Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объект, материалы и методы исследования 7
1.1. Объект исследования и обсуждение основных понятий 8
1.2. Материалы и методы исследования 9
Глава 2. Физико-географические условия района исследования 14
Глава 3. Краткий обзор растительности 22
3.1. Геоботаническое районирование 22
3.2. Обзор растительности 26
Глава 4. История изучения флоры, растительности и растительных ресурсов 32
Глава 5. Анализ флоры северо-восточного алтая 37
5.1. Видовой состав флоры 37
5.2. Таксономический анализ флоры 43
5.3. Экологический и биологический анализ флоры 49
5.4. Географический анализ флоры 59
5.4.1. Поясно-зональные группы 60
5.4.2. Хорологические группы 64
5.5. Сравнительный анализ локальных флор и материалы
к флористическому районированию 73
Глава 6. Анализ диких родичей культурных растений (ДРКР) флоры северо-восточного алтая 80
6.1. Видовой состав ДРКР 80
6.2. Таксономический анализ диких родичей культурных растений 82
6.3. Экологический анализ диких родичей культурных растений 88
6.5. Географический анализ диких родичей культурных растений 95
6.5.1. Поясно-зональные группы 96
6.5.2. Хорологические группы 99
6.6. Степень родства с культурными растениями и характер использования 104
6.7. Сравнительный анализ видового разнообразия ДРКР локальных флор 105
Глава 7. Рекомендации по сохранению диких родичей культурных растений в составе естественных растительных сообществ (in situ) на территории северо-восточного алтая 109
Выводы 118
Литература 121
- Материалы и методы исследования
- Геоботаническое районирование
- Таксономический анализ флоры
- Экологический анализ диких родичей культурных растений
Введение к работе
Проблемы сохранения фитосферы, полезного генофонда мировой флоры, вовлечение в хозяйственную деятельность как можно большего числа растений в качестве источников пищевого, кормового, технического и лекарственного сырья, либо как носителей иных ценных для человека свойств и веществ, невозможно без комплексного анализа флоры, из которой берутся необходимые виды. По мнению ряда ученых в хозяйственной деятельности человечество использует не более 10% всего видового богатства флоры (Вульф, 1969,1987; Тахтаджян, 1981; Агаев, 1990; Жученко, 2001; Мережко, 2001, Heywood & Zohary, 1995).
Попытки использования и сохранения растительных ресурсов столь же стары, как и само человечество. Особенность настоящего времени состоит в том, что изучение, сохранение, сбор (мобилизация) и использование источников зародышевой плазмы растений в большинстве стран мира рассматриваются как единая национальная задача и служат основой успехов в развитии устойчивого сельскохозяйственного производства, фармацевтической индустрии и в оздоровлении среды обитания человека. (Жученко, 2001). Сегодня в мире между селекционными фирмами идет жесткая конкуренция в «погоне за генами» для культивируемых видов, контролирующих устойчивость растений к патогенам и неблагоприятным условиям выращивания (засоление, засуха, низкие температуры и т.д.), раннеспелость, продуктивность, качество, биохимический состав сырья и др. (Жученко, 1989; Алексанян, 2002). Разнообразие генетических растительных ресурсов (гены в пределах генофондов, полное разнообразие генетического материала таксона, как сумма аллельных изменений, найденных в природе) оказывает комплексное влияние на развитие селекции («цепь влияния» Hooks, 1987), которое может быть прямым, когда дикий генотип дает начало новому сорту, и опосредованным - через другие сорта или теоретические разработки на основе генетических растительных ресурсов. (Мережко, 2001).
Задачей интродукции является всемерное обогащение ассортимента полезных для человека растений с целью введения в культуру, а в дальнейшем - использования в селекции и народном хозяйстве. Одно из направлений фундаментальных исследований в области интродукции - это выбор таксонов для последующего использования в культуре. Перед специалистами ботаниками, работающими в области агроботаники и интродукции растений стоят две взаимосвязанные проблемы: во-первых, мобилизация полезных растений для привлечения их в селекцию, во-вторых, сохранение генетических растительных ресурсов для их последующего использования, что становится особенно актуальным в современных экологических условиях возрастающего антропогенного пресса на окружающую биоту.
Подбор исходного материала, его мобилизация - это сложный многоступенчатый процесс, важным моментом которого является определение потенциально наиболее перспективного района по видовому разнообразию, по наличию различных условий существования растений в настоящем, а также по многообразию глубоких природных изменений, которые произошли в прошлом на данной территории. Нельзя не согласиться с тем, что проблема интродукции растений - это прежде всего проблема экологическая. Экологическая природа растений сложна и во многом зависит от нюансов внешней среды, воздействующей на них, но далеко не всегда соответствует условиям обитания. Таким образом, круг эколого-интродукционных проблем объединяет, с одной стороны, ряд фундаментальных задач интродукции, связанных с выбором видов для их последующего привлечения в культуру, базирующимся на комплексном изучении природных флор, как источника генетических ресурсов растений, а также экологии видов в природе. С другой стороны необходимо решить задачи, направленные на разработку методик эффективного сохранения генофонда полезных растений.
Однако в мире усиливается беспокойство по поводу все возрастающего обеднения биоразнообразия растений. По данным Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП), в мире под угрозой исчезновения находится около 20-30 тыс. видов высших растений. (Ньюмен, 1989).
В последнее десятилетие, особенно после принятия Конвенции по биологическому разнообразию (UNCED, 1992), возрос интерес к проблемам сохранения генетических ресурсов растений. Сохранение генетических растительных ресурсов - это активное сохранение всего разнообразия генофонда с целью существующего или потенциального использования его человеком. Основная цель сохранения состоит в том, чтобы гарантировать безопасность генофондов, их эффективную поддержку и доступность для использования. (Maxted, Ford-Lloyd, Hawkes, 1997) In situ сохранение - это одна из двух основных стратегий (ex situ и in situ), которая заключается в сохранении экосистемы и естественной среды обитания, а также в поддержке и восстановлении жизнеспособных популяций в их естественной среде или, в случае одомашнивания или культивирования, в среде, где они развили свои отличительные свойства.
Из сказанного выше следует, что мобилизация, интродукция и сохранение растений должны, прежде всего, базироваться на изучении и оценке генетического разнообразия природных флор, а именно в зависимости от широты поставленных задач, непосредственно на месте сбора, по ареалам обитания и на планете в целом. Флора региона - это первейший источник генетических растительных ресурсов и то место, где должны разворачиваться основные мероприятия по их сохранению. Выявление состава и закономерностей территориального распределения растений является основой для рационального использования и сохранения их генофонда.
Флора Северо-Восточного Алтая богата полезными дикорастущими растениями. Горно-лесные и горно-степные ландшафты, высотная поясность,
6 различные экспозиции (ветровая и солярная) обуславливают экотипическое многообразие видов в пределах небольшой территории. В составе этой флоры, являющейся дериватом более древней мезофитной лесной флоры гор Древнего Средиземья, имеется большое количество видов, переживших значительные климатические и орографические изменения и выработавших в результате этих процессов ряд ценных адаптивных признаков. Такие виды обладают большим запасом скрытой изменчивости, что немаловажно для интродукции и селекции.
Несмотря на уже вековую историю изучения природных условий Алтая, флора Северо-Восточного Алтая изучена неполно. Хорошо исследованы только отдельные районы: территория Алтайского государственного заповедника, часть хребта Иолго, Сумультинский хребет, или отдельные элементы флоры, из которых наиболее полно проанализированы палеоген-неогеновые реликты широколиственных лесов. При этом сибирскими учеными накоплен обширнейший фактический материал.
Изучением растительных ресурсов данной территории активно занимались сотрудники Центрального Сибирского ботанического сада, но, в основном, лекарственными и декоративными растениями. Весь комплекс диких родичей культурных растений не был охвачен. Сотрудниками ВИРа, до наших исследований, растительные ресурсы Северо-Восточного Алтая не изучались. В основном внимание вировцев было приковано к генетическим растительным ресурсам более южных высокогорных территорий Алтая.
Неоспорим и тот факт, что из-за территориально-политических изменений страны были утрачены места сосредоточения наибольшего видового и формового разнообразия генетических растительных ресурсов -часть Кавказа и Средняя Азия, Поэтому стала актуальной задача изучения разнообразия хозяйственноценных видов непосредственно на территории России, и, прежде всего, в горных областях - на Урале, Алтае, Саянах и др.
Таким образом, целью настоящей работы стало изучение состава и анализ флоры Северо-Восточного Алтая как источника генетических растительных ресурсов. Основными задачами исследования были:
1). инвентаризация видового состава сосудистых растений флоры;
2). проведение таксономического, экологического, географического анализа флоры;
3). выделение в составе флоры хозяйственноценных видов, составление аннотированного списка диких родичей культурных растений;
4). анализ (таксономический, географический, экологический и т.д.) диких родичей культурных растений, которые могут быть интродуцированы с целью дальнейшего использования их генофонда в селекции;
5). выделение в пределах Северо-Восточного Алтая мест сосредоточения наибольшего видового разнообразия родичей культурных растений для целей мобилизации и сохранения;
6). разработка рекомендаций по сохранению генофонда диких родичей культурных растений на территории Северо-Восточного Алтая.
Материалы и методы исследования
Основным объектом наших исследований стала флора Северо-Восточного Алтая. В качестве более дробного объекта исследований выступили локальные флоры в пределах исследованной территории. Локальную флору мы понимаем как полную территориальную совокупность видов растений площади выявления флористической ситуации в данном географическом пункте (Юрцев, Камелин, 1991). Следуя мнению О.В. Ребристой (1987) и Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1980), выборочно закладываемые пробы флоры рассматриваем как локальные, чтобы отличать их от флор элементарных флористических выделов. До анализа собранного материала и без проведения дробного флористического районирования изучаемой территории невозможно ответить на вопрос: находимся ли мы в центре одной или на границе двух разных флор. (Ребристая, 1980). Методика изучения локальных флор совпадает с методикой выявления конкретных флор (Толмачев, 1974).
Специальным объектом изучения стали дикие родичи культурных растений (ДРКР), как неотъемлемая часть генетических растительных ресурсов. По мнению М.Г. Агаева, «Николай Иванович Вавилов (1931) заложил фундамент широкой оригинальной эволюционно-генетической концепции диких родичей культурных растений». В своих трудах Н.И.Вавилов не дает специального определения диких родичей культурных растений, но неоднократно употребляет этот термин. Поэтому, проанализировав вавиловские фактические материалы, отдельные теоретические идеи, научные мысли и высказывания по рассматриваемой проблеме, можно сказать, что с точки зрения Н.И.Вавилова, дикие родичи -это популяционно-видовые системы дикорастущих растений, находящихся в явном эволюционно-генетическом родстве с культурными растениями. (Агаев, устные сообщения 1998-2002 гг.). К числу родичей культурных растений следует относить все виды рода, из которого хотя бы один вид вошел в культуру (Смекалова, Лунева, Чухина, 1998, 2000, 2001). Дикими родичами становятся природные виды и при отсутствии в составе соответствующего рода культурных видов, если они участвовали в происхождении или эволюции конкретных культурных видов из других родовых комплексов. Такое эволюционно-генетическое родство культурных и диких видов в родовых или надродовых комплексах обусловлено их происхождением от общих корней и обеспечивается целой системой гомологичных генов (Агаев, Отчет ГНЦ-ВИР, 2001).
В основу настоящей работы положены материалы, собранные автором в ходе полевых обследований Северо-Восточного Алтая (1990-1993, 1999 гг.). Автором собрано более 5 тыс. гербарных листов и создана база данных по флоре изучаемой территории. Также были использованы гербарные материалы Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН (LE), Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова (WIR), Алтайского Государственного заповедника (п.Яйлю), Томского, Московского (MW), Алтайского и Санкт-Петербургского (LECB) госуниверситетов; результаты флористических исследований Н.И. Золотухина, Л.Б. Мариной по флоре Алтайского заповедника (Золотухин, 1984, 1985; Золотухин, Золотухина, Марина, 1986), М.М.Силантьевой по флоре Сумультинского хребта, М.Е.Пименовой по флоре бассейна р.Маймы, а также более ранние флористические перечни опубликованные в работах Б.А.Келлера (1914) и В.В.Сапожникова (1897, 1901).
Полевой материал был собран автором в ходе целевых экспедиционных работ ВНИИ растениеводства им Н.И.Вавилова, а также совместных экспедиций РАСХН. Камеральная обработка материалов проводилась на кафедре ботаники Санкт-Петербургского университета и в гербарии ВНИИ растениеводства, огромную помощь при обработке гербария оказали специалисты-систематики Ботанического института РАН, Южно-Сибирского ботанического сада и Алтайского госуниверситета, за что автор им очень признателен. Сложный рельеф горной территории, разнообразие естественных препятствий, особая сложность и мозаичность растительного покрова, быстрота смены экотопов определяют специфику флористических исследований в горах (Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики, 1987), в связи с чем при полевых исследованиях применяли сочетание методов - маршрутного, локальных флор и выборочной пробы флористической ситуации (Юрцев, Камелин, 1991). Маршруты прокладывались таким образом, чтобы охватить все основные формации растительности изучаемой территории, а также склоны хребтов различной экспозиции. Горные пояса пересекались как горизонтальными, так и вертикальными маршрутами. Таким образом, маршрутами охвачено правобережье р.Катуни от с.Майма до с.Куюс (западный макросклон хр.Иолго, северо-западные отроги Куминского хр.), междуречье рр.Бии и Катуни от г.Горно-Алтайск до с.Верх-Бийска (северные отроги хребтов Иолго и Сумультинского, западные отроги хр.Алтын-Ту), правобережье р.Бии от п.Артыбаш до п.Турочак (западная часть Кебезенского горного масива) и нижнее течение р.Лебедь, а также территория Государственного Алтайского заповедника - Яйлинское плато и южная часть хр.Торот), южная оконечность Телецкого озера (бассейн р. Кыгы, г. Колюшта, устье р.Чулышман) (рис.1.). Локальные флоры были выделены так, чтобы охватить все флористические районы восточной части подпровинции Северный Алтай (Куминова, 1960), а также территорию пограничную с подпровинцией Центральный Алтай. Всего было изучено 10 локальных флор (ЛФ): 1. ЛФ «Яйлю» - Яйлинское плато, южные отроги хр.Торот. 2. ЛФ «Кыга» - бассейн р.Кыга, ее левого притока р.Баяс, г.Колюшта. 3. ЛФ «Иогач» - бассейн р. Иогач, р. Пыжа (среднее течение). 4. ЛФ «Бия» - долина р.Бия (от Телецкого оз. до п. Кебезень), р.Кебезенка. 5. ЛФ «Лебедь» - бассейн р.Лебедь (нижнее течение), правый приток р.Сия. 6. ЛФ «Сайдыс» - бассейн р. Сайдыс (правый приток р.Майма). 7. ЛФ «Муны» - бассейн р. Муны и р. Мунушка. 8. ЛФ «Элекмонар» - бассейн р. Элекмонар. 9. ЛФ «Чемал» - р. Чемал (нижнее течение), бассейн р.Куба. 10. ЛФ «Эдиган» - р.Эдиган.
Геоботаническое районирование
Одной из первых попыток районирования растительности Сибири было схематическое разделение этой территории на 9 ботанико-географических регионов, осуществленное К.Ф.Ледебуром.
Учитывая различную историю формирования растительного покрова, П.Н.Крылов впервые выделил отдельную Алтае-Саянскую провинцию при определении ботанико-географических провинций на территории всей Сибири («Тайга с естественно исторической точки зрения», 1898). Крылов указывал, что эта провинция прежде всего характеризуется горным и высокогорным рельефом, на окраинах переходящим в холмистые предгорья, местами образующим замкнутые степные котловины и долины с более мягким, почти равнинным рельефом. Второй особенностью Алтае-Саянской провинции является присутствие в ней участков, которые могут быть отнесены к 3 растительным областям: степной, лесной и альпийской. В дальнейших работах по районированию (Ревердатто, Шумилова и др.) границы Алтае-Саянской провинции принимаются без существенных коррективов. Крылов разделил Алтае-Саянскую провинцию на 4 округа: Западно-Алтайский, Восточно-Алтайский, Кузнецко-Алатаусский и Саянский. Подробной характеристики округов автор не дал.
Одно из первых природно-хозяйственных районировании Алтая разработал В.П.Михайлов (1910), который выделил 4 округа: Причерневой, Черневой, Горно-Земледельческий, Скотоводческий. В тридцатые годы прошлого столетья, проводя дробное ботанико-географическое районирование Сибирского края, В.В.Ревердатто (1931) разделяет Алтае-Саянскую провинцию на следующие округа: Кузнецко-Алатауско-Салаирский, Западно-Алтайский, Центрально-Алтайский высокогорный, Восточно-Алтайский горно-пустынный, Западно-Саянский, Восточно 23 Саянский, Приенисейский горно-степной. При этом Северо-Восточный Алтай он рассматривает в составе Кузнецко-Алатауско-Салаирского округа.
Б.К.Шишкин в работе «Растительность Алтая» (1937) выделяет на Алтае 10 ботанико-географических округов: 1. Округ Большой черни (до Большой Сумульты); 2. Северо-Алтайский (до Шебалино, по Чарышу); 3. Центрально-Алтайский (Усть-Кан, Онгудай, Усть-Кокса); 4. Катунский высокогорный (верховья Катуни); 5. Южно-Алтайский (верховья Бухтармы); 6. Запдно-Алтайский (Змеиногорск, Лениногрск); 7. Чуйско-Аргутский (долины нижнего течения pp.Чуй и Аргут); 8. Укокский (плоскогорье У кок, Южно-Чуйский хр., р.Джазатор); 9. Чуйский (Курайский хр., Чуйская котловина, хр.Сайлюгем); 10. Чулышманский (бассейн Чул ышмана и Башкауса). Следует отметить, что отграничиваемые Шишкиным округа не всегда однородны по растительному покрову (Куминова, 1960). Кроме того, автор придает большое значение Катуни как ботанико-географическому рубежу, которая в данной схеме часто разделяет однородные территории. А.В. Куминовой (1957,1960) иГ.Н. Огуреевой (1980) были предложены наиболее полные схемы геоботанического районирования. При геоботаническом районировании Алтая А.В.Куминова выделяет 4 геоботанические подпровинции, включающие в себя 11 округов и 25 районов: Северный Алтай Прителецкий горно-таежный округ Северо-Алтайский предгорный округ Западный Алтай Юго-Западный горно-лесной округ Западно-Алтайский высокогорный округ Центральный Алтай Северо-Алтайский высокогорный округ Чулышманский горно-лесной округ Центрально-Алтайский горный округ с островными степями Центрально-Алтайский высокогорный округ Юго-Восточный Алтай Округ Чулышманского плоскогорья Чуйский высокогорно-степной округ Укокский высокогорный округ Районирование Куминовой базируется как на характере растительности, так и на особенностях всего комплекса природных условий, оказывающих или оказывавших ранее влияние на формирование и развитие растительного покрова. Разделение провинции на единицы более низкого порядка основывается на учете типов вертикальной поясности растительного покрова, с выделением секторов от подножий до вершин горных хребтов. В соответствии со схемой геоботанического районирования, предложенной А.В.Куминовой, большая часть исследуемой нами территории лежит в пределах подпровинции Северный Алтай Прителецкого горнотаежного округа (Бие-Лебединский предгорно-лесной, Прителецкий и Чойский горно-лесные районы) и Северо-Алтайского предгорного округа (Чемало-Майминский лесостепной район. Небольшая часть территории, а именно южная часть хр.Иолго, верховья р.Чемал, бассейн р.Эдиган, принадлежат подпровинции Центральный Алтай Северо-Алтайскому высокогорному району. При разработке ботанико-географического районирования Алтая Г.Н.Огуреева (1980) придерживается ведущего положения ботанико-географического районирования горных территорий о типе высотной поясности (Лавренко, 1964; Быков, 1954). Совокупности отрезков растительных поясов в пределах определенного сектора горной страны образуют высотно-поясные системы, объединяющиеся в типы поясности. В соответствии со схемой районирования, предлагаемой Г.Н.Огуреевой, большая часть исследуемой территории принадлежит Северной Алтайско-Саянской провинции, для которой характерен относительно простой, короткий ряд растительных поясов: альпийско-тундровый, субальпийский, лесной, а также широкое распространение здесь черневой тайги. Более подробно ботанико-географическое районирование данного сектора Алтая по Огуреевой выглядит следующим образом: Северная Алтайско-Саянская провинция Северо-Восточно-Алтайская высокогорно-таежная подпровинция Бийско-Лебединский горно-таежный округ Верхнеишинский район черневой тайги Байгольский район черневой тайги Прителецкий высокогорно-таежный округ Саракокшинский горно-таежный район Прителецкий высокогорно-таежный район Алтайская провинция Северо-Алтайская таежно-лесостепная подпровинция Нижнекатунский таежно-лесостепной округ Чемальский таежно-лесостепной район К сожалению, такое дробное, многоступенчатое районирование, основанное на стремлении достичь как можно большей однородности районов, не облегчает процесса анализа, сравнения растительного покрова различных территорий и решения разного рода практических задач.
Таксономический анализ флоры
Основу флоры Северо-Восточного Алтая, как и всюду в умеренно-континентальных областях Голарктики, составляют цветковые растения, представленные 997 видами (94,4% от общего видового состава), среди них преобладают двудольные - 733 вида (69,4%), однодольные насчитывают 264 вида (25%). Таким образом, двудольные почти в три раза превышают по объему однодольные растения, отношение однодольных к двудольным составляет 1:2,8. На долю высших споровых растений приходится 49 видов (4,6%), в том числе папоротникообразных - 34 вида (3,2%). Голосеменные насчитывают 10 видов (0,9%).
Достаточно яркое отображение «лица» флор дают сведения о численном составе семейств высших растений, занимающих в соответствующих флорах господствующее положение (Толмачев, 1974).
Среднее видовое богатство, приходящееся на одно семейство во флоре Северо-Восточного Алтая, равно 10,2. Уровень видового богатства выше среднего показателя имеют 24 семейства, которые объединяют 831 вид (78,7% всего видового разнообразия флоры). Остальные 79 семейств суммарно включают 225 видов (21,3 %), из них 28 семейств содержат только по 1 виду (2.5%). Наиболее богаты видами семейства Asteraceae (122 вида), Роасеае (121), Fabaceae (57), Rosaceae (56), Cyperaceae (55), Ranunculaceae (50), Caryophyllaceae (43), Lamiaceae (38), Brassicaceae (36), Scrophulariaceae (32), Apiaceae (28), Salicaceae (23), Polygonaceae (21). Крупнейшие 10 семейств флоры объединяют в своем составе 609 видов, или 57,8% всего видового разнообразия (табл.2), что характерно для большинства бореальных флор.
Коллективом авторов: К.С.Байковым, В.М.Доронькиным и Л.И.Малышевым (1998), на основе материалов многотомной сводки «Флора Сибири» (1988-1997 гг.), были составлены семейственно-видовые спектры и выполнен анализ количественных параметров (число видов, доля в процентах и ранг) для десяти ведущих семейств в 28 «рабочих флористических районах» Сибири. Сравнение «головной части» (10 крупнейших семейств) семейственного спектра флоры Северо-Восточного Алтая и Горно-Алтайского района Сибири (табл.3) показало совпадение последовательности первых пяти семейств Asteraceae - Роасеае - Fabaceae - Rosaceae -Cyperaceae, что вполне закономерно, так как Северо-Восточный Алтай входит в состав Горно-Алтайского района. Лидирующее положение астровых и мятликовых характерно для большинства бореальных флор, их роль заметно возрастает в крайних условиях существования (горные и арктические территории), а также с повышением аридности климата (Малышев, 1972). Из-за доминирования Asteraceae флора Горно-Алтайского района в целом и Северо-Восточного Алтая, в частности, попадает в группу «степных» флор, для которых характерно значительное участие лесостепного и степного флористических элементов (Байков, Доронькин, Малышев, 1998).
Обращает внимание понижение доли участия (ранга) Cyperaceae и повышение ранга Fabaceae, в отличие от большинства флор Бореальной области. Третье место Fabaceae занимает также в спектрах семейств Курганского и Тувинского районов. Это обусловлено в первую очередь большим числом видов бобовых во флоре Сибири в целом. Во-вторых, при продвижении из Арктики в Бореальную и далее в Средиземноморскую флористическую область роль Asteraceae относительно Fabaceae падает, а относительно Cyperaceae, наоборот, повышается (Шмидт, 1984), другими словами отношение числа видов семейства астровых к числу видов бобовых уменьшается, а отношение числа видов астровых к числу видов осоковых увеличивается. Несовпадение последовательности следующих пяти семейств головной части спектра флоры Северо-Восточного Алтая (Ranunculaceae -Caryophyllaceae -Lamiaceae - Brassicaceae - Scrophulariaceae) и Горно 47
Алтайского района обусловлено своеобразием изучаемой флоры в пределах данного района. Повышение ранга Ranunculaceae и Caryophyllaceae, а также понижение позиции Brassicaceae, скорее всего, определяется более гумидным (мезоморфным) обликом флоры Северо-Восточного Алтая, чем Горного Алтая в целом.
Как было отмечено выше, 28 семейств флоры содержат только по одному виду. Наличие многих одновидовых семейств может быть удовлетворительно объяснено только с флорогенетических позиций.
Среднее число родов в семействе равно 4,1. Наиболее богато родами 16 семейств (от 52 до 5 родов), по 4 рода имеют 4 семейства, по 3 - 10, по 2 - 21, а по 1 роду содержат 52 семейства, что составляет больше половины всех семейств.
Средний уровень видового богатства родов составляет 2,5. В исследуемой флоре этот уровень превышают лишь 113 родов, которые объединяют 656 видов, 226 родов - монотипные. Наиболее крупными являются роды Сагех -41 вид, Salix - 19, Роа - 17, Allium -16, Potentilla - 15, Elymus - 14, Artemisia -13, Astragalus - 12, Festuca, Viola, Galium - no 11, Alchemilla, Juncus - no 10 (табл. 4).
Ведущая роль типично бореальных родов Сагех, Salix и Potentilla в головной части родового спектра еще раз подтверждает общий бореальный характер флоры Северо-Восточного Алтая. Вполне закономерно возрастание роли Astragalus, Artemisia, Allium для территорий с крайними условиями существования (в конкретном случае это горы), а также при продвижении на юг с усилением аридности климата. Достаточно высокое число представителей родов Allium, Роа, Elymus, Viola, Alchemilla, объединяющих в своем составе большое количество молодых видов, можно объяснить тем, что на территории Горного Алтая (или в непосредственной близости) расположены очаги видообразования этих родов. Так, например, Сибирь и, отчасти, Монголия являются центром видообразования секций Rhizirideum и Reticulato-bulbosa рода Allium (Фризен, 1988); горы Центральной Азии и прилежащие горные районы Южной Сибири стали мощным центром видообразования в роде Роа (Олонова, 1998).
Экологический анализ диких родичей культурных растений
Важнейшей общей чертой диких родичей культурных растений является наличие у них селекционно-ценных генов. Вот почему их богатейший природный генофонд заслуживает не только высокоэффективного использования в качестве особо ценного исходного селекционного материала, но и надежного сохранения как in situ, так и ex situ.
Наиболее полно методика in situ сохранения генетических растительных ресурсов разработана и представлена в работах N. Maxted (Adams, Miller, Golenberg, 1994; Maxted, Ford-Lloyd, Hawkes, 1997). Сотрудниками гербария ВНИИ растениеводства им Н.И.Вавилова была по предложена методика in situ сохранения генетических растительных ресурсов для территории России, которая учитывает природные и экономические особенности нашей страны (Смекалова, Лунева, Чухина, 2000, 2001). Принципиальной особенностью этой методики является выделение диких родичей культурных растений (ДРКР) из общего числа видов отдельных территорий и принятие их в качестве основного объекта сохранения, разработка ступенчатой схемы определения таксонов, приоритетных для сохранения, а также создание концепции сохранения разнообразия ДРКР в пределах уже существующих охраняемых природных территорий.
По нашему мнению, все исследования, связанные с проблемой in situ сохранения ДРКР должны проводится в трех взаимопересекающихся плоскостях: флористической - изучение видового разнообразия ДРКР региональных флор, выявление мест сосредоточения наибольшего видового разнообразия ДРКР, определение приоритетных для сохранения видов в составе исследуемых флор; таксономической - изучение различными методами (эколого-географическими, морфологическими, анатомическими, филогенетическими, биомолекулярными) генетического разнообразия отдельных таксонов (видов, родов и т.д.), определение приоритетных для сохранения видов в пределах ареала их распространения; популяционной - изучение меж- и внутрипопуляционной изменчивости отдельных видов, выделение популяций с уникальным набором генов или аллелей, а также популяций, содержащих наибольший процент аллелей.
Таким образом, все объекты in situ сохранения могут быть представлены на трех уровнях: надвидовом (отдельные сообщества, конкретные местообитания, локальные флоры и т.д.), видовом (отдельные виды на протяжении всего ареала), популяционном (отдельные уникальные популяции).
Наиболее важным моментом в работе по сохранению генетических растительных ресурсов является выделение приоритетов. Несомненно, что к приоритетным для in situ сохранения следует отнести виды ДРКР, занесенные в Красные Книги России и региона (Красная книга, 1975; Красная книга РСФСР, 1988; Редкие и исчезающие виды флоры СССР, 1981), или рекомендованные для охраны (Коровина, 1980; Охрана генофонда природной флоры, 1983; Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем, 1982; Соболевская, 1984 и др.): Allium altaicum, A.altyncolicum, A.mycrodictyon, Rhaponticm carthamoides, Glycyrrhiza uralensis, Brunnera sibirica, Viburnum opulus, Rhododendron dauricum, Iris bloudowii, I.tigridia, Campanula trachelium, Hemerocallis minor, Lilium martagon, Fritillaria meleagris, Tulipa uniflora, Hippophae rhamnoides, Delphinium laxiphlorum, Trollius asiaticus, Festuca gigantean, Primula macrocalix, Paeonia anomala.
Еще один критерий, позволяющий выделить виды, приоритетные для in situ сохранения на территории Северо-Восточного Алтая, - это географическое распространение. Прежде всего, в группу приоритетных для сохранения родичей культурных растений должны попасть узколокальные эндемики данной территории - Allium altyncolicum (берега Телецкого озера), A.vodopjanovae subsp.czemalense (окрестности п. Чемал), Aconitum krylovii (бассейн р.Элекмонар), Viola czemalensis (окрестности п. Чемал), а также эндемики более крупных территорий: алтае-саянско-тувинские (Роа reverdattoi, Thymus elegans), алтае-саянские (Lathyrus krylovii, L. frolovii, Vicia lilacina, Delphinium laxiflorum, Brunnera sibirica, Poa krylovii).
К числу приоритетных для сохранения должны быть отнесены виды ДРКР, имеющие в пределах России небольшую часть ареала. В данном случае это виды, ограниченные в своем распространении на территории России Алтаем, Саянами и горами Тувы, остальная же часть ареала находится в Казахстане, Средней Азии, Монголии, Китае: например, алтайско-монгольский - Dactylis altaica, алтае-тувинский - Allium austrosibiricum, алтае-тувинско-монгольские - Iris tigridia, Bromopsis altaica, Valeriana dubia, южносибирско-центральноазиатские - Allium eduardii, Spiraea trilobata, южносибирско-среднеазиатские - Paeonia hybrida, южносибирско-среднеазиатско-монгольские - Grossularia acicularis, Tulipa uniflora, Rhaponticum carthamoides, Aconitum leucostomum, Aquilegia sibirica, A. glandulosa; южносибирско-среднеазиатско-центральноазиатский - Clematis glauca; южносибирско-монгольские - Elytrigia geniculata, Riebes graveolens, Aconitum glandulosum, Valeriana altaica, Festuca sphagnicola, южносибирско-казахстанский - Iris bloudowii. У некоторых видов ДРКР на территории России кроме ареала в горах Южной Сибири имеется еще небольшая изолированная часть ареала на Урале (Trollius altaicus, Роа urssulensis) или Кавказе (Hippophae rhamnoides).
Еще один важный критерий при выборе таксонов приоритетных для in situ сохранения - это их хозяйственное значение и близкое родство с культурными растениями (Гл. 6, п.6.5).
