Введение к работе
Актуальность и состояние проблемы. Исследования связей между органами, производящими и потребляющими ассимиляты, привели к представлениям о растении как донорно-акцепторной системе (ДАС) (Курсанов, 1976; Wilson, 1972; Wardlow,1980). В литературе освещены вопросы фотосинтетического обеспечения;функции роста и морфогенеза, обусловливающих последовательу'ю смену до-норно-акцепторных связей в растении (Мокроносов,. 1981), но фактически не рассматривается дыхание.
О.А.Семихатова (L982) обратила внимание на необходимость определений дыхания при изучении регуляции фотосинтеза и транспорта ассимилятов в ДАС. А.Л.Курсанов (1976) придавал большое значение сведениям о высокой интенсивности дыхания флоэмы, развивая представления об активної) роли проводящей системы в транспорте и распределении ассимилятов. Ю.В.Гамалей (1990) заключил, основываясь на сопоставлении парциального объема митохондрий в клеткахтспутниках и клетках мезофилла, что на терминальную флоэму приходится "как> минимум половина (а скорее всего больше) общего темнового дыхания листа". 9 Дыхание присутствует во всех элементах ДАС. Оно функционирует как метаболический акцептор углерода и занимает центральное место в клеточном метаболизме потребляющих, производящих и поставляющих ассимиляты органов.-Окисление углерода до углекислого газа в процессе дыхания сопряжено с высвобождением энергии, .которая обеспечивает метаболпзацию ассимилированного, углерода (синтез структурной биомассы) и поддержание функций, осуществляемых в растении. В последние два десятилетия получены новые знания по биохимии, энергетике и физиологии дыхания (см. обзоры Lalies, 1982; Limbers, 1985: de Visscr, 1987-; Семнхатова, 1990). При изучении дыхания высших растений стали применять двухкомпонентную мидель, связывающую дыхание с процессами роста и поддержания (Penning do Vrics, 1972, 1975; McCree, 1970, 1974; ТІюгиІеу, 1970,1976). Ранее такая модель использовалась для описания роста микроорганизмов (Pirl, ,1965)/ Однако обобщающая концепция дыхания целого растения в литературе не разрабртана.
Существенно способствовать созданию такой концепции может рассмотрение роли дыхания в ДАС растения. Представляется важным сформулировать вопросы, решение которых позволит подойти к пониманию реализации функции дыхания в различных элементах ДАС. По существу до сих пор практически не проводилось систематическое изучение онтогенетических аспектов дыхания в связи со сменой донорно-акцепторных отношений (ДАО). Остаются отрытыми вопросы, касающиеся специфики дыхания в органах и тканях, выполняющих различные функции. Мало сведений о функциональных составляющих дыхания в производящих, поставляющих и потребляющих ассимнляты органах. Практически отсутствуют количественные данные об участии дыхании в осуществлении донорнои функции листьев, транспорте, распределении и реутилизации асан мплятон, накоплении биомассы запасающих органон.
Актуальность исследования дыхания в системе целого растения вытекает не только из необходимости более глубокого познания биологического смысла и сущности дыхательной функции растительного организма, но обусловлена также поиском путей оптимизации этой функции и интересах практического растениеводства и селекции.
Цель и основные задачи работы. Цель данной работы исследовать роль дыхания в донорно-акцепторной системе растения и рассмотреть механизмы регуляции дыхания на организменном уровне.
Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
-
Изучить закономерности онтогенетического изменения дыхания различных органов в связи с их,функцией в донорно-акцепторной системе растений. ,
-
Рассмотреть связь дыхания с донорнои-функцией листьев, проводящей функцией стеблей, запасанием ассимилятов в специали-„ зированных органах и поглощением понов в корнях.
-
Оценить дыхательные затраты при реутилизации ассимилятов в растениях. ' -
-
Определить дыхание роста и дыхание поддержания органов и выявить закономерности,изменения эффективности роста растений в связи со сменоіьдонорно-акцепторішх отношений.
-
Охарактеризовать взаимосвязь дыхания с содержанием ассимилятов и азота в биомассе растений.
6. Исследовать влияние ценотического фактора на дыхание и
донорно-акцепторную-систему растений. -
Работа выполнялась в соответствии с планом НИР Института биологии Коми научного центра УрО РАН N Гр 76007998, 810456446, 01.87.0001946.
ч. Научная нокизна. В работе впервые сформулированы вопросы изучения роли дыхания в ДАС растений. Обобщена, литература и обозначены связи дыхания с процессами, осуществляемыми в производящих, поставляющих и потребляющих ассимиляты органах.
Экспериментальная часть работы представляет новые данные об изменении дыхания со сменой донорно-акцепторных функций органов.. Выявлена связь онтогенетического хода дыхания всех элементов ДАС, включая специализированные органы запасания, с ростовыми процессами.
Предложены новые методические подходы для выявления и количественной оценки функциональных составляющих дыхания, связанных с транспортом ассимилятов из лис/тьев, отложением ассими-лятов в органах запаса и поглощением ионов в корнях. При помощи 14С определены дыхательные .затраты при реутилизации запасных фондов в кормовых злаках.
