Введение к работе
Актуальность темы. Два крупных семейства покрытосеменных, Apiaceae и Iridaceae, очень важпы в практическом отношении, так как первое содержит много пищевых, кормовых, технических и, особенно, лекарственных, а второе - декоративных растений. Между тем, система сем. Apiaceae, основанная почти исключительно на карпологических призпаках (Drade, 1897-1898), по общему мнению, далека от совершенства (Heywood, 1986; Тахтаджян, 1987), особенно это относится к подсем. Apioideae. В систематике сем. Iridaceae остается много нерешенных и, несмотря на обилие разнообразных данных, пока нерешаемых в рамках традиционных подходов вопросов, в особенности это касается отношений родов подсемейства Ixioideae (Goldblatt, 1991); существует также ряд противоречий между последними системами крупнейшего рода Iris. Мы предприняли исследование, ставящее целью внести вклад в систематику семейств Apiaceae и Iridaceae, используя серологический метод, первый в систематике (и долгое время единственный), основанный на сравнении макромолекул. Ряд нетривиальных результатов, полученных этим методом, был в последние годы подтвержден результатами секвенирования различных участков ДНК.
Актуальность данной работы должна рассматриваться в рамках современной прогрессивной тенденции к расширению круга признаков растений, используемых в систематике, с тем, чтобы сделать таксономические и филогенетические выводы более обоснованными. Бурное развитие молекулярной систематики растений, происходящее в последнее десятилетие, ставит много новых вопросов о соотношении морфологических и молекулярных филогении и рождает споры о значении и путях использования последних (Turner, 1997). Впервые представляется возможность сравнить серологические выводы не только с традиционными, но и с другими молекулярными. Опубликованные молекулярные филогении зонтичных (Downie et al., 1996; Valjeho et al., 1999), которые кардинально расходятся с системами, построенными по морфологическим данным, в большой мере подтверждают наши серологические данные (Шнеер и др., 1991; Shneyer et al., 1992, 1995), таким образом, те и другие совместно могут послужить основой для ревизии системы семейства. В то же время, серологические данные по касатиковым (Шнеер, 1986, 1990) во многом подтверждают сложившиеся представления о взаимоотношениях касатиковых. Так как эти два семейства весьма различны по возрасту, положению в системе покрытосеменных, характеру эволюции и вариабельности различных структур и признаков, рассмотрение полученных серологических данных и их сравнение с морфологическими и молекулярными
филогениями помогает полнее оценить возможности серологического метода и его роль на новом этапе развития систематики.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в использовании серологического метода для оценки филогенетических отношений таксонов двух семейств покрытосеменных растений - Iridaceae и Лріасеае (на уровне подсемейств, триб, родов и видов). Особое внимание уделялось тем вопросам, на которые не было получено однозначного ответа в рамках традиционных методов систематики. При этом решались следующие задачи:
на основе иммунохимического сравнения запасных белков семян определить уровень серологического сходства таксонов разного уровня в семействах Iridaceae и Лріасеае;
выделить группы родственных таксонов в каждом из семейств;
сравнить выявленные филогенетические отношения с системами, построенными по традиционным признакам и имеющимися молекулярными филогениями;
сравнить результаты, полученные серологическим анализом двух контрастных во многих аспектах семейств, и наметить оптимальные пути их использования в свете современных проблем и тенденций в систематике покрытосеменных.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведен серологический анализ двух крупных семейств покрытосеменных растений -Iridaceae (116 видов из 45 родов) и Лріасеае (138 видов из 75 родов). В пределах изученных семейств выявлены новые группы родственных таксонов. Предложен ряд новых филогенетических и таксономических гипотез. В подсемействе Ixioideae (сем. Iridaceae) выявлено 6 групп близких родов. Предложена новая трактовка взаимоотношений и эволюции таксонов в роде Iris s.l. (по серологическим данным и по результатам исследования ДНК). Впервые выявлены родственные отношения между таксонами сем. Iridaceae и пор. Asparagales. Показана неестественность большинства триб подсем. Apioideae сем. Аріасеае (в особенности Smyrnieae и Аріеае), в пределах которого выявлены родственные отношения таксонов, мало согласующиеся со всеми существующими системами. Исследование родов Peucedanum и Angelica показало необходимость реструктуризации этих родов, в связи с чем сделаны конкретные предложения.
Результаты могут быть использованы при усовершенствовании систем изученных семейств. Выявленные новые связи между таксонами сем. Iridaceae (в особенности видами рода Iris) имеют большое значение для селекции в цветоводстве, а между таксонами сем. Аріасеае - для изучения и рационального использования растений - продуцентов различных компонентов вторичного метаболизма, в том числе многочисленных лекарственных веществ, которыми исключительно богаты зонтичные.
Положения, которые выносятся на защиту. Как показывают результаты серологического анализа сем. Аріасеає, более согласующиеся с данными о строении участков ДНК, чем с существующими системами, последние, по-видимому, в малой степени отражают филогенетические отношения входящих в семейство таксонов.
Крупнейшие трибы подсем. Apioideae (сем. Аріасеає) - Apieae, Smymieae, а также триба Coriandreae неестественны, представляют собой собрание неродственных таксонов, и в пределах подсемейства может быть выделено несколько новых группировок родственных таксонов.
Необходима реструктуризация крупных родов Angelica и Peucedanum с изменением границ и исключением ряда неблизкородственных таксонов.
Сем. Iridaceae имеет филогенетические связи с порAsparagales s.l. и сем. Tecophilaeaceae.
В подсемействе Ixioideae (сем. Iridaceae) серологически выявляется б групп близкородственных таксонов.
На основе серологических данных и результатов изучения ДНК может быть предложена новая трактовка филогенетических связей и эволюции в роде Iris s.l.
Данные о близости таксонов по материалам иммунохимического сравнения запасных белков семян обладают высокой информативностью для анализа и решения вопросов таксономии растений.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 1,11, II, IV Всесоюзных совещаниях по хемосистематике и эволюционной биохимии растений (Ялта, 1979, 1982; Звенигород, 1986; Чебоксары, 1990), VIII съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988), Международной конференции «Систематика и эволюция лютикоцветных» (Байрейт, 1994), VI Международной конференции «Современные проблемы биохимии и молекулярной биологии. Наследие А.Н.Белозерского» (Москва, 1995), II (X) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), IV совещании по кариологии и кариосистематике. (С.-Петербург, 1999), X совещании по филогении растений (Москва, 2000), а также па научных семинарах лаборатории Биосистематики и цитологаи и Ученом Совете Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 и сданы в печать 2 работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, основных выводов и списка литературы, включающего 382 наименования (в том числе 317 на иностранных языках). Работа изложена наЯ$страницах текста, включает 28 таблиц и 32 рисунка.
