Содержание к диссертации
Введение 4
Глава 1. Объект, методы исследования, характеристика района 9
интродукции и районов сбора интродукционного материала
Характеристика объекта изучения 11
Методы исследования 23
Характеристика района интродукции 32
Характеристика районов сбора интродукционного материала 40 Глава 2. Состояние популяции Oxytropis gmelinii на территории 43 памятника природы «Гора Маяктау»
Характеристика памятника природы «Гора Маяктау» 43
Возрастной состав популяции 45
Биометрическая характеристика генеративных растений 48
Семенная продуктивность 52 Глава 3 .Сезонный ритм роста и развития Oxytropis gmelinii 59 при интродукции
Фенологические наблюдения в условиях интродукции 59
Фенологические наблюдения в естественных местообитаниях 77 Глава 4. Онтогенез Oxytropis gmelinii при интродукции 79
Тип и структура жизненной формы 79
Латентный период 83
Виргинильный период 83
Генеративный период 94
Вступление в фазу цветения 94
Характеристика генеративных состояний 95
4.5. Постгенеративный период 101
4.6.Сравнение генеративных растений в условиях культуры и природы 103
Поливариантность онтогенеза 109
Продолжительность онтогенеза 111
Глава 5. Репродуктивная биология Oxytropis gmelinii 114
Особенности антэкологии при интродукции 114
Стерильность пыльцы 118
Самоопыление 119
Морфометрия плодов и семян 121
Качество семян 125
Семенная продуктивность 128
Семенная продуктивность в зависимости от возраста растений 128 при интродукции
Семенная продуктивность в зависимости от возрастного 135 состояния растений при интродукции
Семенная продуктивность соцветий в зависимости от сроков 137 цветения
Семенная продуктивность в разные годы наблюдений 140
Сравнение семенной продуктивности при интродукции ив 144 природе
Причины снижения семенной продуктивности 148 Глава 6. Оценка успешности интродукции Oxytropis gmelinii 153
Эндемичные уральские виды рода Oxytropis DC. в ботанических 153 садах региона
Интродукционная характеристика других образцов 156 Oxytropis gmelinii
Оценка успешности интродукции и перспективности в культуре 161
Рекомендации по выращиванию и использованию 165 Выводы 167 Литература 169 Приложения 189
Введение к работе
Актуальность темы. Сохранение и эффективное использование биоразнообразия природной флоры приобретает в настоящее время особое значение, усиливается антропогенное давление на растительность, и как следствие этого многие виды становятся редкими, либо вообще исчезают, Одним из эффективных приемов сохранения редких и исчезающих видов является их интродукция в ботанические сады [Скворцов, 1991; Андреев, Горбунов, 2004]. С этой целью в ботанических садах создаются коллекции, где изучаются редкие, эндемичные и реликтовые растения в перспективе их сохранения и практического использования [Стратегия ботанических..., 2003]. Интродукция и изучение редких видов успешно осуществляется во многих интродукционных центрах страны [Создание и изучение..., 1980; Томилова, 1982; Редкие и исчезающие..., 1983; Соболевская, 1984, 1991; Карписонова, 1985; Трулевич, 1991; Данилова, 1993; Семенова, 2001; Абрамова и др., 20046; Кудрявцева, Вирачева, 2005; и др.]. Культивирование редких и исчезающих видов в ботанических садах и интродукционных центрах является одним из способов изучения их эколого-биологических особенностей, сохранения и размножения. Создание коллекций редких видов - один из методов их размножения и увеличения численности. Такие коллекции в случае необходимости могут стать базой для реинтродукции редких видов в природные местообитания [Кондратюк, Остапко, 1990; Соболевская, 1991; Амельченко, 2002; и др.].
Региональная стратегия сохранения биоразнообразия растений в Республике Башкортостан включает комплексный подход к охране редких видов методами ex situ и in situ [Миркин и др., 2004; Абрамова и др., 20046; Система..., 2004; Реестр..., 2006; Мулдашев и др., 2008б,в; и др.]. Редкие и исчезающие вида флоры республики с целью организации охраны изучаются в различных направлениях: распространение, популяционный анализ, эколого-фитоценотическая характеристика, биологические особенности в
5 природе и в условиях культуры, реинтродукция и др. [Абрамова и др., 2004а, б; Ишмуратова, Ишбирдин, 2004; Ишмуратова и др., 2005; Мулдашев и др., 2004, 20086, в; и др.].
Реликтовые и эндемичные виды являются наиболее уязвимой частью флоры [Горчаковский, Шурова, 1982; Соболевская, 1984].
