Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 8
1.1. Краткая ботаническая характеристика рода Rosa L 8
1.2. Анатомо-гистохимические и физиолого-биохимические исследования адаптации древесных растений к неблагоприятным условиям внешней среды 20
1.3. История культуры роз в резко континентальном климате Сибири и Урала 31
Глава 2. Природно-климатические условия, объекты и методика исследований 36
Глава 3. Ритмы роста и развития роз в условиях лесостепного Прииртышья 45
3.1. Особенности ритмов роста и развития садовых роз 46
3.2. Феноритмика местных и инорайонных видов шиповни-ков 58
3.3. Особенности онтогенеза семенных и клоновых шиповни-ков-подвоев 63
Глава 4. Анатомические исследования побегов шиповников и садовых роз 73
4.1. Анатомическое строение стеблей видов шиповников, представителей секций Caninae Rehd., Cinnamomeae Rehd., Indicae Rehd., Synstylae (DC) Rehd 73
4.2. Анатомическое строение стеблей сортов садовых роз 87
Глава 5. Гистохимические исследования побегов роз в связи с зимостойкостью 97
5.1. Накопление и гидролиз крахмала в побегах роз 98
5.2. Динамика моносахаров в побегах роз 116
5.3. Содержание липидов в побегах роз 126
5.4. Сезонная динамика белков в побегах роз 133
5.5. Лигнификация тканей побегов роз 142
5.6. Оценка зимостойкости видов, форм и сортов роз на основании результатов гистохимических исследований 150
Глава 6. Интродукция садовых роз в лесостепном Прииртышье 165
6.1. Первичная и комплексная сортооценка коллекционного фонда садовых роз Омского госпедуниверситета 152
6.2. Основные приемы возделывания садовых роз 163
6.3. Перспективы интродукции садовых роз и шиповников-подвоев в лесостепном Прииртышье 171
Заключение 177
Литература 180
Приложение 207
- Краткая ботаническая характеристика рода Rosa L
- Анатомо-гистохимические и физиолого-биохимические исследования адаптации древесных растений к неблагоприятным условиям внешней среды
- Особенности ритмов роста и развития садовых роз
- Анатомическое строение стеблей видов шиповников, представителей секций Caninae Rehd., Cinnamomeae Rehd., Indicae Rehd., Synstylae (DC) Rehd
Введение к работе
Актуальность темы. Садовые розы и шиповники, используемые в качестве подвоев культурных сортов, широко изучаются ведущими специалистами мирового цветоводства, однако, как показывает анализ литературных данных, эти разработки носят преимущественно прикладной характер. На современном этапе исследований становится очевидной необходимость глубокого знания биологических и, в первую очередь, анатомо-морфологических особенностей видов, форм и сортов роз при оценке их адаптационных возможностей, расширении культигенных ареалов, и особенно при введении в культуру в суровых климатических условиях произрастания.
Анатомические исследования необходимы для изучения механизмов адаптации, а так же межвидового и внутривидового разнообразия роз. Для диагностики зимостойкости в первую очередь проводятся анатомо-гисто-химические исследования, причем в пределах культигенного ареала роз они выполнены недостаточно широко, особенно в условиях резко континентального климата Сибири (Игнатьев, 1946; Бессчетнова, 1973а; 19736; 1975; Фурст, 1986; Сааков, 1981; Васильева, 1999). Сведения по анатомическому строению листьев крайне скудны (Игнатьев, 1946; Тутаюк, Аллахвердиев, 1975; Фисюн, 1975), хотя изучение анатомии листа, как наиболее пластичного органа, отражающего приспособление к различным экологическим условиям, весьма перспективно. До настоящего времени в условиях Западной Сибири не проводились комплексные анатомо-гистохимические исследования с целью изучения зимостойкости на основании сезонной динамики запасных питательных веществ у видов, форм и сортов роз различного происхождения.
