч при температуре 16-20 (освещенность измеряли с помощью люксметра ЮІІ6, фотоэлемент - 55с). Растения выращивали в отдельных вазонах емкостью 650 мл.
До начала проведения опытов растения 2-3 раза выравнивали по показателям роста (длина стебля, число листьев).
Для облучения опытных растений был использован мягколучевой излучатель рентгеновский "РЕИС-И", разработанный в 1977 г. на объединении "Светлана".
Локально облучали главную точку роста с помощью магнитной фокусировки пучка излучения. Растения подсолнечника сорта Гигант облучали в фазе 4-5 пар настоящих листьев, Передовик - в фазе. 3-4 пар, Чернянка - в фазе 3 пар. Фаза 3-6 пар листьев предшествует началу закладки генеративного органа корзинки и характерна довольно интенсивным ростом /Куперман, Подольный, 1965/.
Дозиметрические характеристики мягколучевого рентгеновского аппарата "РЕИС-И"
Для локального облучения главной точки роста растений нами был использовал разработанный в 1977 г. в объединении "Светлана" мягколучевой рентгеновский излучатель "РЕИС-И".
Существующие в настоящее время специальные установки,при помощи которых можно производить облучение семян и вегетирующих растений имеют определенные недостатки, которые усложняют исследования. Например, для локального облучения отдельных органов растений необходимо экранировать другие органы специальным свинцовым щитом , что создает дополнительные трудности. Излучатель "РЕИС-И" из-за малых габаритных размеров и универсальности электропитания очень удобен для локального облучения. Применение микрофокусной рентгеновской трубки с выносным анодом с очень малыми размерами фокуса позволяет локально облучить отдельные органы растений в любой фазе онтогенеза, не затрагивая при этом другие органы. Кроме того, плавное регулирование анодного тока и рабочего напряжения дает возможность получить любую мощность на трубке от 20 до 45 вт. Излучатель можно применять как в стационарных условиях, так и в нестационарных.
Влияние разных доз облучения на динамику роста стебля растений подсолнечника
В серии опытов мы исследовали влияние разных доз мягкого рентгеновского излучения на рост стебля, площадь и толщину листьев и содержание в них сухого вещества при локальном облучении главной точки роста растений подсолнечника. Результаты опытов по определению действия облучения на рост стебля подсолнечника сорта Гигант приведены в табл. 2. После облучения растений в дозе 9 Гр наблюдалась тенденция активации роста, но разница в высоте стебля контрольных и облученных растений оказалась статистически недостоверной, а со временем она полное -тью исчезла. Воздействие на растения в дозе 18 Гр привело к нез -начительному торможению роста стебля. Облучение растений в дозе 27 Гр вызвало торможение роста стебля в среднем на 15 %. При этом заметное ингибирование роста наблюдалось не сразу после воздействия, а примерно через 10 дней. Максимальное отставание в росте стебля у облученных растений отмечалось на 15-20 день после облучения. Затем наступал процесс частичного восстановления. Разница облученных и контрольных растений в высоте уменьшалась. В этот период интенсивность роста облученных растений приблизилась к интенсивности роста контрольных растений. Это хорошо видно из рис. б, на котором показано изменение суточного прироста стебля контрольных и облученных растений. Облучение в дозе 27 Гр привело к замедлению суточного прироста в первые дни после воздействия.Затем прирост стебля опытных растений стал ускоряться, через 30-35 дней после облучения приблизился к приросту контрольных растений. В дальнейшем резкое падение интенсивности роста облученных в дозе 27 Гр растений по сравнению с контролем связано с их ранним переходом в фазу цветения. Как известно, в фазе цветения рост стебля в высоту идет медленно, а к концу цветения он прекращается совсем /Вавилов и др., 1979/.
class4 ВЛИЯНИЕ ЛОКАЛЬНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ГЛАВНОЙ ТОЧКИ РОСТА
НА ИЗМЕНЕНИЕ ЖАРОСТОЙКОСТИ ПОДСОЛНЕЧНИКА class4
Влияние облучения на положение максимума температурной зависимости на термограммах послесвечения листьев подсолнечника
Облучение растений в дозе 9 Гр практически не повлияло на устойчивость листьев к высоким температурам. Воздействие же в дозе 18 Гр вызвало повышение жаростойкости растений. При этом облучение неодинаково отразилось на изменении жаростойкости листьев разных ярусов: более заметное влияние оно оказало на жароустойчивость вышерасположенных листьев - положение максимума на термограммах листьев 8-го и 9-го ярусов облученных в дозе 18 Гр растений почти на 2 сместилось в сторону высоких температур. Облучение растений в дозе 27 Гр привело к более заметному изменению термоустойчивости листьев (рис. 18). Максимум на термограммах листьев 4-6-го ярусов сместился в сторону высоких температур в среднем на 1,5-2,0 , а вышерасположенных листьев - в среднем на 2,5-3,0С: выявить какую-либо зависимость термоустойчивости листьев от их ярусности не удалось.
Анализ результатов, приведенных в табл. 16, показывает, что жаростойкость листьев меняется в зависимости от их собственного возраста. Изменение устойчивости листьев к высокой температуре в процессе их развития имеет двухфазный характер. Вначале с увеличением возраста жаростойкость листьев всех ярусов повышается и достигает максимального значения в возрастном интервале 25-35 дней (в зависимости от дозы облучения). Затем с началом фазы цветения термоустойчивость листьев несколько падает и остается сравнительно низкой и в фазе налива семян (рис.19).
Следует отметить, что термоустойчивость облученных в дозах 18 и 27 Гр растений повышается не сразу, а через 10-14 дней после облучения.
