Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географические условия, почвы и растительность мурманской области 10
1.1. Географическое положение 10
1.2. Физико-географические условия 11
1.2.1. Геологическое и геоморфологическое строение 11
1.2.2. Гидрологические условия 12
1.3. Климат 12
1.4. Почвенный покров 14
1.5. Растительный покров 15
1.5.1. Равнинные (зональные) тундры 15
1.5.2. Лесотундровые редколесья 16
1.5.3. Лесная зона 16
1.5.4. Болота 17
1.5.5. Луговая растительность 18
1.5.6. Растительность горных территорий 18
ГЛАВА 2. История изучения цианопрокариот мурманской области 23
ГЛАВА 3. История изучения процессов азотфиксации в экосистемах мурманской области 28
3.1. История установления роли Cyanoprokaryota в процессах азотфиксации 28
3.2. Изучение процессов азотфиксации на территории Мурманской области 29
ГЛАВА 4. Взаимоотношения цианопрокариот с другими организмами фитоценоза, биологические конъюнкции ... 32
4.1. Системная организация биоты 32
4.2. Биологические конъюнкции 33
4.3. Степень конъюнкционных взаимоотношений 35
4.3.1. Эпифитизм 36
4.3.2. Эндофитизм 37
4.3.3. Симбиоз и симбиогенез 38
4.4. Синергетика 40
ГЛАВА 5. Методы исследования 46
5.1. Методы исследования видового состава цианопрокариот 46
5.2. Определение азотфиксирующей активности 47
ГЛАВА 6. Аннотированный список цианопрокариот мурманской области .51
ГЛАВА 7. Таксономический анализ флоры цианопрокариот мурманской области 113
7.1. Положение цианопрокариот в системе органического мира 113
7.2. Таксономическая структура флоры цианопрокариот Мурманской области 115
7.3. Сравнение спектров порядков флор цианопрокариот Мурманской области, Большеземельской тундры и арх. Шпицберген ...117
7.4. Сравнение семейственных спектров флор цианопрокариот Мурманской области, Большеземельской тундры и арх. Шпицберген 120
7.5. Семейственные спектры флор цианопрокариот водных и наземных местообитаний Мурманской области 127
7.6. Сравнение родовых спектров цианопрокариот Мурманской области, Большеземельской тундры и арх. Шпицберген 130
7.7 Родовые спектры флоры Cyanoprokaryota водных и наземных местообитаний Мурманской области 135
7.8. Количественная оценка сходства флоры Мурманской области с флорами Большеземельской тундры и арх. Шпицберген 139
ГЛАВА 8. Географический анализ цианофлоры мурманской области ...140
8.1. Особенности географического распределения и анализа цианопрокариот 140
8.2. Распределение видов цианопрокариот Мурманской области по географическим элементам и типам ареалов 144
8.3. Распределение видов цианопрокариот арх. Шпицберген по географическим элементам и типам ареалов 156
ГЛАВА 9. Экологический анализ цианофлоры мурманской области 169
9.1. Соотношение экобиоморф во флоре Мурманской области в сравнении с другими территориями 170
9.2. Диазотрофный компонент во флоре цианопрокариот Мурманской области 173
ГЛАВА 10. Азотфиксирующая активность цианопрокариот в наземных экосистемах мурманской области 176
10.1. Экологические особенности процесса азотфиксации у цианопрокариот 176
10.2. Распространение азотфиксирующих цианопрокариот в наземных экосистемах Мурманской области 178
10.2.1. Зависимость величины азотфиксирующей активности эпифитных цианопрокариот от размерно-весовых характеристик форофита 179
10.3. Динамика азотфиксирующей активности цианопрокариот в течение вегетационного сезона в наземных экосистемах Мурманской области 180
Выводы 195
Список литературы 197
- Изучение процессов азотфиксации на территории Мурманской области
- Биологические конъюнкции
- Сравнение спектров порядков флор цианопрокариот Мурманской области, Большеземельской тундры и арх. Шпицберген
- Особенности географического распределения и анализа цианопрокариот
Введение к работе
Актуальность исследования. Цианопрокариоты (Cyanoprokaryota / Cyanophyta I Cyanobacteria) - оксигенные фототрофные прокариоты, значительное число видов которых способно к азотфиксации. Возникнув в позднем архее, они внесли огромный вклад в становление и развитие биогеохимических циклов, определив переход к кислородной атмосфере.