Объектом изучения в работе является остролодочник Гмелина Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss. (сем. Fabaceae) — скально-горностепной южноуральский эндемик [Горчаковский, 1969], включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» [2001] категория III - редкий вид; охраняется на территории Оренбургской [Красная книга..., 1998] и Челябинской областей [Красная книга..., 2005]. Имеющиеся в литературе сведения об этом виде отражают в основном его систематику, морфологию, распространение и охрану in situ [Борисова, 1936; Васильченко, Федченко, 1948; Васильченко, 1987; Князев, 1989, 2001; Кучеров и др. 1987, 1991; Рябинина, 1998; Куликов, 2005; Реестр..., 2006; и др.], в то время как вопросы биологии, особенно сезонный ритм развития, онтогенез, репродуктивная биология в местах естественного обитания и в культуре изучены недостаточно [Маслова, Кучеров, 1999, 2001; Маслова, Абрамова, 2004; Мулдашев и др., 2004; и др.] или не исследованы совсем.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить эколого-биологические особенности Oxytropis gmelinii в условиях культуры и оценить перспективность его интродукции в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья.
В задачи исследования входило:
изучение биологических особенностей вида в онтогенезе, сравнение биометрических показателей в культуре и в природе;
изучение ритма сезонного роста и развития в культуре;
выявление особенностей цветения и плодоношения в культуре;
определение семенной продуктивности и качества семян в культуре и в природе в сравнении;
5) оценка перспективности интродукции и возможности сохранения вида в культуре.
Защищаемые положения. Показатели генеративной сферы и семенной продуктивности растений О. gmelinii превосходят таковые в природе; интродукция О. gmelinii перспективна в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья, что дает возможность сохранить вид в культуре и получить посевной материал для реинтродукции.
Научная новизна работы. Впервые детально изучены онтогенез, жизненная форма, сезонный ритм роста и развития, исследованы особенности цветения и плодоношения растений, определены семенная продуктивность и качество семян в культуре и в природе в сравнении. Проведена оценка успешности интродукции и перспективности вида по комплексу биолого-хозяйственных признаков.
Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого вида, а также других редких видов рода Oxytropis DC флоры Южного Урала и других регионов. Полученные данные свидетельствуют о возможности получения семенного материала для реинтродукционных работ. Разработаны агротехнические приемы культивирования вида.
Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 02-04-97914р2002Агидель_а, тема «Изучение эколого-биологических причин редкости реликтовых и эндемичных видов семейства бобовых (Fabaceae) в Башкирии», руководитель к.б.н., с.н.с. Мулдашев А. А., период работы 2002-2004 гг.; грант № 02-04-97907р2002Агидель_а, тема «Эмбриология некоторых редких и исчезающих видов растений - эндемиков флоры Республики Башкортостан в естественных условиях произрастания и в условиях интродукции», руководитель д.б.н., проф. Круглова Н.Н., период работы 2002-2004 гг.), программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»
7 (тема «Сохранение биоразнообразия редких видов Южного Урала в культуре» совместно с Ботаническим садом-институтом УНЦ РАН, руководитель д.б.н. Шигапов З.Х., период работы 2006-2008 гг.); программы ГНТП АН Республики Башкортостан (тема «Создание Природного Ботанического сада в Республике Башкортостан», руководитель к.б.н., с.н.с. Мулдашев А.А., период работы 2006 г.).
Личный вклад автора. Создание коллекции образцов данного вида в интродукционном питомнике и маточной плантации с целью получения семян для реинтродукционных работ. Изучение онтогенеза, ритма сезонного развития, динамики семенной продуктивности по годам наблюдения в культуре. Разработка агротехнических рекомендаций по размножению и выращиванию данного вида.
Апробация работы. Результаты и основные положения работы были представлены на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» [Уфа, 2004], II Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 140-летию Одесского национального университета им. И.И. Мечникова «Биоразнообразие, экология, эволюция, адаптация»» [Одесса, 2005], XII и XV молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» [Сыктывкар, 2005, 2008], региональных научно-практических конференциях «Современные направления изучения флоры и растительности» [Бирск, 2005; 2006]; 1-ой Международной конференции «Интродукция редких растений» (посвященной 300-летию Карла Линнея) [Москва, 2007], Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» [Нальчик, 2007], III Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» [Оренбург, 2007], II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» [Павлодар, 2007], региональной конференции молодых ученых с международным участием «Современные проблемы экологии,
8 микробиологии и иммунологии» [Пермь, 2007], VII республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» [Казань, 2007], 4-ой Всероссийской научной конференции «Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений» [Орехово-Зуево, 2007], межрегиональной конференции, посвященная 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева «Флора Урала в пределах бывшей . Пермской губернии и ее охрана» [Пермь, 2007]; Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» [Пенза, 2007], региональной конференции «Экология, наука, инновации» [Уфа, 2008]; на II Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» [Уфа, 2007].
Структура? и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. (212 наименований) и приложений. Общий объем работы составил 215 страниц,, в том числе 168> страниц основного текста, 62 таблицы, 84 рисунка.
Благодарности.. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю диссертационной работы кандидату биологических наук: Масловой Н.В. Выражаю > глубокую признательность, ^кандидату-биологических наук Мулдашеву А. А. за сбор материала* в ходе экспедиционных работ, постоянные консультации и поддержку,, доктору биологических наук Миркину Б.М. за. ценные консультации, доктору биологических наук Кругловой Н.Н; за помощь, постоянную поддержку и. содействие в работе, всем сотрудникам лаборатории геоботаники и охраны растительности Института. биологишУНЦ РАНза* помощь в работе:
