Введение к работе
Актуальность проблемы. Центральным звеном в изучении механизмов адаптации растений является исследование взаимосвязи структурных и функциональных свойств отдельных органов и тканей растений (Гамалей, 1978, 1990; Пьянков и др., 1992; Шереметьев, 2005). Рядом исследователей показана высокая пластичность фотосинтетической функции в природных условиях, ее способность изменяться в зависимости от сочетания климатических условий (Цельникер, 1978, 1995; Болондинский, 2004; Молчанов, 2007). Установлено, что высокие значения ассимиляционной активности у хвойных проявляются в видоспецифических условиях оптимальных диапазонов факторов среды (Суворова, 2006).
Отдельно от исследований фотосинтеза показано, что динамика таких компонентов, как зеленые пигменты, жирные кислоты и структура мембран хлоропластов в годичном цикле и в течение вегетации определяются уровнем освещенности и температурными условиями (Гамалей, 1975,1980; Новицкая, 1985; Мирославов и др., 1996; Вознесенская, 1996; Котеева, 2002; Кочубей и др., 2005; Lichtenthaler et al., 1982). В лабораторных экспериментах показана связь между динамикой зеленых пигментов и содержанием жирных кислот (Семененко, 1977), в отдельных работах исследована связь между фотосинтетической активностью и содержанием зеленых пигментов (Слемнев, 1990; Lichtenthaler et al., 2004,2007). И практически отсутствуют комплексные исследования, касающиеся взаимообусловленности динамики зеленых пигментов, жирных кислот, структурных преобразований мембран хлоропластов, водного статуса и фотосинтетической активности ассимилирующих органов растений в природных условиях.
Цель работы: изучить структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), определяющие устойчивость и продуктивность этих видов хвойных в условиях Верхнего Приангарья (Восточная Сибирь).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
Выявить структурные особенности фотосинтетического аппарата сосны обыкновенной и ели сибирской на уровне мезоструктуры хвои.
-
Установить различия в фото синтетической активности ассимилирующей ткани - мезофилла у двух видов хвойных - сосны и ели.
-
Исследовать связь фотосинтетической активности хвои с содержанием зеленых пигментов при разных уровнях увлажнения.
-
Выявить изменение мембран хлоропластов сосны в годичном цикле.
-
Определить особенности изменения мембран хлоропластов в связи с фотосинтетической продуктивностью хвои.
-
Оценить динамику жирных кислот липидов хвои сосны в годичном цикле.
7. Установить взаимосвязь показателей структуры и функции фотосинтетического аппарата хвойных на примере сосны обыкновенной.
Научная новизна. Впервые оценена фотосинтетическая активность собственно ассимилирующей ткани - мезофилла у двух видов хвойных — сосны обыкновенной и ели сибирской; выявлено два типа регуляции фотосинтетической активности уровнем зеленых пигментов в условиях водного дефицита и при оптимуме почвенного увлажнения. Показано преобладание «светового» типа структуры хлоропластов хвои сосны в Верхнем Приангарье; установлено соответствие структурированности мембран хлоропластов уровню фотосинтетической продуктивности хвои. Показана взаимообусловленность динамики жирных кислот, зеленых пигментов, водного статуса и структурированности мембран хлоропластов хвои сосны обыкновенной в течение вегетации.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание физиологических основ адаптации растений к экстремальным условиям. Выявленные закономерности позволяют прогнозировать динамику биологической продуктивности и распространения исследованных видов хвойных на территории Северной Азии при глобальных изменениях климата. Экспериментальные данные, полученные в работе, могут быть использованы в лекционных курсах по физиологии, биохимии и экологии растений в вузах биологического профиля.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на I Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.), собрании Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 20 декабря 2007 г.), Всероссийской научной конференции «Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 16-19 сентября 2007 г.), Всероссийской научной конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 11-15 октября 2005 г.), VII Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики (Тольятти, апрель 2010), Международной конференции «Ecological consequences of biosphere processes in the ecotone zone of Southern Siberia and Central Asia (Ulanbaatar, September 6-8,2010), Международной научной конференции и Международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, сентябрь, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в журналах из списка ВАК России.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 36 рисунков, 10 таблиц; состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы (305 наименований).