Цианопрокариоты широко распространены в арктических и субарктических регионах, участвуют в продукционных и диазотрофных процессах и поэтому занимают особое место в экосистемах. Учитывая, что дефицит азота в высокоширотных регионах является лимитирующим фактором, ограничивающим продукционные процессы, возрастает значение азотфиксирующих организмов, входящих в биогеоценоз. Большинство исследователей полагают, что основная продукция азотистых соединений в арктических и субарктических экосистемах осуществляется цианопрокариотами (Alexander et al., 1978; Granhall, Lid-Torsvik, 1975; Chapin et al., 1991; Lennihan et al., 1994; Liengen, Olsen, 1997).
На территории Мурманской области детально изучена азотфиксирующая активность свободноживущих и симбиотических гетеротрофных микроорганизмов почв (Егоров, 1995), ряд работ (Костяев, 1986; Евдокимова, Мозгова, 1998; Егоров и др., 1999; Давыдов и др., 2003) посвящены роли лишайников в обеспечении экосистем связанными формами азота. Между тем, практически не уделялось внимание азотфиксации у свободноживущих Cyanoprokaryota.
Цель работы: выявление видового состава и определение роли цианопрокариот в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области.
Основные задачи:
1. выявить видовой состав и распространение цианопрокариот на территории Мурманской области;
изучить особенности систематической структуры, экологии и географии цианопрокариот этого района в сравнении с другими северными территориями;
оценить вклад цианопрокариот в поступление азота в наземные экосистемы Мурманской области по сравнению с гетеротрофными азотфиксирующими микроорганизмами;
4. выявить сезонную динамику азотфиксации цианопрокариот.
Исследование позволило получить следующие результаты, имеющие
научную новизну и составляющие предмет защиты:
1. Впервые определен состав флоры цианопрокариот Мурманской
области. Составлен аннотированный список, насчитывающий 222 вида,
которые относятся к 63 родам, 18 семействам, 4 порядкам. Из них 41 вид
приводится впервые для региона. Один вид Gloeocapsopsis pleurocapsoides
(Nov.) Кот. et Anagn. является новым для России.
2. Выявлены черты сходства и отличия таксономической структуры,
состава географических элементов, типов ареалов и экологических групп
флор цианопрокариот трех крупных территорий Арктики и Субарктики.
3. Впервые для региона изучена динамика азотфиксирующей активности
цианопрокариот в сообществах мохообразных, в среднем уровень
азотфиксации составил 2 г/м за вегетационный сезон. Показано, что
гетеротрофные микроорганизмы в сообществах мохообразных не играют
заметной роли в процессе азотфиксации, а фиксированный азот имеет
цианопрокариотическую природу.
Практическая значимость. Систематический список цианопрокариот может быть использован для составления общероссийских и региональных кадастров по почвенным водорослям, а также базы данных по Cyanoprokaryota Российской Арктики. Проведена инвентаризация разнообразия цианопрокариот ряда особо охраняемых природных территорий Мурманской области: Лапландского государственного биосферного заповедника, Полярно-альпийского ботанического сада-института, пяти памятников
природы. Сведения о составе цианопрокариот исследованного региона и их функциональные характеристики могут быть использованы при организации мониторинга за состоянием экосистем Мурманской области в условиях интенсивного антропогенного воздействия, а также при разработке курса лекций по систематике низших растений, микробиологии и экологии.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на российских и международных конференциях и совещаниях: «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии и сопредельных территорий» (Апатиты, 2002); «Гидроботаника: методология, методы», школа по гидроботанике (Борок, 2003); «Биология - наука XXI века», 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2003); «Естественнонаучные проблемы Арктического региона», четвертая региональная научная студенческая конференция (Мурманск, 2003); «Микология и альгология - 2004», юбилейная конференция, посвященная 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004); «VIII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге» (2004); «16th Symposium of the International Association for Cyanophyte Research» (Luxembourg, 2004); «Комплексные исследования природы Шпицбергена» (Мурманск, 2005); «Algae in terrestrial ecosystems» (Канив, Украина, 2005).
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 16 публикациях: 11 статьях, 4 тезисах докладов научных конференций и научно-популярной книге.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 244 страницах и состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Она проиллюстрирована 20 таблицами, 25 рисунками. Список цитированной литературы включает 296 источников, в том числе 102 иностранных.
Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., зав. лабораторией флоры и растительности Н.А. Константиновой за
чуткое отношение, постоянную помощь и поддержку при выполнении исследования, а также сотрудникам лаборатории к.б.н. В.И. Егорову, Р.А. Мироновой за плодотворный совместный труд, без их помощи данная работа не могла бы быть выполнена. Искренне благодарю весь коллектив лаборатории за внимание, ценные советы и моральную поддержку. Благодарю своих коллег, любезно предоставивших мне свои материалы А.А. Уланову и А.Н. Шарова. Хочу поблагодарить своих близких и друзей, общение с которыми сказалось на формировании моих научных взглядов.
Изучение процессов азотфиксации на территории Мурманской области
Активно изучавший растительность Кольского Севера Ю.Д. Цинзерлинг (1929) во время экспедиционных работ занимался и сбором водорослей, так на побережье оз. Имандра в болотах им собраны Stigonema ocellatum (Dillwyn) Thur., Woronichinia naegeliana (Under) Elenk., Petalonema alatum Berk ex Kirchn.
П.П. Ширшов (1933) на основании обследования бассейна р. Туломы приводит 13 планктонных и перифитонных видов. Им найдены такие довольно редкие представители как Chamaesiphon curvatus Nordst., СИ. minutus (Rost.) Lemm., Nostoc kihlmanii Lemm., N. verrucosum Vauch.
E.K. Косинская (1934) работала в центральной и юго-восточной части полуострова. Ею изучено беломорское побережье, озера Масловские, Ондомозеро, Верхне-Поляцкое, Чапомское и реки: Стрельна, Чаваньга, Пурнач, Шумилова. Сборы фитопланктона в этих водоемах содержали 34 вида цианопрокариот.
Ю.Д. Цинзерлинг и Е.К. Косинская (1935) в результате работы Естественно-географического отряда Кольской экспедиции АН 1928 года обследовали северо-восточную часть полуострова. В результате изучения были выявлены 17 видов цианопрокариот. Большая часть из них обитала в небольших пресных озерах и реках, но указываются и ряд амфибиальных видов (Anabaena cylindrica Lemm., Trichormus catenula (Ktitz. ex Born, et Flah.) Kom. et Anagn., Chroococcus turgidus (Kutz.) Nag., Cylindrospermum minutissimum Collins, Merismopedia glauca (Ehrenb.) Ktitz., M. elegans A.Braun in Kutz., M. tenuissima Lemm., Stigonema mamillosum (Lyngb.) Ag. ex Born, et Flah.), найденных в лужах и болотах.
Н.Н. Воронихин (1935) публикует состав водорослей в оз. Имандра и оз. Нотозеро, содержащий и 29 видов цианопрокариот. В этот список вошли как планктонные, так и бентосные формы. Годом позже он же публикует статью по водорослям Хибин (Воронихин, 1936). В ней приводится 10 видов цианопрокариот. Сборы производились в озерах (оз. Малый Вудъявр, оз. Большой Вудъявр), в мелких реках центральной части массива и в наземных местообитаниях.
После значительного перерыва, исследования, касающиеся цианопрокариот, приобретают качественно иной характер. Этот этап характеризуется микробиологическими методами работы, а основным объектом выступают микроорганизмы почвы.
Так, Б.В. Громов (1956) проводит исследования микрофлоры примитивных почв горно-тундрового и горно-лесного поясов Хибинских гор на территории Полярно-альпийкого ботанического сада-интитута (ПАБСИ). Методом проращивания почвенного мелкозема и предельных разведений автором получены данные по количеству почвенной альгофлоры. Синезеленые водоросли в посевах развивались редко, возможно это объясняет тот факт, что в статье приводится лишь один не установленный вид цианей olypothrix sp.
Микробиологические исследования М.Б. Ройзина (1960) касаются и группы цианопрокариот. Эта работа также посвящена количественному учету почвенных автотрофов, показано, что первое место по числу организмов, развивающихся на камнях и скалах в верхнем ярусе горно-тундрового пояса Хибин, занимают водоросли (зеленые и синезеленые). Их численность достигает 1-10 тыс. особей в 1 г. К сожалению, автором приводится лишь один вид (Synechocystis aquatilis Sauv.), обнаруженный в элювиальном мелкоземе на г. Вудъяврчорр.
Позднее Э.А. Штиной и М.Б. Ройзиным (1966) были проведены исследования видового состава и численности водорослей в подзолистых почвах Хибин и их предгорий. Пробы отбирались авторами на территории ПАБСИ и около г. Апатиты. С применением культуральных методов удалось обнаружить 28 видов цианопрокариот, из них только 9 в целинных почвах, большинство же видов приводятся для окультуренных почв. Доминирующими в их исследованиях были: Nostoc linckia Bom. ex Bom. et Flah., N. punctiforme (Kiitz.) Hariot. За исключением Leptolyngbya nostocorum (Bom. ex Gom.) Anagn. et Kom. в целинных почвах отсутствовали виды порядка Oscillatoriales - типичные представители пионерных стадий зарастания голых грунтов.
В окультуренных почвах видовое разнообразие было гораздо выше: из 28 видов лишь 3 не были обнаружены {Chroococcus minutus (Kiitz.) Nag., Nostoc commune Vauch. ex Bom. et Flah., Stigonema minutum (Ag.) Hass. ex Bom. et Flah.). В противоположность целинным почвам большинство видов (14) относится к осцилляториевым.
М.В. Петровской (1966) на некоторых участках плеса Большая Имандра (оз. Имандра) было отмечено массовое развитие некоторых представителей рода АпаЪаеж, а на участках Йокостровской Имандры «цветение», которое вызывали Anabaena spp., Anabaenopsis spp.
В 1975 г. В.Н. Никулина приводит для двух озер (оз. Зеленецкое и оз. Акулькино) баренцевоморского побережья сведения о 31 виде цианопрокариот - обитателей планктона и частично бентоса.
По результатам исследований оз. Имандра в 1983-1985 гг. (Моисеенко, Яковлев, 1990) выявлено обильное развитие синезеленых водорослей (Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Leptolyngbya foveolarum (Mont, ex Gom.) Anagn. et Kom., Planctothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom.) во второй половине летнего сезона. Позднее А.Н. Шаров (2000, 2002) изучая воздействие аэротехногенного загрязнения на фитопланктон в Мурманской области, обнаружил 27 видов цианопрокариот.
Сведения о 107 видах синезеленых водорослей, обитающих в приливно-отливной зоне и внутренних водоемах о. Ряжков и о. Телячий (Кандалакшский заповедник, Белое море), приводятся в статье Р.Н. Беляковой (1996).
Биологические конъюнкции
Френсис Бэкон в «Новом Органоне» указывал, что основными и элементарными процессами, к которым можно свести все происходящее в мире, являются соединение и разделение (цит. по: Тахтаджян, 2001).
Объединение систем одного уровня с образованием системы высшего уровня наблюдается в природе постоянно: возникновение микоризы, развитие клубеньков на корнях бобовых растений, лишайники и т.п. Внимательное рассмотрение функционирования сложных систем приводит к неизбежному выводу: большинство из них характеризуется устойчивыми связями с аналогичными системами. Насколько это функционально необходимо самим системам, не является ли данное обобщение следствием особенностей мышления исследователя? Постараемся ответить на данный вопрос.
Вслед за А.Л. Тахтаджяном (1972) для обозначения объединения систем в данной работе используется термин конъюнкция. Характер и степень объединения систем могут быть различны, соответственно и результат такого объединения может варьировать. Мы можем проследить континуальный переход от случаев простого взаимодействия до истинно конъюнкционных. Простейший случай объединения - нерасхождение материнской и дочерней клеток при делении, в результате чего образуется двуклеточный организм. Видимых отличий с точки зрения выполняемой функции или приобретения новых свойств между одно- и двуклеточными структурами нет. Повторное и последующие нерасхождения приведут к образованию колонии клеток. Появление качественно новых, эмергентных свойств при объединении -показатель перехода возникшей системы на истинно конъюнкционный уровень. Продолжая рассматривать вышеприведенную ситуацию, конъюнкционной можно будет считать систему (колонию клеток), в которой отдельные клетки функционально дифференцировались («разделили» функции), то есть возник многоклеточный организм. Группа цианопрокариот демонстрирует все перечисленные варианты организации: наблюдаются и одноклеточные, и колониальные, и трихомные формы. А среди последних и формы с различными по своим функциям клетками (вегетативные клетки, гетероцисты, акинеты). Остановимся на понятии коэволюция. Биологический энциклопедический словарь дает следующую формулировку данному термину: «эволюционные взаимодействия организмов разных видов, не обменивающиеся генетической информацией, но тесно связанных биологически» (Биологический..., 1989, с. 290). Таким образом, понятие коэволюция близко к понятию конъюнкция. Отличие лишь в том, что коэволюция - есть взаимодействие разных видов. И данную ситуацию можно рассматривать как частный (пусть и наиболее широко распространенный) случай конъюнкционных взаимодействий. Окружающая среда, в которой обитают живые организмы - строго конечна по своим ресурсам. Точнее, энергия, необходимая для жизни, лимитирована (Вернадский, 2002). Возникшее множество организмов стремиться максимально использовать всю энергию, поэтому должно быть функционально сбалансировано. Для вновь возникающих или вселяющихся организмов ресурсов недостаточно, следовательно, они должны вытеснять старые, либо «делить функции» и входить в пластические взаимодействия -образовывать систему. Взаимное приспособление позволяет более эффективно использовать ресурсы среды, лучше распределять функции. Это обеспечивает возможность, как дальнейшего совместного существования видов организмов, так и повышение устойчивости биоценоза и экосистемы, т.е. систем высшего уровня. Принято деление на два типа идеальных систем: жесткие и корпускулярные, или дискретные. В жестких системах все части (элементы) подогнаны друг к другу так, что для нормального функционирования необходимо их одновременное существование. В корпускулярных системах элементы взаимодействуют свободно, легко заменяются на аналогичные, причем система не перестает действовать, и возможна даже утрата части элементов с последующим восстановлением. Жесткие системы не могут самовосстанавливаться, а дискретные лишены способности к сопротивлению внешнему воздействию (Гумилев, 2002). Чрезмерная специализация приводит к жесткой системе, и любое изменение условий грозит гибелью. Именно излишняя жесткость, возникающая в результате конъюнкции, мешает дальнейшему успешному существованию объединенных систем. В динамичной среде существование системы основывается на неоднородности, внутренней подвижности, которая обуславливается возможностью внутренней перестройки. Определенные условия среды и общее устройство (морфо-анатомическое строение, физиологические возможности) организма накладывают барьеры на функционирование в конкретных условиях. Но при вступлении в ассоциативные связи с другими организмами, часть барьеров можно преодолеть. Таким образом, наблюдаются эволюционные подстройки под максимальное использование ресурсов среды. Вступление в различные симбиозы6 приводит к появлению у системы новых свойств. Рассмотрим более подробно степень конъюнкционного взаимодействия. Исходя из парадигмы континуальности, можно предположить, что будет наблюдаться постепенный переход конъюнкционных систем от более или Здесь под симбиозом понимается любое взаимодействие двух организмов менее рыхлых, со слабыми связями до тесно взаимодействующих. Или, по удачному выражению И.В. Каратыгина (1993), «симбиотический континуум». По мнению М.М. Голлербаха и Т.В. Седовой (1974) одним из наиболее слабых типов взаимодействий является эпифитизм. «При таком способе сожительства между участниками устанавливаются очень непрочные связи, и они оказывают друг на друга довольно слабое влияние» (Голлербах, Седова, 1974, с. 1359).
Сравнение спектров порядков флор цианопрокариот Мурманской области, Большеземельской тундры и арх. Шпицберген
Вопрос о положении цианопрокариот в системе органического мира на протяжении исторического развития науки решался неоднозначно (Пиневич, 1999). Долгое время по наличию оксигенного типа фотосинтеза эту группу организмов относили к водорослям в ранге отдела Cyanophyta. В 1938 г. Э. Шаттон (Е. Chatton) предложил использовать ядро в качестве ведущего признака в макросистематике (Пиневич, Аверина, 2002). В 70-х гг. R. Sranier и С. van Niel разработали на этой основе теорию двух глобальных морфотипов, а термины «прокариот» и «бактерия» стали эквивалентными (Пиневич, Аверина, 2002). Синезеленые водоросли, имеющие прокариотический тип генома и ряд биохимических особенностей, были отнесены к бактериям (Cyanobacteria) (Stanier, Cohen-Bazire, 1977). Это вызвало ряд возражений со стороны альгологов (подробнее см.: Кондратьева, 1981)
В рамках современного подхода к изучению этой уникальной группы, приравнивание организмов со столь продвинутым типом метаболизма к бактериям признано необоснованным, в связи с чем, было предложено название Cyanoprokaryota (Komarek, 1993; Komarek, Anagnostidis, 1998).
На сегодняшний день номенклатура цианопрокариот регламентируется действием сразу двух кодексов: Международного кодекса ботанической номенклатуры (2001) и Международного кодекса номенклатуры бактерий, что определяет и наличие нескольких систем классификации цианопрокариот. Системы классификации цианопрокариот: 1. Ботаническая система L. Geitler (1932, цит. по: Еленкин, 1936). Сложная, хорошо разработанная и основанная почти исключительно на морфологических признаках организмов из природных образцов. 2. Система А.А. Еленкина (Еленкин, 1936). Во многом была основана на системе Гейтлера, являлась общепризнанной в русскоязычной научной литературе и претерпела весьма незначительные изменения (Голлербах, Косинская, Полянский, 1953). 3. Первой системой, по которой группа была отнесена к цианобактериям, явилась схема предложенная R.J. Stanier и G. Cohen-Bazire (1977). Система содержит деление на 6 основных подгрупп {Chroococcacean, Pleurocapsalean, Oscillatorian, Nostocacean, Rivularean, Stigonematalean) и отдельно вынесены рода с неясным положением - «uncertain affiliation» {Aphanothece, Aphanocapsa, Cylindrospermum). 4. Позднее (Rippka et al., 1979), цианобактерии были разделены на пять секций. Первая и вторая включают одноклеточные формы, которые могут быть представлены как одиночными, так и колониальными образованиями. Секции 3-5 включают филаментные формы. 5. Наиболее простая система, принятая в определителе бактерий Берджи (1997), основана на изучении штаммов цианобактерии, имеющихся в культурах. В ней группа разделяется на пять подгрупп. 6. Современная система созданая J. Komarek, К. Anagnostidis (Komarek, Anagnostidis, 1986, 1989, 1998, 2005; Anagnostidis, Komarek, 1988, 1990). Она представляет собой сложную модификацию системы Гейтлера, проведенную на основе морфологических (общая морфология, ультраструктура, количество плоскостей деления) и молекулярно-генетических данных, полученных на природном материале и культурах. 7. В рамках микробиологического подхода была предложена новая, но, очевидно, основанная на работе Гейтлера, система (Cavalier-Smith, 2002), по которой цианобактерии отнесены к царству Bacteria, подцарству Negibacteria, инфрацарству Glycobacteria в качестве отдела Cyanobacteria. Внутри группы выделяется два подотдела и три класса, содержащие шесть порядков. В своей работе я придерживаюсь системы И. Комарека, К. Анагностидиса (Komarek, Anagnostidis, 1986, 1989, 1998, 2005; Anagnostidis, Komarek, 1988, 1990). Она имеет ряд очевидных преимуществ, в частности -фенотипические определительные признаки, удобные для практического использования, особенно при полевых исследованиях. 7.2. Таксономическая структура флоры цианопрокариот Мурманской области На территории области были обнаружены 222 вида цианопрокариот, которые объединяются в 63 рода, 18 семейств, относящихся к 4 принятым порядкам (Прил. 1). Неполнота инвентаризации флоры, различия площадей и флористического богатства регионов в наименьшей степени отражаются на систематической структуре флоры (Малышев, 1972; Юрцев и др., 1978). По мнению Л.И. Малышева (1969) наиболее важными факторами внешней среды, определяющими богатство флоры, являются размеры территории, термические условия (зависящие от географической широты местности), влажность климата и гористость территории. Видовое богатство цианофлоры зависит от разнообразия микроместообитаний, влажности и гористости местности.
