Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение роди фитогормонов в жизне-(еятельности растительных организмов - важнейшее направление в изиологии растений. Однако о значении гормональной системи ля регуляции морфогенетической и функциональной активности мстительных организмов приходится судить в основном по дейст-ию на растительные ткани экзогенных фитогормонов (дёр^линг, 965; і'їуромиев и др., 1967). Лишь в последние годы, благодаря спользоаанию нозых методических подходов (жидкостная хромато-рация высокого давления, иммуно.^ерментный анализ и др.), появи-ась возможность изучать содержание эндогенных фитогормонов в тдельных тканях, зонах" и органах (Кудоярова и др., 1366, 1990; атаева и др., 1990;'.Veiler , 1382, 1384) и сопоставлять реэуль-ать анализов с морі'огенегическои и .рункциональной активностью леток (Кудоярова и др., 1968; Москалеве., Каравайко, 1990; 'ilet, Saugy , 1967). В настоящее время в литературе имеются ишь отдельные работы, посвясеннье изучению градиентов,тех или pvmx эндогенных |:игогормонов в органах растений.(Чкаников и р., 1985; Went, Thimann , 1937; Rivler, Pllet , 1974). Расширено работ в этом направлении позволит использовать в физиологии астении теорию позиционной информации Дриша-Вольперта, которая эстулирует, что судьба каждой'клетки в развивающемся организме тределяется ее полоуєниєм^в системе физико-химических и гормо-ільних градиентов в этом организме ( Carr , 1984).
Больно г. интерес так'ке вызывают исследования, посвяп.знные зучению едгигов в содержании и балансе йитогормонов при дейст-U! на растения неблагоприятных факторов внешней среды. Физио-)г'0в растении привлекла идея о гормонально;, природе неспеци^и-:с;-сого адаптационного синдрома (стресса), разработанная для портних организмов Г.Селье (I960), для растений установлено, го при самых разнообразных стрессовых воздействиях в раститсль-jx тканях возрастает концентрация АБК и биосинтез этилена, вменяется содержание и других ^итогормоноа (Пустовойтова, 1978, Ш; Гурепич, 1.49; Титов, І989; Pillay, Beyl , 1990; ІІагауапа t'ai., 1991; Itai, Birtibawu , 1991 и др.). Однако в'статьях і эту тему, как правило, приводятся данные об" изменении содер-іния не более, чем одного-двух 1'итогррмонов, причем после дли-лыюго ногд.'ійстпи'і іг'блігоприятннх условий. Работ, посвящен-
ных быстрым гормональным сдвигам при действии стрессора, крайн мало. Почти нет работ , связанных с изучением целостного ответ растительного организма на локальные стрессовые воздействия и роли гормональной системы в таком ответе.
Цель и задачи исследования. Целью работы является комплек ное изучение распределения эндогенных фитогорионов в эгиолиров ных проростках кукурузы в нормальных условиях и сдвигов в соде жании фитогорионов При высоко- и низкотемпературном стрессах. В задачу работы входило: '
-
комплексное изучение распределения всех фитогорконов (кроме этилена) в свободной и связанной формах по растению и сопоставление этих данных с мор;югенетической и функциональной активностью клеток для выяснения применимости теории позиционной информации для растительных объектов;
-
изучение сдвигов в содержании и соотношении свободных и связанных ИУК, зеатина и зеатинрибозида (3+ЗР), гибберелли-нов (ГА) и АБК в изолированных отрезках колеоптилем и корней при прямом кратковременном (к с) действии высоко- (50С) и низкотемпературного (АС) стресса в связи с идеей о гормональном механизме стресса у растении;
-
исследование возможности быстрых г^мональных сдвигов (в пределах Ю мин) в дисгальной части корня проростков после кратковременного (10 с) действия низкой, температуры (4С) на побег в связи с идеей о целостном адаптационном ответе растительного организма.
Научная новизна. В диссертационной работе впервые:
-
на одном и том же объекте (^-суточные этиолированные проростки кукурузы) показано, что вдоль оси растительного оргг низма существуют градиенты содержания и соотношения основных групп фитогормонов: КУК, цитокининов, гиббяреллинов и АБК. Уст новлено соответствие этих градиентов с мор-огенетичйскои и функциональной активностью клеток, что позэо.-яет сделать выво; о применимости теории позиционной информации к растительным объектам;
-
показано, что ухе чепе з I мин после кратковременного (Ц с) стресса (50 и 4С) в растительных тканях (б дистальних отрезках колеоптилем и корней) происходят резкие изменения в содержании и балансе 'ЛУК, цитокининов, ГА и АЬК, из чего след;
іт, что гормональная система непосредственно и немедленно вклю-іается в механизм стрессовых реакция у растений;
3) показано, что быстрый сигнал, передающийся по растению it места локального воздействия стрессором, индуцирует в преде-іах первых нескольких минут сдвиги в содержании и балансе не олько ІЇУК, но и цитокининов, ГА и АБК.
Теоретическое и практическое значение заботы. Теоретичес-:ие выводы о роли градиентов фитогормонов в органах растений, і гормональных механизмах стресса у растений, о быстрой распро-ітриняющеіїся гормональной реакции целого растения на стресс югут найти применение в исследовательских работах по онтогене-іу, устойчивости растеши..
Модифицированная нами методика количественного комплексно-'0 анализа ПУК, цитокининов, ГА и АБК в свободном и связанной ормах (с использованием иммуноферментного анализа и чувстви-ельной биопробы) в одной навеске растительного материала, не ревншающей 0,2-і г сыро»; массы, может найти применение в иссле-.онательских работах по многим направлениям физиологии растений.
Апробация работы. Результаты работы докладывались в лаб. «ункционально.; активности мембран Биологического научно-иссле-,овательского института 0.-Петербургского государственного уни-ерситета, на научной конференции профессорско-преподаватель-кого состава и аспирантов С.-Петербургского государственного грарного университета (Пушкин, 1993), в лаб. экологической 'Изиологии растении института биологии Карельского филиала РАН Петрозаводск, 1993), в лаб. экологической генетики Зсероссий-чого института растениеводства РАСХН (Пушкин, 1993), на секции изиологии растений С.-Петербургского общества естествоиспытате-ей (С.-ІІетербург, 1993).
Публикации. По результатам диссертационной работы опублико-ано !\ и принято к публикации I статья и тезисы.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, вух глав литературного обзора и четырех глав экспериментальной асти, обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы (239 сточников, в том числе J61 иностранных). Она изложена'на 188 траницах машинописного текста, содержит 36 рисунков и 23 таб-
