Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии Мартынова Марина Александровна

Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии
<
Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Мартынова Марина Александровна. Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии : Дис. ... канд. биол. наук : 03.00.05 Абакан, 2006 173 с. РГБ ОД, 61:06-3/496

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1. Объект и методы изучения. характеристика почвенно-климатических условий района интродукции 7

1.1. Систематическое положение и морфологическая характеристика объекта исследования 7

1.2. Материал и методы исследования 11

1.3. Почвенно-климатическая характеристика района интродукции 14

1.4. Описание фитоценозов с клаусией солнцепечной в природных местообитаниях Хакасии 17

ГЛАВА 2. Современное состояние исследований клаусии солнцепечной 26

2.1. История изучения клаусии солнцепечной 26

2.2. Географическое распространение и экологическая приуроченность 33

2.3. Обзор исследований морфологии корнеотпрысковых поликар-пиков 38

ГЛАВА 3. Онтогенез клаусии солнцепечной при интродукции 43

3.1. Морфогенез виргинильных растений 44

3.2. Генеративный период онтогенеза 54

3.2.1. Варианты морфоструктуры 60

3.2.2. Тип биоморфы 73

3.3. Возрастные состояния растений корнеотпрыскового происхождения 78

3.4. Особенности органогенеза в генеративный период 85

3.5. Оосуждение результатов 99

ГЛАВА 4. Ритм роста и развития клаусии солнцепечной в условиях Хакасии 102

4.1. Феноритм развития 102

4.2. Особенности цветения 108

4.3. Декоративные качества клаусии солнцепечной 111

4.4. Обсуждение результатов 118

ГЛАВА 5. Семенное и вегетативное размножение клаусии солнцепечной 123

5.1. Семенное размножение 123

5.1.1. Морфологическая характеристика плода 123

5.1.2. Морфологическая характеристика семени 124

5.1.3. Динамика всхожести семян 125

5.1.4. Семенная продуктивность в условиях интродукционного эксперимента 133

5.2. Особенности вегетативного размножения 137

5.3. Обсуждение результатов 140

Выводы 142

Литература 144

Введение к работе

Актуальность темы. Одной из основных задач деятельности ботанических садов является сохранение биоразнообразия путем интродукции. Поэтому при введении в культуру дикорастущих редких видов необходимо решать вопросы, связанные с изучением их биологических особенностей, сохранением и рациональным использованием. В современном ландшафтном озеленении особую ценность представляют декоративные растения природной флоры.

Клаусия солнцепечная - Clausia aprica (Steph.) Korn.r. (сем. Brassica-ceae Brunett.) - в Сибири редкое растение юга Красноярского края, Республик Хакасии и Тыва, Курганской области, охраняется Красными книгами в восьми субъектах Российской Федерации. В связи с этим исследование вида представляет научное значение. Данный таксон является декоративным и медоносным (Герман, 2003), ранее нигде не культивировался.

Биология клаусии солнцепечной изучена недостаточно. Имеющиеся данные содержатся во флористических и геоботанических работах (Флора Сибири..., 1931; Флора СССР, 1939; Карамышева, 1961; и др). Отсутствие сведений по онтогенезу, структуре побеговой системы, репродуктивной биологии послужило основанием для выполнения данной работы.

Цель работы. Изучение биоморфологических особенностей клаусии солнцепечной при интродукции в условиях степной зоны Хакасии.

Основные задачи:

1. Исследовать онтогенез и структуру побеговых систем.

2. Выявить особенности органогенеза в генеративный период.

3. Изучить сезонный ритм роста и развития.

4. Определить семенную продуктивность и особенности вегетативного размножения.

5. Выявить декоративные качества.

Защищаемые положення:

1. Разнообразие морфоструктуры осевых систем клаусии солнцепечнои при интродукции формируется на основе корнеотпрысковой модели с моно-подиальными полурозеточными побегами и определяется особенностями развития главного, аксиллярных и адвентивных побегов.

2. Особенности цветения и структура побеговой системы клаусии солнцепечнои обеспечивают продолжительный декоративный период, высокую семенную продуктивность и возможность вегетативного размножения вида в степной зоне Хакасии.