Особенности флоры нагляднее всего проявляются при сравнении с флорами других районов. Для сравнения с флорами других регионов мной были выбраны две территории, относительно близкие по природно-климатическим особенностям, изученности и площади: Большеземельская тундра (Гецен и др., 1994; Патова, 1994) и архипелаг Шпицберген (Перминова, 1990; Sculberg, 1996; Давыдов, 2005а). Конечно, условие флористической равнозначности территорий (Толмачев, 1941) при сравнительном анализе в данном случае не может быть выдержано полностью, так как и природные условия (в обоих регионах отсутствует лесная зона), и площадь, и степень изученности районов в значительной степени различаются. Тем не менее, все три территории располагаются за Полярным Кругом, относятся к одной климатической области, а главное, по ним имеются довольно полные списки цианопрокариот. Для крупных территорий, расположенных в бореальной зоне, к сожалению, нет, удовлетворительных по полноте, списков видов цианопрокариот и, поэтому, они не могут быть использованы для сравнения.
Архипелаг Шпицберген, из всех выбранных районов, имеет самое северное положение. Большое влияние на его климат оказывают морские течения Атлантики и Арктики, что обуславливает высокую влажность воздуха и обилие осадков. Климат Болынеземельской тундры имеет гораздо более выраженные континентальные черты, чем Шпицберген и Мурманская область. Сравниваемые территории имеют и ландшафтные особенности. Арх. Шпицберген характеризуется среднегорными поднятиями (до 1454 м над ур. м.), значительной площадью, покрытой ледниками. В Мурманской области также расположены крупные горные массивы (до 1248 м над ур. м.), но большая часть района имеет холмисто-грядовый или выровненный рельеф. Болынеземельская тундра представляет собой пологохолмистую равнину (до 400 м над ур. м.), но в состав Cyanoprokaryota данного района авторы (Гецен и др., 1994) включили и сведения о небольшом количестве видов, произрастающих на Полярном Урале. Только в Мурманской области большую часть территории занимают северо-таежные леса и лесотундра. В Болыпеземельской тундре выделяются подзоны северных и южных гипоарктических тундр (Ребристая, 1977). На арх. Шпицберген растительность представлена арктическими (западная и юго-западная часть) и высокоарктическими тундрами (Юрцев и др., 1978; Алекандрова, 1983).
Особенности географического распределения и анализа цианопрокариот
Географический анализ видов Cyanoprokaryota на сегодняшний день находится, можно сказать, в зачаточном состоянии. Устойчивое мнение о космополитном распространении группы и большинства ее представителей, сложившееся исторически (Geitler, 1932, цит. по: Еленкин, 1936), существенно затрудняет проведение географического анализа, так как в большинстве печатных работ по цианофлорам или альгофлорам внимания их распространению не придается, не приводятся типы распространения и ареалогические анализы. Критика такого подхода рассмотрена Э.Г. Кукком (1969).
Затруднения, испытываемые при отнесении вида к тому или иному элементу, имеют ряд причин. Во-первых, многие цианопрокариоты относятся к гидрофитным организмам, их распространение приурочено к водным экосистемам, часто они имеют интразональный характер распространения. Многие наземные виды также могут встречаться в водных экотопах, это сказывается на величине их ареалов, охватывающих обширные пространства по всему Земному шару или на значительной его территории.