В Омской области не достаточно изучены биоморфология и фенориф-мика шиповников-подвоев (Рыжкова, 1980; 1981), а по садовым розам подобные работы не проводились.
Садовые розы являются ведущей цветочной культурой открытого и защищенного грунта, поэтому в конкретных эколого-географических условиях чрезвычайно важен прикладной аспект исследований: расширение ре- гионального сортимента роз, совершенствование приемов возделывания и гарантированное размножение.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявление анатомо-гистохимических особенностей роз при интродукции видов, форм и сортов в лесостепном Прииртышье.
В задачи исследований входило:
Сравнительное изучение ритмов роста и развития садовых роз, а также местных и инорайонных видов шиповников, перспективных для использования в качестве подвоев.
Выявление особенностей анатомического строения побегов роз различного генетического и географического происхождения.
Гистохимические исследования динамики углеводов, белков и жиров в побегах роз в связи с зимостойкостью.
Определение степени лигнификации побегов роз, различающихся по зимостойкости.
Обоснование перспективного сортимента и комплекса приемов возделывания садовых роз и шиповников-подвоев.
Защищаемые положения.
Для лесостепного Прииртышья перспективно использовать вызоко-зимостойкие розы. Зимостойкость роз связана с содержанием углеводов, жиров и белков. Чем выше содержание моносахаров и фосфолипидов и ниже крахмала и белков, в предзимье, тем выше зимостойкость. Для зимостойких видов и сортов характерно более раннее замещение уголковой колленхимы на пластинчатую и вызревание древесины.
Особенности ритмов роста и развития, устойчивости и продуктивности изученных видов, форм и сортов роз позволяют рекомендовать для интродукции садовые розы из 12 садовых групп и 4 видов шиповников-подвоев.
Научная новизна. 1. Впервые проанализирована сезонная динамика основных запасных веществ (углеводов, белков и жиров) и степень лигнифика-ции побегов в связи с зимостойкостью в лесостепном Прииртышье, что существенно дополняет имеющиеся представления о зимостойкости садовых роз в условиях резко континентального климата.
При изучении анатомического строения побегов роз - представителей 4 секций и основных садовых групп - выявлены особенности в строении пластинчатой колленхимы первичной коры и участков лубяных волокон. Древесина рассеянно-сосудистого типа и сердцевина, имеют особенности, свойственные видам и сортам.
Изучены ритмы роста и развития видов и сортов роз, ранее не ин-тродуцированных в Омской области; определен характер весеннего восстановления кустов и степень влияния метеорологических факторов на дальнейшее прохождение фенофаз.
Изучены возрастные состояния до генеративного развития шипов-ников из секций Caninae, Cinnamomeae, Indicae, Synstylae.
Выявлены биологические особенности и описаны декоративные качества 79 новых для лесостепного Прииртышья сортов из 12 садовых групп; выделено 62 перспективных.
Практическая значимость.
Создание коллекционного генофонда проведено не только за счет увеличения сортового разнообразия, но и за счет расширения представительства садовых групп (розы Кордеса, мускусные гибриды, миниатюрные).
Разработан сортимент роз для открытого грунта лесостепного Прииртышья, включающий 62 сорта, пригодных для возделывания в корнесобст-венной культуре. Так же подобран сортимент роз для срезки в условиях открытого грунта (10 сортов).
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции "Состояние и проблемы садоводства России" (Барнаул, 1997), II (X) съезде РБО (С.-Петербург, 1998), The 7th International Conference of Young Scientists in Horticulture (Lednice, Ceska republika, 1999), XVIth International Congress on Sexual Plant Reproduction (Canada, Banff, 2000), на конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2001), а также на конференции биологического факультета Омского государственного педагогического университета (1997).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 статей и тезисов, отражающих содержание работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Содержание изложено на 202 страницах машинописного текста. В работе имеются 15 таблиц и 48 рисунков. Список использованной литературы включает 340 наименования, из них 37 на иностранных языках.