Научная новизна. Впервые изучены онтоморфогенез, феноритм, декоративные качества, семенная продуктивность, вегетативное размножение клаусии солнцепечнои при интродукции в условиях степной зоны Хакасии. Определены возрастные состояния, установлена их продолжительность, выделено 4 варианта морфоструктуры побега. Впервые описаны этапы органогенеза и дана оценка интродукционной способности вида.

Практическая значимость. Разработана технология возделывания клаусии солнцепечнои и даны рекомендации для озеленения в степной зоне Хакасии (Мартынова, 2003а).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научной конференции "Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений" (Сыктывкар, 1999); 1-ой межрегиональной научно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2000); конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2001); I -ой Международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2002), XI Съезде Русского ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России" (Новосибирск-Барнаул, 2003), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2004), Международной научно-практической конференции, посвященной 70 - летию агрономического факультета НГАУ "Проблемы любительского и приусадебного садоводства и огородничества" (Новосибирск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, 5 приложений, списка литературы, включающего 197 наименований, в том числе 22 иностранных. Содержание диссертации изложено на 173 страницах, включая 31 рисунок и 29 таблиц.

Систематическое положение и морфологическая характеристика объекта исследования

Клаусия солнцепечная относится к отделу Magnoliatae (Angiospermae), классу Двудольных - Dicotyledones (Magnoliatae), подклассу Дилленииды - Dil-leniidae, надпорядку Диллениевых - Dillenianae, порядку Каперсоцветных -Capparales Hutchinson, семейству Крестоцветные - Brassicaceae Burnett. (Cru-ciferae A.L. de Jussien), роду Клаусия - Clausia Korn.r. (Тахтаджян, 1966; Жизнь ..., 1981). В роде три вида: Clausia aprica (Steph.) Korn.r., С. kasakho-rum Pavl., C. robusta Pachom. Кроме Clausia aprica остальные виды обитают в Средней Азии (Черепанов, 1995).

Вид полиморфный. Н.А. Бушем (1931) отмечено варьирование окраски и величины венчика, густоты опушения растения, формы края листа (цельно-крайняя или зубчатая). Им выделены следующие разновидности: - dentata N. Busch hoc loco. Листья зубчатые. - hirsutissima N. Busch hoc loco. Густое опушение из отстоящих жестких волосков на стебле и листьях. - macropetala N. Busch hoc loco. Чашелистики 8-10мм длины, лепестки 21 - 23мм длины, 10 - 15мм ширины. - albiflora N. Busch hoc loco. Лепестки белые. - integerrima N. Busch hoc loco. Листья цельнокрайние. - asperifolia N. Busch hoc loco. Опушение из длинных отстоящих жестких волосков в нижней части стебля и листьев. - normalis N. Busch hoc loco. Чашелистики 6 - 8мм длины, лепестки 13 -20мм длины и 5 - 10мм ширины. - lilacino-purpurea N. Busch hoc loco. Лепестки лилово-пурпуровые. Формы этого растения различаются по длине цветоножек, по плотности соцветия. Например:/ longipedimculata N. Busch hoc loco имеет цветоножки на плодах длиной 15 - 19мм длины;/ laxa N. Busch hoc loco - рыхлую кисть, длиной до 25см (Буш, 1931). Морфологическая характеристика объекта исследования и характеристика жизненной формы составлена с использованием литературных данных. Побег. Обычно в природе растения достигают 10-40, изредка 5см высоты, образуя один или несколько ортотропных стеблей, выходящих из корневой шейки. Побеги опушены простыми или мелкими железистыми волосками (Васильченко, 1939), (рис.1). Стебли редко вверху ветвятся (Рыбинская, 1994). Они опушены простыми или мелкими железистыми волосками (Васильченко, 1939). Листья розеточных побегов - черешковые, продолговатые или продолговато-обратно-овальные (Васильченко, 1939). Стеблевые листья сидячие продолговатые или продолговато-линейные или ланцетно-линейные. Листья цель-нокрайние или с острыми зубчиками по краю, направлены вверх (Васильченко, 1939). Для клаусии, как и для других крестоцветных, характерно наличие ани-зоцитных устьиц на листе (окруженных 3 побочными клетками, одна из которых обычно значительно меньше двух других) (Metcalfe, Chalk, 1950), Известно, что членики сосудов и волокнистые элементы очень короткие, древесинная паренхима паратрахеальная, крайне скудная; проводящие лучи гетерогенные; волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами, Миро-зиновые клетки приурочены к проводящим пучкам (Metcalfe, Chalk, 1950). Соцветие - густая короткая кисть, длиной - 5-23см без брактей и бракте-олей (Васильченко, 1939, Рыбинская, 1994). Цветок - обоеполый, актиноморфный. Околоцветник четырехчленный, чашелистики расположены в два круга - наружные медианные, внутренние латеральные. Чашелистики у основания мешковидные (это приспособление для скопления нектара) (Буш, 1931). Длина чашелистиков составляет 6-10мм, они f голые прямые продолговатые. Лепестки расположены диагонально. Их длина 13-23мм, ширина - 5-15мм. По форме они - длинно-ноготковые, по окраске -лилово-пурпурные или белые. Отгиб пластинки лепестка имеет широко-обратно-овальную или округлую форму, которая внезапно сужается в ноготок, почти равный по длине отгибу пластинки (Буш, 1931). Андроцей состоит из шести тычинок. Четыре из них медианные, они более длинные, две латеральные, более короткие. Медовые боковые железки кольцевидно охватывают основание коротких тычинок. Они представляют собой выросты цветоложа (Васильченко, 1939). Каждая пара медианных тычинок морфологически соответствует тычинке, так как в процессе развития цветка она образуется из 1 бугорка благодаря его расщеплению. Оболочка микроспор двух - четырех борозднопоровая (Васильченко, 1939). Гинецей представлен пестиком с верхней завязью. Длина столбика колеблется в пределах 1,5-2мм (Буш, 1931). Рыльце пестика тупое, слегка двуло-пастное. Лопасти расположены обычно в медианной плоскости, т.е. по линии срастания плодолистиков.

Плод - стручок,.двустворчатый прямой голый, вдоль мелко морщинистый, цилиндрический несколько сплюснутый и бугорчатый от выдающихся семян, направлен вверх. Его длина варьирует от 30 до 60мм, ширина от 1,5 до 2,5мм. Плоды находятся на слегка отстоящих опушенных железистыми волосками цветоножках, длина которых равна 3,5-19мм (Буш, 1931). На перегородке стручка явно виден волокнистый тяж с многочисленными клетками эпидермиса. Семена в плоде расположены в один ряд (Буш, 1931). Семена плоские с узкой перепончатой каймой, темно-коричневые, яйцевидно-эллиптические. Длина их составляет 1,8 - 2,5мм, ширина - 1 - 1,2мм. Зародыш большой согнутый краекорешковый с плоскими семядолями со скудным эндоспермом или без него (Буш, 1931).

Географическое распространение и экологическая приуроченность

Несмотря на то, что многие авторы указывают на приуроченность этого вида к меловым выходам и известковым склонам (Васильченко, 1939; Гросс-гейм, 1950; Флора ..., 1953; Лавренко, 1980), А.Н. Беркутенко (1983) не считает его ни облигатным, ни факультативным кальцефилом.

А.Л. Эбель (1999) упоминая об этом виде, отмечает, что эволюция цен-тральноазиатских крестоцветных проходила по пути крио- и ксероморфогенеза. Этот вид, по его мнению, строго не вписывается в систему С. Raunkiaer (1934), так как он обладает признаками гемикриптофита (почки возобновления в неблагоприятное для вегетации время находятся на поверхности почвы) и криптофита (почки возобновления сохраняются под землей на корнях).

Клаусия солнцепечная - редкое растение в ряде регионов: Тыве, Хакасии, на юге Красноярского края, в Среднем Поволжье, на Урале (Определитель ..., 1979, Определитель..., 1984а, Определитель..., 19846, Список ..., 2001). Ученые констатируют, что в Поволжье это растение нуждается в заповедном режиме, и желательно его культивирование. Другие говорят о необходимости строгой охраны (Губанов и др., 1980). Клаусия солнцепечная была внесена в проект перечня таксонов, рекомендованных к занесению в Красную книгу Российской Федерации (Варлыгина и др., 2000).

Данный таксон включен в региональный список редких и исчезающих видов для севера Европейской части бывшего СССР (включая северный и средний Урал), нуждается в охране в пределах этого региона и отнесен к категории сокращающихся видов (Редкие ...,1981). В.И. Дорофеев (1998) для средней полосы европейской части России, состоящей из 25 областей и республик, сообщает, что данный вид, встречается на территории семи областей. До Урала (будет описано в п. 2.2) клаусия солнцепечная обитает в девяти областях России: Волгоградской, Воронежской, Курской, Липецкой, Самарской, Саратовской, Свердловской, Пермской, Ульяновской. На сегодняшний день в Волгоградской, Курской, Саратовской, Свердловской и Пермской (вместе) областях изданы Красные книги редких и исчезающих видов растений, в которые включена клаусия солнцепечная (Красная ..., 1992; 1996а; 19966; 2001). На территории Курской области вид находится под угрозой исчезновения, выживание его невозможно без специальных мер охраны, что соответствует 1 статусу редкости и уязвимости. В Свердловской и Пермской областях таксон имеет малую численность и распространен на ограниченной территории или имеет узкую экологическую амплитуду. Вид не находится под угрозой исчезновения, не является уязвимым, но может им стать в силу действия природных или антропогенных факторов, виду присвоен 3 статус редкости и уязвимости. В Красной книге Волгоградской области отсутствуют указания статусов. В Саратовской области вид является охраняемым, но не включен в Красную книгу.

По Воронежской, Липецкой, Самарской, Ульяновской областям "красных книг" еще не существует (Горбатовский, 2003). В Воронежской области Н.С. Камышевым и К.Ф. Хмелевым (1976) из пяти категорий встречаемости (обычное; часто встречающееся; встречающееся не везде; редкое; исчезнувшее) виду присвоена категория "встречающийся не везде", а только на западе и юге области, эти авторы включают таксон в список редких видов. В Липецкой области это растение редкое, имеется единственное его местонахождение в Задонском районе (известняковый склон Быкова шея).

Изданы Красные книги редких и исчезающих видов растений в Республике Татарстан, Курганской области и Ставропольском крае (Красная ..., 1995; 2002а; 20026). На территории Ставропольского края клаусии солнцепечной присвоен 0 статус редкости и уязвимости, таксон считается исчезнувшим. В Республике Татарстан и Курганской области клаусии солнцепечной присвоен 3 статус редкости и уязвимости.

В научных публикациях не найдено сведений об интродукции вида. Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев (1972, 1976) сообщают, что вид ранее не культивиро 33 вался. Имеются результаты исследований близкородственных видов, полученные в ботаническом саду Узбекистана: Pseudoclansia turkestanica (Lipsky) А. Vassil, P. mollissima (Lipsky) A. Vassil, P. sarawschanica (Rgl. Et Schmalh.) Botsch (Белолипов, 1976). Отмечено, что P. turkestanica плодоносит со второго года. Успешно выращивается без полива с момента появления всходов. Осенними заморозками повреждаются листья, к весенним заморозкам устойчива. В условиях культуры поражается мучнисто-росяными грибами, растение страдает от конкуренции, самосев не ежегодный и выживающий лишь при агротехническом уходе, вид нормально цветет и плодоносит. Для Pseudoclausia mollissima. и P. sarawschanica характерно такое же плодоношение, отношение к поливу, такая же устойчивость к весенним и осенним заморозкам. Данные по повреждаемости грибковыми заболеваниями отсутствуют. Наблюдается полное подавление растений этих видов в результате конкуренции. Характерно не ежегодное цветение, не регулярное семеношение, отсутствие самосева в условиях культуры.