Ареалы видов наземных местообитаний имеют более конкретные очертания, но такие Cyanoprokaryota уступают по численности гидрофитам и водно-наземным цианеям.
Во-вторых, цианеи (особенно наземные и водно-наземные виды) приурочены к микронишам, в которых поясно-географические условия нивелируются, а решающее значение имеют узкоэкологические факторы среды.
Специальные работы, посвященные выделению и характеристике географических элементов флор цианопрокариот, немногочисленны (Donat, Ширшов, 1935; Кукк, 1969; Костиков, 1991). Поэтому я использовал в своей работе опыт, имеющийся в бриологии и лихенологии. При установлении закономерностей географического распределения цианопрокариот, как и у мохообразных и лишайников, чрезвычайно важно учитывать экологические характеристики местообитаний вида (Кукк, 1969; Толмачев, 1986).
Опираясь на А.С. Лазаренко (1956), географический элемент рассматривается как реальное явление, которое изменяется не только в пространстве, но и во времени. Элемент имеет не только свое пространственное проявление, но и свою историю, генезис. Ареал вида отражает историю вида и зависимость распространения от современных условий (Толмачев, 1958).
Помимо встречаемости вида при анализе принимались во внимание особенности экологии, а также, по возможности, активность вида в биоценозе. Решающим фактором при отнесении вида к тому или иному типу ареала был принцип «центра тяжести» (Юрцев, 1968), т.е. обычность и обилие вида в конкретной зоне или регионе.
Многочисленные представители Cyanoprokaryota, встречающиеся как в северном, так и в южном полушарии - биполярные виды, рассматриваются в пределах той группы, к которой они относятся на основании своего распространения в северном полушарии. К примеру, Tolypothrix penicillata обнаруженный, как в Арктике, так и в Антарктике (Windmill Islands (Ling, Seppelt, 1998)), отнесен мной к арктическому элементу. Принципиальная схожесть условий местообитания в соответствующих зонах обоих полушарий, на мой взгляд, вполне позволяет принять такой подход.
Долготные группы принимаются в традиционной трактовке - выделение и название дается по меридиональным секторам (европейский, евразиатский и т.п.).
Фактической базой для распределения видов по географическим элементам послужил анализ следующих публикаций: Сюда относятся, распространенные преимущественно в европейской части Aphanocapsa conferta и Phormidium ingricum. Только на территории европейской части встречается Microcystis pulverea f. irregularis (Земля Франца Иосифа; Новая Земля; Большеземельская тундра). Данный таксон требует ревизии, вероятнее всего он до сих пор не был обнаружен на территории азиатской части Арктики из-за неверных определений, поэтому для выделения его в отдельный тип ареал нет оснований.
Тип представлен тремя видами (Calothrix parietina, Schizothrix antarctica, Tolypothrix penicillata) известными помимо Арктики и из Антарктиды (Windmill Islands). Последний вид я включаю в группу арктических с некоторым сомнением, так как этот неполноописанный таксон известен в Мурманской области только из одной точки (Печенга (Голлербах и др., 1953)) - возможно это неверное определение.
Всего к арктическому элементу отнесено 6 видов (2.7 % от общего числа). Столь незначительное, на первый взгляд, число арктических цианопрокариот, тем не менее, является характерной чертой флоры. В пределах всего российского сектора Арктики и Гипоарктики (Юрцев, 1966) (включая Шпицберген) арктических видов 10, что составляет порядка 3%, а в границах собственно Арктики - 9. Редкость подлинно арктических видов неоднократно подчеркивалась для водоемов высоких широт (Гецен, 1973, 1985).
Факт слабой приуроченности цианопрокариот к высокоширотным регионам объясняется широкой экологической амплитудой большинства видов, их пластичностью, что позволяет занимать различные, несхожие, экотопы. Соответственно у исследователя возникает ощущение плюризональности многих видов. Детальное изучение экологии, прежде всего выявление факторов приуроченности к тем или иным микроместообитаниям, сравнение и классификация микроместообитаний позволит, на мой взгляд, значительно пересмотреть географические элементы таких видов.