Краткая ботаническая характеристика рода Rosa L
Полиморфный, таксономически сложный род Rosa L. - традиционный объект изучения специалистов в области систематики, биоморфологии, фитохимии, цитоэмбриологии, генетики и селекции. Особый интерес представляет интродукция видов, форм и сортов роз в качестве лекарственных, эфирно-масличных и декоративных растений.
Род Rosa один из крупнейших в семействе Розоцветные (Rosaceae Juss.), относится к обширному подсемейству Rosoideae, и, по мнению ряда исследователей, насчитывает от 250 до 400 видов. По данным «A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns» (A. Shaw, 1980) он насчитывает до 300 видов.
Розы распространены в умеренной и субтропической зонах северного полушария: на севере до полярного круга (R. acicularis), на юге до северной Африки, Абиссинии, севера Аравии, южной части Ирана, Афганистана, по р. Инд и далее на восток до Филиппинских островов и Северной Америки - до северной Мексики, отдельные виды и за полярным кругом {R. acicularis) (Деревья и кустарники СССР, 1954). Особенно большое количество видов обитает в Средней Азии (Положий, 1978).
Главными центрами происхождения роз являются средняя и юго-восточная Азия (Китай, Индия) и Передняя Азия (Малая Азия, Закавказье, Иран), откуда они были первично интродуцированы в Европу. Расширение вторичного ареала культурных роз связано с выведением садовых роз в Европе, где и был создан основной мировой сортимент. Пока отбор производился из европейских видов и видов из Малой Азии, получить розы с длительным повторным цветением не удавалось. Выведены они были в результате отдаленной гибридизации лишь в начале XIX в. после интродукции в Европу восточно-азиатских субтропических видов из Китая и Индии: R. in-dica odorata Sweet., R. multiflora и R. chinensis (Сааков, 1965; Сушков, 1969).
На современном этапе исследований при изучении биологических особенностей садовых роз наибольшее внимание уделяется окраске и форме цветка, устойчивости к болезням, обилию цветения, форме куста, силе роста и облиственности (Сааков, Риекста, 1973; Haenchen, 1980; Grabszewska, 1986).
Параллельно с освещением вопросов биологии роз проводится их сор-тоизучение в различных пунктах интродукции (Козьминский, Вечерябина, 1972; Номеров, 1973; Былов, Михайлов, 1978; Коробов, 1981; Клименко, Рубцова, 1986; Шишкин, 1991; Сафронова, 1991; Клименко, 1993; Френкина, 1997;- Krussmann, 1974; Gottshalk, 1985). Исследования можно разделить на группы по географическому признаку.
Сортоизучение в Крыму происходит в наиболее благоприятных условиях, полно раскрывающих декоративные качества сортов. Неблагоприятными оказываются сухость и жара субаридных и аридных областей, которые отрицательно влияют на сорта со слабой водоудерживающей способностью. Важной задачей в таких условиях является выведение жаростойких и "неза-пекающихся" сортов (Клименко, 1971; 1995; 1996; Бессчетнова,1975; Клименко З.К., Клименко В.Н., 1981; Орленко, 1989). В промышленном цветоводстве южных районов сорта должны давать обильную срезку и хорошо размножаться зеленым черенкованием (Клименко, 1962; Германян, 1970; 1981; Бессчетнова, Михнева, 1979; Коробов, 1983; 1990; Клименко и др., 1984; Клименко, Зыков, 1997).
В умеренной зоне наиболее актуальны вопросы устойчивости к вымерзанию, вымоканию и выпреванию в зависимости от конкретных эколого-географических условий. Не удается интродукция наиболее теплолюбивых чайных, нуазетовых и других высоко декоративных роз. Вегетационный период в средней полосе значительно короче, поэтому основная срезка получается с выгоночных оранжерейных сортов, а не из открытого грунта. Преимущество приобретают наиболее рано зацветающие сорта (Коваль, 1959; Номеров, 1962; 1968; Былов и др., 1972; Михайлов, 1979; Михайлов, Федо-рова,1980; Серебрякова, 1980; Ульянищева, 1984; Сафронова, 1995).
В северных районах ведущим фактором отбора перспективных сортов является зимостойкость. Ежегодно значительно повреждается надземная часть побегов, а иногда и полностью обмерзает. Сорта, цветущие на двулетних побегах не используются для озеленения, поэтому сокращается количество садовых групп. Наибольшее значение приобретают компактные быстро формирующие генеративные побеги и обильно-цветущие сорта из групп флорибунда и полиантовые (Васильева, 1999). Срезка в открытом грунте проводится только во время первого цветения, так как для повышения зимостойкости и вызревания древесины побегам второй волны цветения необходимо закончить его на растении и приостановить свой рост (Хахлов,1965; Шишкин, 1966; 1991; Лучник, 1970; Ишина, 1977; Македонская, 1979; Коробов, 1981; Васильева, 1999).
Наиболее высокая устойчивость и продуктивность садовых роз свойственна привитым растениям. Изучение подвоев садовых роз традиционно проводилось в двух направлениях: 1) работа с видами секции Caninae DC. и 2) привлечение в качестве подвоев шиповников из различных секций - представителей местных флор. Последнее направление требовало глубоких знаний систематики и хорологии шиповников.
По количеству работ, посвященных изучению систематики, род Rosa мог бы конкурировать с родами Sorbus, Artemisia, Aster, Astragalus, Salvia, Allium, Festuca, Poa и другими крупными и многосторонне изученными.
Наука о розах - родология - возникла сравнительно поздно, хотя с древнейших времен привлекала внимание человека. Долгое время розами интересовались преимущественно садоводы-практики и многочисленные любители, но не учёные (Хржановский, 1958). Ботаническое изучение видов роз началось с середины XVIII в. В 1799 г. вышла первая монография о розах М. Лоуренса (Lourens М., 1799). Первые системы рода Rosa были искусственными и не отражали его филогению. В основном использовался сравнительно-морфологический метод (Русанов, 1996).
Анатомо-гистохимические и физиолого-биохимические исследования адаптации древесных растений к неблагоприятным условиям внешней среды
Механизмы зимостойкости и причины зимних повреждений древесных растений достаточно широко изучены в различных эколого-географических условиях и, по мнению исследователей, имеют много общего у различных деревьев и кустарников - представителей природной и культурной флоры. Эти работы были посвящены выяснению сущности процессов закаливания растений низкими температурами, выяснению причин гибели растений при отрицательных температурах (Максимов, 1913, 1929,1952; Туманов, 1940, 1964; Трунова, 1965; Барская, 1967; Генкель, Окнина, 1969; Sakai, 1982 и другие).
Прежде, чем рассматривать физиолого-биохимические особенности растений при адаптации к неблагоприятным условиям внешней среды необходимо разграничить такие понятия, как: зимостойкость, морозоустойчивость и холодоустойчивость.
Зимостойкость - это способность растений без значительных повреждений переносить неблагоприятные зимние условия. Морозы, а также резкие колебания температуры, образование ледяной корки и ряд других факторов для растений с низкой зимостойкостью могут явиться причиной их вымерзания, выпревания, вымокания и т. д. Зимостойкость развивается в течение осени и зимы в процессе закаливания, которое изменяет физиологические свойства клеток. Во время зимних оттепелей, она резко падает и может повышаться вновь при определённых условиях последующего похолодания. Зимостойкость генетически обусловлена. Способы повышения зимостойкости основаны на совершенствовании методов закаливания (Туманов, 1967; 1979; Зимостойкость плодовых и ..., 1982; Холодостойкость растений, 1983 и другие).
Морозоустойчивость - свойство зимующих растений выдерживать действие отрицательных температур с сохранением способности к вегетации и репродукции. Это генетически обусловленное свойство. Морозоустойчивость повышается в ходе осенней акклиматизации. При этом древесные растения сначала вступают в состояние глубокого покоя. Затем наступает этап собственно закаливания при около нулевых температурах и под влиянием слабых морозов, когда в клетках происходят функциональные и структурные перестройки, препятствующие губительному для растений образованию внутриклеточного льда. Одновременно клетки приобретают устойчивость к сильному обезвоживанию и механическим деформациям, которые возникают в результате кристаллизации льда в межклетниках. Зимой морозоустойчивость достигает максимума, а летом - минимума (Туманов, 1967; 1979; Холодостойкость растений, 1983; Трунова, 1984; Сидорович, Володько, 1989 и другие).
Холодоустойчивость - способность вегетирующих растений переносить действие низких положительных температур (1-5) с последующим возобновлением роста и репродукции в благоприятных условиях. Она генетически обусловлена. Холодоустойчивые растения (ячмень, овёс и другие) способны под действием низких положительных температур перестраивать структурную и функциональную организацию своих клеток, что сопровождается торможением роста, увеличением содержания (на единицу массы) белков, аминокислот и особенно Сахаров. У теплолюбивых растений эта способность выражена слабее, вследствие чего они повреждаются при низких температурах, а затем погибают от необратимых нарушений в обмене веществ, которые внешне выражаются в потере тургора, изменении окраски листьев и усыхании (Туманов, 1967; 1979; Холодостойкость растений, 1983 и другие).
Гибель растений от мороза чрезвычайно сложный процесс, связанный с разрушением структуры цитоплазмы. Действие отрицательных температур приводит к разрушению её структуры, и в растительных клетках образуются разнообразные по форме кристаллы льда. Образование льда в растениях может происходить внутриклеточно или в межклетниках в зависимости от фи зиологического состояния растений и степени проницаемости протоплазмы для воды. Наиболее губительно для растений образование льда непосредственно внутри протоплазмы (Максимов, 1913; Туманов, 1960, 1967; Барская, 1967; Сергеева, 1971; Красавцев, 1972 и др.).
Стратегия адаптации растений к низким температурам направлена как на избежание замерзания воды в клетках, так и на повышение их устойчивости к неклеточному льдообразованию и таким неблагоприятным последствиям, как, например, к обезвоживанию (Левитт, 1983). Предотвращению замерзания воды внутри клетки способствует своевременный ее отток в межклеточное пространство. Способность клеток переносить обезвоживающее действие внеклеточного льда достигается за счет их высокой устойчивости к обезвоживанию. Важная роль при этом отводится проницаемости мембран для воды и водоудерживающей силе клетки (Сидорович, Володько, 1989).
По данным И. И. Туманова и О. А. Красавцева (1959) известно, что в холодную зиму морозоустойчивость древесных растений бывает выше, чем в более мягкую. Более морозоустойчивый вид (Betula pendula) с наступлением отрицательных температур развивает более высокую морозостойкость, чем менее морозоустойчивые {Quercus robur, Picea excelsa). Морозостойкость, возникающая в природных условиях, очень значительна, поэтому температуры окружающего воздуха даже в условиях самой холодной зимы бывают безопасными для этих растений (Оголевец, 1970).
Высокая зимостойкость древесных растений связана с переходом в состояние покоя и дальнейшим закаливанием (Туманов, 1940, 1963, 1967, 1979). Накопление сахара при низких положительных температурах наблюдается на первом этапе закаливания и является его физиологической основой, так как одновременно с возрастанием содержания Сахаров происходит торможение ростовых процессов, вплоть до полного прекращения деления клеток. Второй этап закаливания связан с глубокими изменениями протоплазмы клеток, повышающими ее устойчивость к морозу и проходит при температуре от -2 до -5.
Глубина покоя определяется динамикой превращения запасных веществ, а длительность периода покоя зависит от продолжительности периода воздействия низкими температурами, необходимого для изменения состояния протоплазмы соответственно периоду покоя (И.И. Туманов, 1960, 1963, 1967). Таким образом, глубина покоя определяет морозостойкость растений, а длительность периода покоя - их зимостойкость.
Одним из решающих факторов зимостойкости является накопление во время зимнего покоя защитных веществ, к которым относятся углеводы, ли-пиды и белки. Они не сохраняются в течение всего зимнего периода в одном и том же состоянии и количестве: их превращение и перераспределение в тканях остаются в определенных границах (Базилевская, Мауринь, 1986). Глубокие исследования, направленные на изучение гистохимических особенностей тканей побегов различных древесных растений в связи с зимостойкостью, начали проводить еще с конца XIX века (Фаминцын, Бородин, 1867; Сурож,1890; цит. по Барской, 1960). К настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал по динамике накопления и превращения основных запасных веществ и устойчивости различных древесных растений к низким температурам (Соловьева, 1982, Петровская-Баранова, 1983; Сидорович, Володько, 1989 и др.). Внешнего проявления эти превращения не имеют и могут быть обнаружены только при анатомо-гистохимических исследованиях.
Особенности ритмов роста и развития садовых роз
Особенности феноритмов и морфогенеза роз, принадлежащих к основным садовым группам, изучались в различных пунктах интродукции. Исследователи отмечают зависимость фенологии роз от характера предшествовавшей зимы: после суровой зимы фенофазы и этапы органогенеза наступают позже и медленнее (Мавжудов, Максимова, 1971; Сааков, Риекста, 1973; Бессчетнова, 1975; Коробов, 1981; Васильева, 1988, 1999).
Данные об органогенезе роз составляют основу для разработки агротехнических мероприятий, главным их которых является обрезка побегов в достаточно благоприятных климатических условиях, особенно у садовых групп типа плетистые, плетистые крупноцветковые, дают возможность обосновать наиболее оптимальные сроки и способы обрезки (Тюканова, 1964, 1966; Челядинова, 1964, 1972; Гайдукова, 1967).
Наиболее глубоко проработаны вопросы биологического контроля и обоснование оптимальных сроков обрезки у эфиромасличных роз (Гайдукова, 1967; Челядинова, Гайдукова, 1970; Затучный, Кигельман, 1975; Назаренко, Миньков и др., 1985). Также проведено подобное изучение парковых роз (Морфологические особенности ..., 1972); и разработана классификация побегов (Тюканова, 1965).
Соответственно, в более суровых климатических условиях представлялось возможным только констатировать ход процессов, а также ту или иную степень повреждения побегов, так как сильное обмерзание надземной части не позволяло регулировать обрезкой время наступления и интенсивность цветения (Коробов, 1973, 1981; Тимошенко, 1974; Ахмедова, 1977, 1978; Бабаев, 1979; Cornus, 1979; Васильева, 1999). Выявлено, что характер зимы наиболее заметно влияет на ранние фенологические фазы. В течение лета за держка вегетации, связанная с суровыми погодными условиями зимы и весны, компенсируется.
Несмотря на осеннюю подготовку кустов роз к зимовке (сокращение и отмена поливов и подкормок, прекращение срезки цветков во второй половине лета для лучшего вызревания древесины, применение искусственного укрытия), надземные части куста у подавляющего большинства садовых роз ежегодно зимой полностью погибают. Решающее значение приобретает способность их к восстановлению за счет пробуждения спящих почек в подземной зоне возобновления. Это происходит благодаря заглубленной посадке, которая применяется в условиях Сибири последние десятилетия (Хах-лов,1965; Коробов, 1973, 1981; Васильева, 1999). Большинство сортов садовых роз, несмотря на ежегодную гибель всех или почти всех надземных побегов, хорошо восстанавливаются.
Изучение ритма роста и развития роз в условиях Омска проводилось путем фенологических наблюдений по методике ГБС (Плотникова,1975).
В условиях континентального климата лесостепного Прииртышья в течение 1995-99 гг. были изучены следующие аспекты ритмики роста и развития: состояние пазушных почек в нижней части базальных побегов по окончании вегетационного периода; особенности весеннего восстановления роз различных садовых групп; наступление основных фенофаз: начало массового отрастания, бутонизация и первое, и второе цветение в зависимости от сумм эффективных температур.
Объектами являлись впервые интродуцируемые в лесостепную зону Омской области представители следующих садовых групп: чайногибридные, флорибунда, грандифлора, миниатюрные, полиантовые, Кордеса, плетистые крупноцветковые и гибриды р. альба и р. фоетида (Таблица 1).
У большинства кустарников средних широт генеративные части закладываются в зимующих почках и лишь у некоторых - после пробуждения, в весенний период. Состояние пазушных почек на зимующей части побегов по окончании вегетационного периода было примерно одинаковым во всех группах. В почках было заложено лишь по несколько вегетативных метаме-ров (чешуи и листьев), что соответствовало II этапу органогенеза (Тюканова,
1965). Таким образом, все изученные сорта относятся к третьей группе растений по степени сформированности почек к концу вегетативного периода согласно классификации И.С. Серебрякова (1952) (Васильева, 1988). После зимовки из-за гибели большей части куста хорошо развитые почки удалялись при весенней обрезке. Весной в пробудившихся почках продолжают закладываться новые зачатки листьев и дифференцируются ранее заложенные (на них развиваются зачатки листочков).
Было выявлено, что перед уходом в зимовку в наименее благоприятном положении оказывались высокорослые сорта {Jacaranda, Rebecca, Satan, Sylvia, Чайка, Ama, Queen Elizabeth и другие), так как в связи с разно качественностью почек на побеге при стандартной обрезке их с оставлением надземной части высотой 25-30 см в эту зону попадали наименее дифференцированные почки. Кусты миниатюрных роз {Baby Bunting, Baby Masquerade, Pour Тої) практически не требовали обрезки, a Centenaire de Lourdes, Ореан-да и плетистые сорта New Dawn, Flammentanz, Аэлита нуждались в пригибании.
Анатомическое строение стеблей видов шиповников, представителей секций Caninae Rehd., Cinnamomeae Rehd., Indicae Rehd., Synstylae (DC) Rehd
Азии, различаются по уровню плоидности: диплоиды распространены в южных районах, а более высокоплоидные, включая октаплоиды, - в горах и северных широтах; в Северной Америке произрастают ди- и гексаплоиды. Виды Synstylae диплоидны, они встречаются в Европе, Корее, Японии, Северной Азии и Северной Америке Секция Indicae состоит из диплоидных видов, и только у одного вида R. chinensis, произрастающего в Китае, отмечен полиплоидный ряд: ди-, три- и тетраплоиды.
Таким образом, основными объектами наших исследований являлись виды, различающиеся не только по уровню плоидности, но и по экологической природе: R. acicularis имеет наиболее широкий ареал и заходит почти за полярный круг; R. canina произрастает в достаточно сухих и жарких местах, южные представители: R. chinensis и R. multiflora папа, обитающие под пологом тропического леса в увлажненных местах, никогда не испытывают действия отрицательных температур
Анализируя видовое разнообразие дикорастущих видов четырёх секций, можно констатировать, что высокоплоидные виды распространены в северных областях обоих полушарий; в южных произрастают диплоидные и тетраплоидные; пентаплоидные в основном в Европе, частично в Азии и в Северной Африке (Сааков, Риекста, 1973). Считается, что высокая плоид-ность способствует выживаемости растений в крайних условиях существования. Наиболее древними следует считать диплоидные виды.
Анализ немногочисленных литературных данных и материалов, проведенных нами исследований, показывает, что общими для всех видов Rosa признаками можно считать покровную ткань с толстостенными прозенхим-ного типа клетками и механические ткани (колленхима и склеренхима), располагающиеся по кругу в форме сплошного цилиндра.