Установлено, что онтогенетические изменения соотношения дыхания и фотосинтеза и величина эффективности роста зависят от дыхательной цены специфических функций, осуществляемых в производящих, поставляющих и потребляющих ассимиляты органах растений. Наиболее высокую дыхательную цену имеют рост листьев и поддержание их донорной функции. На порядок ниже цена процессов запасания углеводов в специализированных органах.
Исследованы, регуляторные связи дыхания с фондом неструктурных углеводов и "содержанием азота в биомассе растении. Раскрыто значение роста для объяснения механизмов регуляции дыхания этими факторами. Показаны изменения соотношения функциональных составляющих, дыхания под влиянием ценотического взаимодействия растений.
Научно-практическое значение. Работа является первым комплексным исследованием проблемы. Полученные результаты дополняют морфофиз.иологическую характеристику донорно-акцепторной системы важнейших сельскохозяйственных растений показателями дыхания.' Это позволяет объяснить отличия в эффективности роста разных культур, создает основу для оптимизации и прогнозирования их продуктивности. Результаты исследования и сделанные обобщения являются новым вкладом в современную концепцию продукционного процесса.
Материалы диссертации используются при чтении курса лекции по физиологии растений в Сыктывкарском университете, Коми педагогическом институте, Московской сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева. Положены в основу методических рекомендаций
*
-,..-1.
л.
по возделыванию клевера красного, картофеля и райграса в условиях Республики Коми.
, Апробация (Основных результатов, публикации. Материалы
диссертации доложены или представлены на всесоюзном совещании
"Газометрическое исследование фотосинтеза и дыхания растений"
(Тарту, 1976); VI 1-Х) симпозиуме "Биологические проблемы Се
вера" (Петрозаводск, 1976; Аппатмты, 1979; Сыктывкар, 1981;
Якутск, 1986); всесоюзном симпозиуму "Устойчивость4-к неблагопри
ятным факторам среды и продуктивность растений" (Иркутск,
1984); 1-ІV рабочем совещании "Дыхание и продукционный про
цесс" (Ленин град, 1980; Москва, 1983; Чернигов, 1985; Сыктывкар,
1987); всесоюзной научной конференции "Фотосинтез и продукци
онный процесс" (Чернигов, 1987; Саратов, 1989); всесоюзном симпо
зиуме «'Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе"
(Пущнно, 1985); VIII делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988); II
-съезде ВОФР (Минск, 1990); рабочем совещании «Газообмен .расте
ний в посевах и природных фитоценозах" (Сыктывкар, 1992);
совместном заседании секции физиологии растений ВБО*и научного
семинара Лаборатории экологии фотосинтеза БИН (Санкт-Петср-
"бург, 1993). , . '
По материалам диссертации опубликовано 40 работ.
- Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,
восьми глав и заключения с основными выводами. Работа изложена
на 250 стр. машинописного текста, иллюстрирована 50 рисунками,
39 таблицами. Список литературы включает 316 работ, из них 78 на
русском языке. '
Объект и методы исследования. В качестве объектов использовали виды культурных растений, отличающихся по соотношению масс потребляющих и производящих ассимиляты органов, распределению, запасанию и реутилизации углерода.,Исследования проведены на картофеле, овсе, райграсе однолетнем, бобах, клевере красном, мятлике луговом и лисохвосте луговом, выращиваемых в полевых условиях.
Изучение дыхания растений и / или органов производили в термостати]румых условиях по выделению С02 при помоиіи газомст-рической установки с инфракрасным газранализатором Iniralit-4 (Германия). В отдельных экспериментах использовали манометрический метод. Поглощение 02 растительными тканями определяли на аппарате Варбурга (Германия). Ошибка средней скорости дыхания составляла 5-10%.
В зависимости от объекта и конкретной задачи для разделения
I г > -
дыхания на функциональные составляющие использовали разные
модификации методов, описанных в работах (МсСгее, 1970, 1974;
Robson, 1973; Wilson, 1975; Hole, Barnes, W80; Головко, 1978, 1982;
Май, Головко, ,1987). Для оценки дыхательных затрат, рвязанных с
реутилизацией ассимилятов у однолетних и многолетних трав, при
меняли ,4С. Радиохимический анализ проводили согласно (Gordon
е.а., 1977). ,
Растительный материал анализировали на содержание общего азота методом Кьельдаля или на автоматическом анализаторе ANA-1500 (Италия). Азот нитратов определяли при помощи ион-селективного эл'ектрода (фирма К'ОВО), углерод - на CHN-анализа-торе(Италия). Неструктурные углеводы анализировали ло методу. Бертрана. Аналитическая повторності» определений трехкратная. Ошибка определений в зависимости от вида анализа варьировала от
Здо10%. . ' 'о
Ростовую функцию изучали по накоплению и распределению биомассы в растениях. Периодичность отбора проб зависела от цели эксперимента, особенностей роста и составляла в среднем 5^10 диен.. На травах использовали метод наложении метровок или пробных площадок. При учете накопления биомассы карт.офеля, бобов, овса составляли выборки репрезентативных растений. Ошибка определения средней массы растений варьировала в пределах 10-20%.