Таким образом, Clausia aprica — это многолетнее травянистое длитель-новегетирующее корнеотпрысковое стержнекорневое растение, которое являет-.ся плиоценовым реликтом Среднерусской возвышенности. По экологической природе относится к петрофитам и ксерофитам. На территории отдельных субъектов европейской части Российской Федерации вид является редким охраняемым или уязвимым.

Возрастные состояния растений корнеотпрыскового происхождения

Любой организм характеризуется специфическим набором морфологических, анатомических, физиологических и других признаков, совокупность, которых определяет его возрастное состояние (Ценопопуляции..., 1988). Поэтому классификация возрастных состояний применима к видам, возобновляющимися глубоко омоложенными вегетативными зачатками, в частности к корнеотпры-сковым растениям (Смирнова, Кагарлицкая, 1972). О.В.Смирнова, Т.Н. Кагар-лицкая (1972) выявили, что корнеотпрысковые растения, развивающиеся из придаточных почек морфологически сходны с ювенильными особями семенного происхождения. Отпрыски в онтогенезе последовательно проходят этапы развития, аналогичные этапам развития растений семенного происхождения.

Растения корнеотпрыскового происхождения у клаусии солнцепечной образуются в виргинильном состоянии материнского растения. Как уже отмечалось, в базалыюй части главного корня материнского растения (от уровня корневой шейки и до глубины 30см), на боковых корнях первого, единично второго порядков ветвления, залегающих в приповерхностных слоях почвы, образуются придаточные почки. Их массовое образование приурочено к местам отхождения толстых и тонких (менее 0,1см) корней первого порядка ветвления от главного корня. На подземном корневище в пазухах низовых листьев также могут закладываться почки возобновления. При повреждении (насекомыми) апикальной части надземного первичного побега аксиллярные подземные почки прорастают, образуя розеточные дочерние побеги.

Поверхность адвентивных почек гладкая блестящая светло-желтая, форма - выпукло яйцевидная или сферическая, на последних стадиях формирования почки хорошо просматриваются зачатки листьев. Морфометрические данные адвентивных почек приведены в таблице 10.

Адвентивные почки хорошо отличаются от зачатков корней, которые имеют шероховатую мелко складчатую поверхность. Основание зачатка корня пологое, плавно переходящее в выпуклость. Диаметр корневых зачатков (22.08.2000г.) составлял 0,1 - 0,1 см, высота - 0,020 - 0,025см. Внепочечная жизнь побега состоит из двух частей: подземной и надземной частей. Подземный побег удлиненный. В естественных условиях клаусия солнцепечная многолетнее растение и подземный побег представляет собой корневище, которое является многолетним. В культуре подземный побег, как часть дициклического побега является двулетним. Длина междоузлий на подземном побеге равнялась 0,27 ± 0,03см (для сравнения: длина междоузлий в ро-зеточном вегетативном побеге составляла около 0,03см, длина междоузлий в удлиненном генеративном около 2,7см). На узлах подземного стебля располагаются чешуевидные этиолированные листья (см. рис. 13). Из апекса подземного побега при выходе его на поверхность почвы развивается розеточный вегетативный побег с ассимилирующими листьями юве-нильного типа. Развитие последующих возрастных состояний дочерних особей соответствует возрастным состояниям растений семенного происхождения. Если корневые отпрыски появились весной или вначале лета, то на следующий год образуются вегетативно-генеративные побеги. Как уже говорилось, корневая система корневых отпрысков аллоризная без главного корня. Она ветвится до 5 порядка. Основная масса корней находится в приповерхностном слое почвы на глубине 5-Ю см, есть корни достигающие глубины 20 см.

Для учета корневых отпрысков в 1999г. закладывали две пробные пло-щадки размером 1м .На каждой из них сеяли семена по 100 шт. (без полива). На пробных площадках проводили пересчет, составляли план местонахождения растений (табл.11). На каждой особи проводили маркировку.

Данные наблюдений по двум площадкам не идентичны. Появление первого корневого отпрыска (наступление виргинильного состояния растений) произошло одновременно на 1-ой и 2-ой площадке 11 августа 1999г. 3.09.99г. на 1 81 ой площадке образовался 31 отпрыск, на 2-ой ни одного. С 3-его сентября по 6 ое сентября (за 3-ое суток) на 1-ой площадке образовалось 18, на 2-ой - 10 розеточных побегов корнеотпрыскового происхождения. С 6-ого по 27-ое сентября (за 21 сутки) эти показатели соответственно составили 21 и 16 розеточных побегов корнеотпрыскового происхождения. Очевидно, что максимум образования корневых отпрысков приходится с 3 по 6 сентября. Интенсивность образования корневых отпрысков на площадке №1 одним растением семенного происхождения составляла с 3.09.99г. по 6.09.99г. 0,43 поб./сутки; с 6.09.99г по 27.09.99г - 0,07 поб./сутки. На площадке №2 эти показатели соответственно равны 0,33 и 0,09 поб./сутки. С 3.09.99г. по 6.09.99г. выпало 2,4мм осадков.

Декоративные качества клаусии солнцепечной

По наблюдениям Е.В. Тюриной (1978) температурный минимум роста у многих летне-зеленых видов сем. Зонтичных лежит около 0С, и отрастание начинается сразу после схода снега. Такие растения она относит к холодостойким. Отрастание клаусии солнцепечной также наступает рано, когда среднесуточная температура воздуха не превышает 5С, а сумма положительных температур менее 70С. На этом основании предполагаем, что клаусия солнцепечная не относится к термофильным растениям.

По степени сформированное побегов в почках возобновления И.Г. Серебряков (1952) разделил растения на три группы. К 1-ой относятся растения, в почках возобновления которых к концу лета и к осени побег будущего года сформирован полностью, включая соцветия и отдельные цветки. Степень сформированности цветков может быть различной - от начальных этапов заложения околоцветника до полностью сформированных цветков, включая тычинки и пестики. Во 2 -ю группу входят растения, в почках возобновления которых с осени сформирована полностью лишь вегетативная часть побега будущего года. Формирование побега при этом доходит до соцветия и на этом останавливается до следующей весны. Растения в почках, возобновления которых формируется лишь часть вегетативной сферы побега будущего года относятся к 3-ей группе. В почках возобновления клаусии солнцепечной к концу лета полностью сформирована вегетативная часть побега будущего года и частично сформирована генеративная часть. В зачатке соцветия заложены первые 15-20 цветков. Их развитие приостанавливается на начальной стадии формирования чашелистиков, цветоножек, пестика и тычинок. Следовательно, клаусия солн-цепечная относится к первой группе растений.

Установлено, что в условиях степной зоны Хакасии вегетация и бутонизация в весенний период проходит в сжатые сроки за 42 дня. Цветение клаусии солнцепечной наступает при сумме положительных температур 353 - 483С . Длительна фенофаза цветения и осенней вегетации. По классификации Н.В. Трулевич (1991) мы относим этот вид по срокам цветения к поздневесенним, так как цветение наступает в конце мая и к долгоцветущим, так как продолжительность цветения составляет более 20 дней.

При культивировании растений в засушливых условиях на продолжительность цветения большую роль оказывает их обеспеченность влагой. При отсутствии полива сокращается продолжительность цветения, наблюдается гибель растений. Вид устойчив к поздним весенним и ранним осенним заморозкам. Установлено, что по классификации феноритмотипов И.В. Борисовой (1965, 1972) клаусия солнцепечная относится к длительновегетирующим видам, так как ее надземные побеги функционируют более 4 месяцев, по типу ритмо 120 логических групп является весенне-летне-осеннезеленым с периодом зимнего покоя.

Известно, что при переселении растений из естественных условий произрастания в культуру, убыстряются общие темпы роста и развития, выпадают из жизненного цикла некоторые возрастные стадии, появляется вторичное цветение, увеличиваются размеры, изменяется форма и структура соцветий в сторону их укрупнения и увеличения числа элементов (Аврорин, 1956; Андреев, 1975;. Нухимовский 1997). Все выше сказанное в полной мере относится к клаусии солнцепечной. Н.А. Аврорин (1956); Г.Н. Андреев, (1975); Е.Л. Нухимовский (1997) отмечают, что в этих случаях общая продолжительность жизни биоморф сокращается. В таких случаях поликарпики становятся монокарпика-ми. Как показали исследования, особи клаусии солнцепечной в природе являются многолетними, в культуре они развиваются как двулетники, но так как это растение является корнеотпрысковым, то его заросли (латки) (терм, по Высоцкий, 1915) существуют, как многолетние. Известно, что, выращивая растения на бедном субстрате, можно получить «голодающие» особи с бедным соцветием или с одиночными цветками и, наоборот, на богатой почве развиваются обильно ветвящиеся особи (Troll, 1964). Условия культуры для растений клаусии солнцепечной оказались лучшими, чем условия в естественных местообитаниях, так как количественные и морфометрические показатели культивируемых растений превосходят показатели растений, находящихся в естественных условиях произрастания.

Исследование цветения показало, что интенсивность распускания цветков зависит от времени суток и характера погоды. Установлено, что оптимальное время для распускания цветков - ночное, а оптимальная погода - сухая, в ночное время распускается почти что в 2 раза больше цветков, чем в дневное.

Авторами не была найдена литература по культивированию изучаемого вида. Зато существует интересные данные по выращиванию псевдоклаусии туркестанской - близкородственного вида. Культивирование этих двух видов имеет много общего. Они одинаково устойчивы к заморозкам, страдают от конкуренции с другими растениями, самосев этих видов выживает только при агротехническом уходе. В культуре растения цветут и плодоносят на второй год. Псевдоклаусия туркестанская успешно выращивается без полива с момента появления всходов (Белолипов, 1976). Клаусия солнцепечная без полива страдает от засухи. В отличие от псевдоклаусии туркестанской клаусия солнцепечная не поражается мучнисто-росяными грибами.

Клаусия солнцепечная не выносит конкуренции с растениями доминантами: пыреем, осотом, полынью и т.д., с растениями высокорослыми: мордов-ником шароголовым, борщевиком рассеченным и т. д. Проведена оценка перспективности вида по методике Р.А. Карписоновой (1979), Р.А. Карписоновой и В.Н. Былова (1978). Установлено, что семенное размножение клаусии солн-цепечной обильное и ежегодное, что растение обладает хорошим вегетативным возобновлением. Растение в культуре имеет габитус, превышающий габитус в природных условиях. Высота плодоносящих побегов в культуре достигает 44,8 ± 2,0см (Мартынова, 20036). Семенное, вегетативное размножение, габитус -эти показатели оцениваются баллом 3. Поражаемость поверхности листовой пластинки вредителями составляет менее 1/20-ой части, следовательно, она слабая и оценивается баллом 2.

На растениях наблюдаются вредители, характерные для сем. Крестоцветных: крестоцветная блошка, а также саранчовые и т.д. Наличие болезней выявлено не было. Устойчивость к неблагоприятным периодам года у вида проходит избирательно. Вид устойчив к ранневесенним и осенним заморозкам. Гибель растений после зимнего периода происходит не по причине низких температур, а по причине дефицита влаги в почве. Устойчивость к неблагоприятным периодам года оценивается баллом 2. Суммарная оценка баллов составляет 13. Следовательно, вид является очень перспективным для интродукции.

Клаусию солнцепечную размножают семенами. Посев производится из расчета 100 шт./м или 0,04 - 0,05 г/ м в заранее подготовленную почву. Глу 122 бина заделки семян составляет 0,5 - 1,0см. Оптимальные сроки посева - третья декада мая. После посева производится полив. В дальнейшем полив осуществляется при чрезмерной сухости почвы. Многолетник следует применять в сложных групповых посадках и массивах многолетников, которые являются цветочным оформлением садов, парков, лесопарков, как весенне- и раннелет-нецветущий вид (Мартынова, 2003).

Похожие диссертации на Биологические особенности Clausia Aprica (Steph. ) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии