Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние изученности семейства gentiana-селе. цель и задачи исследований
1.1. Краткая история таксономического изучения семейства 13
1.2. История формирования ландшафтов и флоры Кавказа 20
1.3. Основные этапы развития систематики горечавковых Кавказа 30
1.4. Изучение эколого-биологических особенностей горечавковых 36
1.5. Цель и задачи исследований 43
ГЛАВА 2. Район, объекты и методы исследований 44
2.1. Ботанико-географическое районирование Кавказа, границы и природные условия района исследований 44
2.2. Типы высотной поясности растительности 53
2.3. Объекты и методы исследований 60
2.3.1. Краткая характеристика объектов исследований 60
2.3.2. Методы исследований 66
ГЛАВА 3. Географическое распространение и экологоценотические особенности видов
3.1. Таксономический состав семейства и его географическая структура 72
3.2. Современное распространение и встречаемость видов в регионе 81
3.3. Высотное распространение и эколого-фитоценотическая приуроченность видов 93
3.4. Сравнительный эколого-систематический анализ семейства Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп 105
3.5. Выводы 114
ГЛАВА 4. Жизненные формы, модели побегообразования и изменчивость видов
4.1. Морфологические особенности горечавковых 116
4.2. Жизненные формы и модели побегообразования западно кавказских видов семейства 119
4.3. Морфологическая изменчивость западно-кавказских видов семейства 136
4.3.1. Внутривидовая изменчивость и вопросы таксономии некоторых западно-кавказских горечавок секции Septemfidae 138
4.3.2. Клональная и внутрипопуляционная изменчивость 147
4.3.3. Внутрипопуляционная и эколого-географическая изменчивость 153
4.4. Выводы 168
ГЛАВА 5. Размножение горечавковых 170
5.1. Семенное размножение 170
5.1.1. Сезонная динамика цветения и плодоношения 170
5.1.2. Антэкология 175
5.1.2.1. Суточная ритмика цветения 176
5.1.2.2. Опыление и оплодотворение 181
5.1.3. Семенная продуктивность 186
5.2. Вегетативное размножение 194
5.3. Выводы 203
ГЛАВА 6. Структура популяций 205
6.1. Онтогенез и возрастная структура популяций 205
6.1.1. Возрастная структура ценопопуляций горно-лесных видов 211
6.1.2. Возрастная структура ценопопуляций высокогорных видов 225
6.2. Виталитетная структура популяций 237
6.2.1. Виталитетные типы ценопопуляций высокогорных видов 240
6.2.2. Виталитетные типы ценопопуляций горно-лесных видов 254
6.3. Выводы 259
ГЛАВА 7. Хозяйственное значение и охрана видов 261
7.1. Значение горечавковых в фармакологии 261
7.2. Основные понятия, причины редкости и критерии отбора видов, подлежащих охране
7.3. Состояние охраны западно-кавказских видов и категории их ред-кости 271
7.4. Формы охраны редких западно-кавказских горечавковых 278
7.5. Выводы 291
Общие выводы 293
Практические рекомендации 298
Список литературы 300
Приложения
- Краткая история таксономического изучения семейства
- Ботанико-географическое районирование Кавказа, границы и природные условия района исследований
- Таксономический состав семейства и его географическая структура
- Жизненные формы и модели побегообразования западно кавказских видов семейства
Введение к работе
Актуальность темы. Происходящее в настоящее время существенное обеднение генофонда растений приводит к нарушению нормального функционирования природных экосистем, сокращает потенциальные возможности эволюции, лишает человечество использования их полезных качеств. Для разработки научно обоснованных форм и методов охраны растений, а также их рационального использования, актуальными являются фундаментальные комплексные биоэкологические исследования видов: распространения, эколого-ценотической приуроченности, внутривидовой изменчивости, популяционнои биологии и других особенностей, обеспечивающих устойчивость и естественное возобновление природных популяций. Такой подход является одной из важнейших составляющих современного экологического прогнозирования развития ландшафтных систем.
Одной из наиболее интересных в теоретическом и практическом отношениях, но мало изученных групп растений Западного Кавказа является семейство горечавковых {Gentianaceae Juss.). Это большое и древнее семейство цветковых растений широко представленно в современной биоте Земли. По мнению Г. Дана (Don, 1837), в классе двудольных нет равного семейству Gentianaceae по своему географическому распространению. В современную геологическую эпоху оно имеет огромный дизъюнктивный ареал, который мог сформироваться только на протяжении длительного времени. Семейство насчитывает около 80 родов и более 1000 видов, приуроченных, преимущественно, к горным областям северного полушария. В южном полушарии встречаются представители родов Centaurium Hill (Гроссгейм, 1952), Gentianella Moench (Письяукова, 1966), секции Chondrophyllae Bunge рода Gentiana L. (Adams, 1988).
Горечавковые являются доминантами и эдификаторами в высокогорных сообществах Центральной Азии (Письяукова, 1981; Растения Центральной Азии, 2002), однако в горных системах других регионов мира они не играют
5 значительной роли в сложении фитоценозов, их популяции обычно малочисленны, встречаемость и обилие видов невелики.
Среди горечавковых преобладают травянистые многолетние и одно-двулетние растения, но в тропических и субтропических областях Земли встречаются жизненные формы древесного типа роста (полукустарники, кустарники, лианы и небольшие деревья). Роды Centaurium, Gentiana, Lomatogonium A.Br., Swertia L. и др. являются типичными автотрофными. Представители родов Voy-ria Aubl., Voyriella Mig., Cotylanthera Bl. и др., обитающие в лесах Южной Америки и Африки, - небольшие травянистые сапротрофы.
Горечавковые являются ценными лекарственными, медоносными, кормовыми и красильными растениями, некоторые из них применяются в ликеро-водочном производстве. Многие виды характеризуются высокими декоративными свойствами и используются для групповых посадок в альпинариях и по берегам искусственных водоемов (Сердюков, 1960, 1972; Письяукова, 1981; Николаева и др., 1985; Крейча и др., 1986; Альпинарий, 1989; и др.). Некоторые из них относятся к числу таких дикорастущих красивейших растений, которые без предварительной селекции, в своем естественном виде, могут использоваться в качестве декоративных растений (Гавриленко и др., 1987).
Разнообразие жизненных форм, широкий диапазон толерантности одних видов и узкая специализация к условиям местообитаний других затрудняют систематику семейства. Большинство его таксонов признаются критическими, литературные данные об их объеме и границах противоречивы. Изучению семейства горечавковых как на Западном Кавказе, так и, в целом, на Кавказе, посвящены немногочисленные работы по его систематической, морфологической и географической обработке (Кузнецов, 1894,1903 и др.; Долуханов, 1948; Ав-тандилова, 1978, 1983 и др., Колаковский, 1978 и др.; Цвелев, 1993; и др.). Литературные сведения о биологических и экологических особенностях горечавковых, произрастающих в западной части Кавказа, являются разрозненными, неполными и не всегда точными. В литературе отсутствуют материалы об изменчивости видов, структуре популяций и способах их возобновления.
Территория Западного Кавказа, характеризующаяся исключительным разнообразием природных ландшафтов, является достаточно обособленной от остальных частей Кавказа и может служить модельным участком для изучения видов Gentianaceae. Географическое положение, высокая степень расчлененности, сложное геологическое строение и значительное распространение известняковых пород, создают на Западном Кавказе условия, способствующие местному формообразованию, развитию эндемизма, возникновению современных обособленных очагов видового разнообразия растений. Своеобразие физико-географических условий в горах также является благоприятным для сохранения реликтовых видов в рефугиумах и формирования географических и экологических викариантов.
В настоящее время стала очевидной угроза исчезновения многих видов растений на Западном Кавказе. Основную опасность для них представляет интенсивное освоение территории для нужд народного хозяйства, в ходе которого происходит как прямое уничтожение растений, так и изменение или катастрофическое разрушение их местообитаний. Массовая вырубка лесов в высокогорьях, строительство дорог и туристических баз, высочайшая рекреационная нагрузка на экосистемы, другие антропогенные воздействия резко сокращают ареалы и снижают численность фитопопуляций, в том числе горечавковых. Все это требует объективного научного анализа, который позволил бы оценить современное состояние популяций и разработать мероприятия для их сохранения.
Актуальность проблемы и недостаточная степень ее научной разработанности определили выбор темы, цель, задачи и структуру диссертационной работы.
Объектом исследований является семейство Gentianaceae Западного Кавказа. Предмет исследований - особенности биологии видов семейства.
Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение распространения, биологических и экологических особенностей видов семейства Gentianaceae, их популяционной структуры в условиях Западного Кавказа и предложения по их сохранению в природных системах.
7 В соответствии с намеченной целью нами решены следующие задачи:
выявлены таксономическое разнообразие и географическая структура семейства в пределах Западного Кавказа;
изучены особенности современного географического и высотного распространения, встречаемость, эколого-фитоценотическая приуроченность и толерантность видов по отношению к основным прямодейст-вующим факторам среды;
выполнен сравнительный эколого-систематический анализ семейства Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп;
изучены жизненные формы, модели побегообразования и изменчивость видов;
исследован онтогенез видов и установлены основные популяционные параметры;
изучены сезонная и суточная динамика цветения и плодоношения, семенная продуктивность и размножение видов;
разработаны предложения по охране представителей семейства.
Методологической основой для изучения популяционной биологии видов
послужили концепции отечественных (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Смирнова, 1980; Злобин, 1989) и зарубежных ученых (Уштекер, 1980; Пианка, 1981). В работе использованы представления о биологическом возрасте растений, гетерогенности ценопопуляций по относительному возрасту и виталитету, способах самоподдержания, поливариантности онтогенеза, пластичности популяционных параметров и концепция счетных единиц.
Для решения поставленных задач нами использованы эколого-морфологический, лабораторно-камеральный, ценопопуляционный анализ и другие методы. Достоверность полученных результатов подтверждена статистической обработкой данных. В течение 20 лет в ходе маршрутно-рекогносцировочных обследований нами получены сведения о видах на территории площадью около 40 тыс. км2, изучено более 2 тыс. гербарных листов, выполнен анализ структуры 97 ценопопуляций 11 предгорных, горно-лесных и
8 высокогорных видов семейства, исследована клональная, внутрипопуляционная и эколого-географическая изменчивость восьми из них.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование биологических особенностей и популяционной структуры видов семейства Gentianaceae в растительных сообществах Западного Кавказа. На основе экспедиционных исследований и по коллекциям гербариев составлена таксономическая сводка семейства на исследуемой территории. Описан новый вид из рода Gentianella. Детально изучено распространение горечавковых в предгорных, горных и высокогорных районах Западного Кавказа, определена амплитуда их толерантности по отношению к основным прямодеиствующим экологическим факторам.
Впервые получены данные, свидетельствующие о преимущественном участии автохтонных видов в формировании семейства Gentianaceae во флоре Западного Кавказа. Показано существование на его территории в составе семейства эндемичных и реликтовых растений, а также циклов из близкородственных видов. Для Западного Кавказа подобран регион-аналог в виде Швейцарских Альп и проведен эколого-систематический анализ семейства горечавковые. Установлено, что достаточно высокая степень сходства природных условий и конкретных местообитаний этих родственных горных стран ведет к параллельному развитию внутрисемейственных таксонов и возникновению географических викариантов.
Впервые изучена внутривидовая изменчивость, дифференцированы географические популяции, установлены биоморфы и модели побегообразования западно-кавказских видов горечавковых. В условиях Западного Кавказа изучены особенности онтогенеза, численность, возрастная и виталитетная структура ценопопуляций некоторых горно-лесных и высокогорных видов семейства, что позволило дать оценку их современного состояния и определить условия экологического и фитоценотического оптимумов. Изучены сезонная и суточная динамика цветения, опыления и плодоношения, семенная продуктивность и вегетативное размножение видов. Получены данные, свидетельствующие о том,
9 что каудексовые горечавки размножаются вегетативно путем полной партику-ляции взрослых особей, протекающей со значительным омоложением вегетативного потомства.
Теоретическая и практическая значимость работы. Изложенные в диссертационной работе теоретические выводы и практические материалы дополняют и развивают представление о семействе горечавковых как о сложном таксономическом и фитогеографическом объекте. Полученные результаты могут оказать помощь в решении спорных вопросов происхождения, истории и таксономии семейства. Детальная биологическая информация о реликтовых и эндемичных видах представляет интерес и с точки зрения вопроса о генезисе флоры Западного Кавказа. Она может быть использована для моделирования биогеографических условий времени их возникновения во флоре и служить в качестве ключа для экологического прогнозирования возможных изменений этих условий под влиянием техногенных факторов.
Биоэкологические исследования западно-кавказских видов семейства горечавковых расширяют представления об их адаптивных возможностях и являются научной основой для охраны и рационального использования. Эти материалы являются исходными для долговременного слежения за состоянием флоры горечавковых региона. Изучение таксономического состава, распространения и свойств экотопов, эколого-фитоценотической приуроченности, морфологической изменчивости, семенной продуктивности и особенностей возобновления ценопопуляций имеет практическую значимость для введения хозяйственно полезных видов горечавковых в культуру.
Материалы исследований нашли отражение в Резолюции научно-практической конференции «Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Ставрополь, 1986), использованы при составлении «Списка редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного и растительного мира Красной книги Республики Адыгея» (Майкоп, 1997), при подготовке «Красной книги» Республики Адыгея (Майкоп, 2000). Результаты исследова-
10 ний вошли в научные отчеты по проекту «Современное состояние, использование и сохранение растительных ресурсов Западного Кавказа» (1997, 1998) в рамках Федеральной целевой программы «Интеграция» (№ 780) и НИР «Разработка теоретических основ устойчивого развития региона: эколого-экономические аспекты» по Единому заказу-наряду Министерства образования и науки РФ (2004,2005).
Материалы исследований используются в учебном процессе на экологическом факультете Майкопского государственного технологического университета.
Основные защищаемые положения
Семейство Gentianaceae на Западном Кавказе характеризуется значительным родовым и видовым разнообразием. Виды приурочены к различным частям территории и распространены в широком диапазоне эколого-фитоценотических условий.
В составе семейства в предгорьях и высокогорьях значительно преобладают терофиты и терофит/гемикриптофиты, что, вероятно, связано с реализацией их жизненной стратегии эксплерентов: высокой семенной продуктивностью, анемохорией, коротким жизненным циклом и способностью изменять его длительность.
Уровень внутривидовой изменчивости горечавковых (от низкого до высокого) связан с их возрастом, широтой распространения, характером пространственной организации и жизненной стратегией.
Западно-кавказские горечавковые характеризуются высокой семенной продуктивностью, но основной прирост их ценопопуляций обеспечивается вегетативным размножением, интенсивность которого возрастает с усилением уровня конкуренции в фитоценозах и уменьшением возможностей для семенного возобновления.
Устойчивость видов семейства в сообществах обеспечивается определенной совокупностью абиотических средовых факторов, саморегуляцией уровней семенного и вегетативного возобновления, плотности и структуры ценопопуляций, взаимоотношениями с другими видами.
Апробация работы. Основные результаты исследований неоднократно докладывались и обсуждались на научных конференциях, совещаниях и симпозиумах: Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986); Совещании по цветению, оплодотворению и семенной продуктивности растений (Пермь, 1987); научно-практической конференции (Грозный, 1989); Региональной теоретической конференции молодых ученых Северного Кавказа (Майкоп, 1990); Всесоюзной конференции молодых ученых (Сухуми, 1991); Международных научных конференциях: «Травяные экосистемы Евразии» (Краснодар, 1994), «Слитые почвы: генезис, свойства, социальное значение» (Майкоп, 1998), «Человек и биосфера» (Майкоп, 1999), «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001); Симпозиуме по проблемам репродуктивной биологии (Пермь, 1996); конференции «Экологические проблемы Кубани» (Краснодар, 1996); научно-практической конференции, посвященной 40-летию ботанического сада им. И.С. Косенко (Краснодар, 1999); региональной научной конференции «Развитие ботанических исследований в Краснодарском крае» (Краснодар, 2001); юбилейной научной конференции Сухумского ботанического сада (Сухум, 2001); Юбилейной конференции Российской Академии Естествознания «Современные проблемы науки и образования» (Москва, 2005); научно-практической конференции «Экологические основы функционирования ландшафтных систем и роль ботанических садов в их формировании» (Краснодар, 2006); ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Майкопского государственного технологического университета (Майкоп, 1996-2005).
Настоящие исследования поддержаны Министерством образования и науки Российской Федерации - грант А 03-2.12-487. Материалы диссертации используются при выполнении НИР по теме: «Разработка теоретических основ устойчивого развития региона: эколого-экономические аспекты» по Единому заказу-наряду Министерства образования и науки Российской Федерации. Тема диссертационной работы является составной частью инициативной НИР кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных
12 ресурсов Майкопского государственного технологического университета «По-пуляционная биоэкология горных растений Западного Кавказа».
Публикации. По материалам исследований опубликовано 55 научных работ общим объемом 20,66 п.л., в том числе одна монография, шесть статей в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, выпускаемых в Российской Федерации, две работы - в иностранных журналах.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 353 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, общих выводов, практических рекомендаций и библиографического списка из 450 наименований на русском языке и 137 - на иностранных. Работа включает 32 таблицы и 44 рисунка, имеет приложения.
Краткая история таксономического изучения семейства
Семейство Genticmaceae получило свое название от рода Gentiana, который был установлен французским ботаником-систематиком долинеевского периода Ж.П. Турнефором в 1700 г. (Tournefort, 1700). Род Gentiana - наиболее крупный в семействе горечавковых. Он включает не менее 250 видов и имеет сложную систематику. Все основные разногласия исследователей семейства связаны с вопросом, какой ранг (родов, подродов, секций) придавать таксонам, объединяемым под общим названием Gentiana s.l., так как границы его внутри-родовых подразделений в большинстве случаев совпадают с границами соответствующих мелких родов.
Впервые род Gentiana был разделен на две группы - Gentiana и Genti-anella, X. Руппиусом (Ruppius, 1718). Группе Gentianella значительно позже был придан статус рода (Moench, 1794). К. Линней в 1737 г. в «Genera plantarum» принял род Gentiana Tournef., присоединив к нему Centaurium minus Tournef. (Linnaeus, 1737). В «Species plantarum» К. Линней присоединил к роду Gentiana роды Swertia и Halenia Borkh. (Linnaeus, 1753). Ряд авторов, следуя К. Линнею, принимали род Gentiana в расширенном объеме (Bunge, 1829; Grise-bach, 1839,1845; и др.). Однако большинство исследователей того времени рассматривали вместо рода Gentiana s.l. от двух до 13 более мелких родов (Adan-son, 1763; Necker, 1790; Borkhausen, 1796; Schmidt, 1796; Don, 1837; и др.).
Полное описание цветка горечавок впервые дал А. Гризебах в своей монографии «Genera et species Gentianearum» (Grisebach, 1839). Он подробно рассмотрел не только форму венчика, число его частей и присутствие или отсутствие в его зеве бахромок, как это делал А. Бунге (Bunge, 1829), но и особенности строения чашечки, тычинок, пестиков, плодов и семян у известных ему видов. Позднее А. Гризебах пересмотрел систему рода Gentiana, включающего к тому времени 153 вида, и разделил его на 15 равноправных секций (Grisebach, 1845). Как и в других «естественных» классификациях доэволюционного периода, в ней учитывалась сложность таксонов. Однако, несмотря на правильно выбранные диагностические признаки и в большинстве случаев естественно очерченные границы, секции рода не рассматривались им в их эволюционном развитии. Это не позволило ему признать существование двух больших естественных групп внутри рода. Систему рода Gentiana А. Гризебаха признавали многие исследователи (Wettstein, 1892; Gilg, 1895; и др.).
После выхода в свет в 1859 г. труда Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора ...» (Дарвин, 1935) стала развиваться эволюционная систематика, которая базируется на учете темпов и модусов эволюции отдельных филомов, степени их дивергенции и уровне специализации (Тахтад-жян, 1964, 1966). При определении систематического ранга таксонов исследователи стали пользоваться понятием продвинутое, или специализации, т.е. рассматривать таксоны в их эволюционном развитии. Первой филогенетической системой семейства горечавковых можно считать систему Т. Хаксли (Huxley, 1888). По положению нектарников Т. Хаксли построил ряды постепенно усложняющейся организации цветка. Однако вьщеленные им группы не имеют приоритета, так как им не был присвоен таксономический ранг. Т. Хаксли впервые разработал критерии примитивности и продвинутости признаков цветка, предположив, что наиболее древним типом у горечавок является колесовидный венчик, а продвинутым - ворончатый. Он, как и Аза-Грай (Gray, 1878), считал обоснованным деление рода Gentiana на две группы X. Руппиусом (Ruppius, 1718). На основании изучения нектарников, Т. Хаксли пришел к выводу, что у видов группы Gentianella нектарники возникают иначе, чем у настоящих горечавок.
Венцом систем семейства Gentianaceae того периода принято считать систему Н.И. Кузнецова (Кузнецов, 1894), который выделил в сборном роде Gentiana s.l. наиболее крупную и естественно очерченную группу - подрод Eugentiana Kusn. Н.И. Кузнецов, детально рассматривая такие систематические признаки, как строение чашечки и венчика, тычинки и пестика, плода и семени, а также содержание в мякоти листьев диффузно отложенных кристаллов щавелевокислого кальция, пришел к выводу, что «... род Gentiana естественным образом распадается на две большие группы» (Кузнецов, 1894: 378), которые могут быть впоследствии признаны самостоятельными родами - подроды Eugeniana и Gentianella Kusnez. Основными признаками подрода Eugentiana он считал наличие внутричашечной пленки (membrana intracalicina), срастание лепестков венчика с помощью складки, расположение нектарников на ножке завязи, неподвижное прикрепление пыльников, обязательное наличие у плода ножки, а в листьях - отложений щавелевокислого кальция.
Система рода Gentiana Н.И. Кузнецова была принята А.А. Гроссгеймом при подготовке «Флоры СССР» (Гроссгейм, 1952) и «Флоры Кавказа» (Гросс-гейм, 1967). В первой из них А.А. Гроссгейм принял семейство Gentiananceae в объеме Dumort. - без родов Menyanthes L. и Nymphoides Med. Во «Флоре Кавказа» в роде Gentiana он выделил два подрода: Eugentiana и Gentianella, но переименовал подрод Eugentiana Kusn. в подрод Gentiana. В этом подроде им было выделено семь секций: Pneumonanthe Neck., Aptera Kusn., Chondrophyllae, Cyc-lostigma Griseb., во втором - четыре: Grossopetalum Froel., Endotricha Froel., Arctophila Griseb., Comastoma Wettst. В самой большой секции подрода - Pneumonanthe, он вьщелил семь рядов, в том числе ряд Septemfidae Grossh.
Ботанико-географическое районирование Кавказа, границы и природные условия района исследований
Кавказ - горная страна, расположенная на стыке Европы и Азии. Ее наиболее высокая осевая часть, протянувшаяся на 1100 км между Черным и Каспийским морями с северо-запада на юго-восток, носит название Большого Кавказа. Для него характерно распространение почти широтных литологических зон, возраст которых «молодеет» от осевой зоны к обоим подножиям и от центральной части на запад и восток (Панов, 1993), и растительных зон, формирование которых подчиняется высоте над уровнем моря.
Ботанико-географическим районированием Кавказа занимались многие исследователи, которыми в этом направлении проделана большая работа (Н.А. Буш, А.А. Гроссгейм, А.Г. Долуханов, А.А. Колаковский, В.П. Малеев, М.Ф. Сахокиа, Д.И. Сосновский, Е.В. Сохадзе, И.И. Тумаджанов, А.Л. Харадзе, Е.В. Шифферс и др.). В процессе разработки его теоретического обоснования одним из основных был вопрос - рассматривать Кавказ как неделимую горную страну или относить его части к различным ботанико-географическим областям.
Н.И. Кузнецовым (1909) в основу деления Кавказа на ботанико-географические провинции были положены географический и исторический принципы, что было высоко оценено его последователями. Рассматривая Кавказ как сложный, цельный в геоботаническом отношении комплекс, А.А. Гроссгейм и Д.И. Сосновский (1927) предложили систему его ботанико-географического районирования на основе принципа выделения многопоясных единиц. Этот принцип последовательно использован Е.В. Шифферс (1953) и И.И. Тумаджановым (1966).
В настоящее время большинство исследователей сходятся в том, что сложному рельефу Кавказа соответствует столь же сложный рисунок изменчивых климатических режимов, обусловливающих формирование различных поясных систем в его отдельных орографических зонах. Однако дробного равноценного ботанико-географического районирования всех его частей пока не существует. Кроме того, дискутируется и вопрос о предмете районирования -горных территорий или высотных поясов.
Единство естественного района выражается не в единообразии флоры на все участках его территории, а в однотипности поясного ряда на всем его пространстве, т.е. каждый район представляет собой многомерную ботанико-географическую и флористическую единицу. С учетом данного подхода Ю.Л. Меницким (1991) предложено районирование Кавказа в виде двухступенчатой схемы 12 естественно-исторических районов. В соответствии с ней наши исследования проведены в следующих районах: ЗК - Западный Кавказ (Адагум-Пшишский, Бело-Лабинский, Уруп-Тебердинский и Верхнекубанский районы), 33 - Западное Закавказье (Туапсинско-Адлерский и Абхазский районы), СЗЗ -Северо-Западное Закавказье (Пшадско-Джубгский район) (рис. 2.1).
Географические сведения, рельеф и геология. В литературе часть Большого Кавказа к западу от г. Эльбрус (5648) условно называют Западным Кавказом. Стержнем Западного Кавказа является Главный Кавказский хребет (ГКХ), который в его пределах представляет собой сплошную горную цепь, сложенную древними кристаллическими горными породами, преимущественно гранитами и гнейсами (Гвоздецкий, 1963). Основными его вершинами на данной территории являются горы Фишт (2868) и Домбай-Ульген (4046), средняя высота составляет около 2700 м над у.м. На западе, в верховьях реки Белая, хребет значительно снижен и не превышает 1800 м над у.м. Это понижение называют Колхидскими воротами. Только Лагонакское нагорье представляет собой высокогорье, состоящее из системы хребтов - Каменное море, Нагой Чук, Абадзеш, Утюг, и высокогорной группы Фишт-Оштен-Пшеха-Су, сложенных, в основном, отложениями юры и мела: глинистые сланцы на большей части территории перекрываются верхнеюрскими известняками, доломитами, песчаниками, глинистыми сланцами и прослойками мергеля (Лозовой, 1984).
К северу от ГКХ находится Северный Передовой хребет, являющийся самостоятельной орографической единицей с вершиной г. Магишо (3157). Передовой хребет тянется от р. Белой на западе до р. Баксан на востоке, не всегда отчетливо выражен, местами изломан или разорван глубокими ущельями и долинами. Продолжаясь на юго-восток параллельно ГКХ, он выражен Трю-Ятыргвартинским массивом и хр. Магишо, протянувшимися до р. Большая Лаба. На нем в настоящее время ледники отсутствуют, но следы голоценового оледенения распространены повсеместно. Северный Передовой хребет сформирован осадочными и метаморфическими породами юры и мела -туфами, песчаниками, метаморфическими сланцами, известняками, кварцами, конгломератами (Геология СССР, 1968). С ГКХ он соединяется короткими отрогами, которые являются водоразделами или лесоразделами между верховьями соседних рек. Как последнее его звено на северо-западе можно рассматривать массивы Челепсы (2942) и Бамбаки (2784), которые расположены несколько в стороне от основной линии его простирания. Между Главным и Боковым хребтами залегает зона северной сланцевой депрессии.
К северу от Передового хребта расположены Скалистый, Пастбищный и Лесистый хребты. Они сложены верхнеюрскими, меловыми и третичными породами. Хребты круто обрываются к югу и плавно спускаются к северу, имея вид слабо наклоненных плато с холмистой пересеченной местностью (Региональная геоморфология ... , 1979). Скалистый хребет представляет собой наиболее хорошо выраженную куэстовую гряду, отделенную от ГКХ северной депрессией. Пастбищный и Лесистый хребты, которые часто в литературе называют «Черными горами», значительно ниже Скалистого хребта и не поднимаются большей частью выше лесной границы. Оба хребта являются куэстами и сильно расчленены реками на отдельные участки. Они имеют мягкий холмистый рельеф с закругленными гребнями и сложены третичными конгломератами, песчаниками, верхнеюрскими и меловыми известняками.
Таксономический состав семейства и его географическая структура
Работы, в которых приводились бы полные списки таксонов семейства горечавковых для Западного Кавказа с принятыми нами границами, в литературе отсутствуют. В западной части Кавказа, по А.А. Гроссгейму (1952, 1967), встречаются 38 видов горечавковых, по Н.Н. Цвелеву (1993) - 29 видов. Ранее нами указывалось для Западного Кавказа 27 видов горечавковых (Дыренков и др., 1987; Dyrenkov et al., 1987). Однако за время, прошедшее с момента публикаций, анализ новых литературных данных и собственных материалов (Сиротюк и др., 2001 а, Сиротюк, 2003), позволил пересмотреть региональный таксономический состав семейства. На Западном Кавказе встречаются 30 видов горечавковых (65,2% от числа кавказских видов) из восьми родов (100% от числа кавказских родов): Blackstonia (один вид - 3,3%), Centawium (семь видов -23,3%), Comastoma (один вид - 3,3%), Gentiana (14 видов - 46,7%), Gentianella (четыре вида - 13,3%), Gentianopsis (один вид - 3,3%), Lomatogonium (один вид - 3,3%), Swertia (один вид - 3,3 %). На региональной карте, составленной нами по материалам исследований (рис. 2.2), приводятся местонахождения Comastoma dechyanum - вида, не указанного Н.Н. Цвелевым (1993) для Западного Кавказа, хотя известны его находки в высокогорьях (Алтухов, 1985; Жемадуко-ва, 1986,1994,1996 а; Дыренков и др., 1987; Dyrenkov et al., 1987).
Вопрос о происхождении видов горечавковых на Кавказе не раз поднимался в литературе, вызывая противоречивые мнения. Н.И. Кузнецов (1908, 1909) считал его бореальным, признавая большинство альпийских видов Genianaceae во флоре Кавказа иммигрантами ледникового периода. Согласно Н.И. Кузнецову (1909), Кавказ никогда не был крупным центром развития семейства и в этом отношении значительно уступает Альпам и Гималаям. Лишь Gentiana paradoxa, G. paradoxa var. latifolia Albov (синоним: G vittae) и G asclepiadea (синоним: G schistocalyx) считались им древними типами, несомненно, существовавшими на Кавказе еще в доледниковую эпоху и сохранившимися в его западной части в лесной и субальпийской зонах. Высокогорные виды подсекции Septemfidae развивались в разных частях Кавказа из своих лесных прародителей, причем Gentiana septemfida var. diversifolia (синоним: G. kolakovskyi) приспособилась к альпийскому климату Западного Кавказа, G. septemfida var. lagodechiana (синоним: G lagodechiana) и G septemfida var. procumbens (синоним: G. grossheimii) - Восточного Кавказа, G gelida - Малого Кавказа. Из Европы Кавказ получил в ледниковый период Gentiana verna, G tenella Rottb. var. dechyana Kusn. (синоним: Comastoma dechyanum) и G nivalis, а из альпийской флоры Азии - G pyrenaica, G humilis Stef. (синоним: G aquatica), G. prostrata и Pleurogyne carinthiaca (Wulfen.) Griseb. (синоним: Lomatogonium carinthiacum). В свою очередь Кавказ отдал Азии Gentiana septemfida и G. verna. Gentiana biebersteinii (синоним: Gentianella biebersteinii), G. caucasica (синоним: Gentianella caucasea), G amarella (синоним: Gentianella amarella) пришли с Европы на Кавказ через Малую Азию.
Развитие взглядов Н.И. Кузнецова на происхождение горечавковых Кавказа мы находим в работах А.А. Гроссгейма (1936,1946,1947 и др.). Признавая консервативный закавказский эндемизм и приводя в качестве его классического примера Gentiana paradoxa, автор считал большинство кавказских видов семейства молодыми образованиями бореального корня (Гроссгейм и др., 1927). Так, согласно А.А. Гроссгейму (1946), Gentiana dschimilensis - вид, образовавшийся в конце третичного или ледникового периода, в результате разрыва ареала ан-цестрального вида - G pyrenaica, из-за длительного изолированного существования. Следует заметить, что Ан.А. Федоров (1952) имел противоположные взгляды: Gentiana dschimilensis - кавказско-малоазийский вид горного азиатского происхождения, мигрировавший затем в Арктику.
На Кавказе и в Малой Азии из секции Cyclostigma встречаются Gentiana angulosa (на Большом Кавказе), G pontica (в Закавказье и Малой Азии), G oschtenica (в западной части Большого Кавказа). А.А. Гроссгейм (1947) считал первичным центром видообразования этих многолетних видов горы Центральной Азии, откуда во время ледникового периода Gentiana praverna распространилась на Кавказ и в Европу. Современные очаги сосредоточения повышенного видового разнообразия рода Gentiana (Центральная Азия, Альпы и др.), видимо, являются вторичными, так как его ранняя история едва ли была связана с высокогорными условиями (Толмачев, 1962). Согласно Г. Мюллеру (Muller, 1982), секция Cyclostigma возникла в третичном периоде в области Аральского и Каспийского морей.
Нами проведено сравнительное изучение современных ареалов видов семейства, обитающих на Западном Кавказе. В основу их классификации положена схема А.А. Колаковского (1980), а в основу географического анализа -опубликованные ранее собственные (Сиротюк, 1998 б, 2002, 2004; 2005; Сиротюк и др., 2001 а) и литературные данные. Ведущую роль в семействе играют виды со средиземногорным типом ареала (63,3%), представленного кавказским, колхидским эндемичным, средиземногорным дизъюнктивным и европейско-кавказским элементами (рис. 3.1; приложение 1, табл. 1). Бореальный тип ареалов характеризуется значительным преобладанием евразийских видов (26,7%) над арктоальпийскими (3,3%). Два вида горечавковых (6,7%) представляют в регионе средиземноморский класс ареалов {Blackstonia perfoliata и Centaurium tenuiflorum).
Высокогорные роды Gentiana и Gentianella - преимущественно аборигенные. Из 14 западно-кавказских горечавок девять видов (64,3%) составляют колхидские и кавказские элементы. В роде Gentianella автохтонными кавказскими видами являются четыре вида (80,0%). Роды Blackstonia, Comastoma, Gentianopsis, Lomatogonium и Swertia представлены во флоре Западного Кавказа каждый единственным представителем, причем виды родов Comastoma, Gentianopsis и Swertia являются кавказскими элементами.
Жизненные формы и модели побегообразования западно кавказских видов семейства
В отечественной литературе широко пользуются понятием «жизненная форма» (синоним «биоморфа») как о совокупности приспособительных при 120 знаков растения, определяющих его внешний облик. Термин «жизненная форма» ввел в науку известный датский ботаник Е. Варминг - один из основоположников экологии растений (по: Т.И. Серебрякова, 1980). В последние десятилетия интерес к изучению жизненных форм растений значительно возрос. Исследования ведутся в разных аспектах: онтогенетическом, экологическом, фи-тоценотическом, эволюционном и др. Этому во многом способствовали работы И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой (1969, 1972 и др.), посвященные многостороннему анализу данного вопроса, многие аспекты которого являются дискуссионными. Между исследователями имеются разногласия в терминологии и трактовке понятия, в том числе о применении термина к индивиду или классификационной группе организмов. Некоторые авторы считают жизненной формой растения только его облик во взрослом состоянии, а все более ранние и поздние этапы - соответственно ее становлением и деградацией (Серебряков, 1962,1964), другие признают различные по габитусу фазы морфогенеза особыми биоморфами. К такому подходу склоняется и Т.И. Серебрякова (1980).
Не вдаваясь в глубокое обсуждение данного вопроса, отметим, что, наши взгляды близки к воззрениям И.Г. Серебрякова (1962), А.П. Хохрякова (1980) и В.Н. Голубева (1981) о том, что каждый таксон является определенным адаптивным типом, имеющим свою жизненную форму. Жизненная форма, по И.Г. Серебрякову, - своеобразная внешняя форма растений (габитус), неразрывно связанная с биологией развития и структурой органов растения, возникшая в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях и отражающая приспособленность растения к этим условиям. С эколого-ценотической точки зрения жизненная форма рассматривается как выражение способности растения к пространственному расселению и закреплению на территории, к участию в формировании растительного покрова. Это основная таксономическая единица эколого-морфологической классификации растений. Термин «жизненная форма» следует относить не к отдельной особи, а к совокупности особей - виду, так как отражает его «стратегию роста и развития». Жизненная форма вида формируется в филогенезе, закреплена наследственно в пределах свойственной ему нормы реакции и достигается в оптимальных для него условиях среды к половозрелому состоянию. А в каждом конкретном случае (онтогенез) происходит смена стадий ее становления, а затем и деградация.
Когда вид произрастает в условиях среды, факторы которой отличаются от параметров экологического и фитоценотического оптимумов, его жизненная форма претерпевает определенные изменения (Егорова, 1966). При этом формируются мелкие экотипы, приуроченные к различным местообитаниям (Келлер, 1933). Изменения жизненной формы вначале ненаследственные, но затем они вследствие, видимо, параллелизма мутаций и модификаций, становятся наследственными и, тем самым, - признаками вновь возникшего таксона.
Характеристика жизненной формы имеет большое значение для оценки популяционной стратегии вида (Заугольнова и др., 1991). Анализ жизненньк форм дает широкую информацию об экологических условиях исторического формирования вида или группы видов, не обязательно связанных родством. Он позволяет обнаружить такие направления эволюции, как конвергенция и дивергенция. И это еще раз подчеркивает, что основным фактором, влияющим на формирование той или иной жизненной формы, является внешняя среда. Согласно И.С. Белюченко, «эволюция биоморф, связанная с освоением различных экотопов, достаточно понятна в своем конечном результате, но единого мнения о первоначальности или вторичности тех или иных биоморф у ученых разных школ нет...» (Белюченко, 2004: 40-41). При изменении условий среды наиболее существенными критериями эволюции биоморф могут служить степени их адаптивности и эвольвентности.
В биоморфологии растений не существует общепринятого мнения и относительно способов и механизмов эволюции жизненных форм растений. Эволюцию жизненных форм растений обычно рассматривают в рамках двух концепций: филэмбриогенеза и гетерохронии. Функциональная специализация основного элемента их структуры - «корне-побега», происходит посредством изменений развития на разных стадиях морфогенеза. Особое значение в данном процессе имеют эпигенетический и эписелекционный механизмы, и многие случаи, которые называют «поливариантностью онтогенеза» растений, или экологической пластичностью жизненных форм, иллюстрируют проявление эпи-селекционной эволюции (Жмылев, 2004).
Как классификационная единица жизненная форма объединяет признаки взрослых, нормально развитых особей, включая признаки репродуктивной сферы, хотя последние традиционно не включаются в характеристику жизненной формы, так как недолговечны и направлены не на обеспечение индивидуальной жизни растения, а «работают» на популяционно-видовом уровне организации биосистем (Серебрякова, 1980). Существует множество классификаций жизненных форм растений. Их обзор приводится в работе И.Г. Серебрякова (1962). Основные различия существующих классификаций состоят в различной оценке важности того или иного классификационного признака. В настоящей работе нами использованы системы жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962) и К. Ра-ункиера (Raunkier, 1934). В основе системы жизненных форм К. Раункиера лежат признаки, характеризующие приспособления растений к перенесению неблагоприятных условий - положение почек возобновления по отношению к субстрату и способ их защиты. Для семейства горечавковых, большинство видов которого являются высокогорными травами, эти признаки наиболее важны.