В стеблях роз можно различить следующие зоны: первичную и вторичную кору, центральный цилиндр и сердцевину. По периферии стебля располагается однорядная тонкостенная эпидерма, часто покрытая кутикулой. Наружные тангентальные стенки эпидермальных клеток заметно толще радиальных и внутренних тангентальных. У однолетних побегов роз не успевает заложиться вторичная покровная ткань перидерма. В первичной коре субэпидермально залегает колленхима, которая может содержать хлоропласты, в молодых побегах. Это живая механическая ткань. Она образуется на ранних стадиях развития из клеток основной меристемы, в результате деления которой возникают клетки паренхимной формы с утолщением колленхиматозного типа. Уголковая колленхима по мере развития органа замещается на пластинчатую. Эта ткань служит для укрепления молодых стеблей. Располагается она сплошным слоем или собрана отдельными пучками. У изученных видов наблюдалось различное по времени заложение и дифференциация этой механической ткани.
Паренхима первичной коры состоит из округлых тонкостенных клеток, между которыми имеются межклетники. Внутреннюю часть первичной коры занимает эндодерма - крахмалоносное влагалище. Эта однослойная ткань часто не различается на препарате.
Во вторичной коре выделяются участки лубяных волокон и флоэмы, чередующиеся с первичными сердцевинными лучами. Склеренхимные волокна - первичного происхождения и возникают из первичной флоэмной паренхимы. Они мелкие, узкопросветные. Стенки волокон равномерно утолщены, плотно примыкают друг к другу. Флоэма относится к неярусному типу строения. Основной объем занимает вторичная флоэма, а остатки первичной - смещаются кнаружи. Флоэмная ткань менее склерифицирована и менее долговечна, чем ксилема. Поскольку ткань занимает периферическое положение в стебле, она претерпевает значительные изменения при увеличении окружности органа.
Камбий - меристематическая ткань, у роз обычно 2-4-х рядный. Наивысшей активностью камбий обладает весной, клетки крупные, тонкостенные, с широкими просветами. Во второй половине лета, когда листья окончательно формируются, деятельность камбия постепенно замедляется, откладываются элементы мелкие, с утолщенными оболочками, узкими просветами.
Общие признаки строения древесины - толстостенные с многочисленными окаймленными порами волокнистые трахеиды, тонкостенные без спиральных утолщений сосуды с простой перфорацией и с очередной межсосу 76 диетой поровостью. Древесная паренхима апотрахеальная, диффузная, очень скудная. Толстостенные склеренхимные клетки лигнифицированы сильнее, чем стенки волокнистых трахеид. Однако при сравнении зимостойких видов наблюдается больше Ф-лигнина в стенках клеток склеренхимы, чем у не зимостойких. На поперечном сечении стебля внутри древесины располагаются многорядные первичные сердцевинные лучи. Больший объем занимает вторичная древесина, а первичная смещается к центру.
Периферическая часть сердцевины стебля представлена перимедуляр-ной зоной. Клетки мелкие, долго сохраняющие свою жизнедеятельность и выполняющие функцию запасания питательных веществ (например, крахмала). Клетки сердцевины различаются по строению у разных видов. Они могут быть однородны, или вокруг округлых клеток располагаются лепестко-видные по формы. Клетки сердцевины тонкостенные, прозрачные, различных размеров. В некоторых накапливаются слизи.
Стебли роз, различающихся по зимостойкости, имеют четкие анатомо-гистохимические отличия в структуре тканей. У высокозимостойких дифференциация эпидермы, колленхимы и склеренхимы протекает быстрее, чем у не зимостойких.
Хотя четкой корреляции между сроками вызревания древесины различных роз и степенью их зимостойкости нет, можно сказать, что у высоко-и среднезимостойких роз прослеживается зависимость более раннего вызревания клеток ранней и поздней древесины с устойчивостью её к неблагоприятным условиям среды по сравнению с не зимостойкими.
