Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа Носова Мария Борисовна

История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа
<
История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Носова Мария Борисовна. История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.05 / Носова Мария Борисовна; [Место защиты: Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова]. - Москва, 2008. - 156 с. : ил. РГБ ОД, 61:08-3/242

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1. Природные условия района исследований 8

1.1 Геологическое строение территории и рельеф 8

1.2 Климат 9

1.3 Гидрология 10

1.4 Почвы 11

1.5 Основные этапы изменения растительности и климата Центральной России в голоцене . 12

1.6 Современная растительность территории 18

ГЛАВА 2. Проблемы и методы реконструкции растительности прошлого 23

2.1 Естественнонаучные методы 23

2.1.1 Факторы формирования спорово-пыльцевых спектров и их интерпретация 25

2.1.2 Воздействие человека на растительность в голоцене и антропогенные индикаторы в спорово-пыльцевых диаграммах 40

ГЛАВА 3. Объекты и методы исследования 59 >

3.1 Характеристика объектов исследования 59

3.2 Полевые методы, использованные при описании лесной растительности 62

3.3 Полевые и лабораторные методы отбора и обработки образцов 63

ГЛАВА 4. Данные гуманитарных источников по истории растительности центрально-лесного заповедника 68

4.1. Археологические данные : 68

4.2. Данные летописных источников, литературных памятников и землеустроительных документов 71

ГЛАВА 5. История фитоценозов и индикация антропогенных нарушений различными методами 79

ГЛАВА 6. Палеоботанические данные по истории растительности центрально-лесного заповедника 91

6.1 Результаты спорово-пыльцевого анализа торфа и почв 91

6.2 Результаты ботанического анализа торфа 107

6.3 История растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене 115

6.4 Антропогенная динамика растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене. 117

Выводы 124

Список литературы 126

Приложения 142

Введение к работе

Исследование истории растительного покрова в голоцене необходимо для понимания путей его формирования, современного состояния и путей будущего развития. Любое исследование растительного покрова неполно без знания истории его становления. Историзм - один из важнейших принципов науки.

Природа территории, где ныне расположен Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (далее ЦЛГЗ) имеет сложную историю развития. Здесь, помимо общих закономерностей развития природы, характерных для Центра Русской равнины (Нейштадт, 1957), имеются свои особенности. Территория ЦЛГЗ расположена на границе последнего (Валдайского) оледенения. Ее геологическое и геоморфологическое строение дает основания для существования различных мнений о факторах возникновения и развития современного ландшафта.

ЦЛГЗ расположен в верховьях Волги, Западной Двины и Днепра и их притоков -обширной территории, которая по историческим данным была густо заселена в Средневековье: здесь проходил путь «из варяг в греки», вдоль которого с IX по XII век велась особенно интенсивная торговля Руси и Северной Европы с Византией. К XIII веку в Верхневолжском регионе (Тверская, Ярославская, Костромская земли) была сосредоточена основная масса русского населения (Ключевский, 1956; Берг, 1930) и вплоть до середины XVII века природа региона испытала наиболее мощное по сравнению с другими территориями хозяйственное воздействие. В XVII в., в связи с экономическим упадком и оттоком населения на северо-восток и юг, зональная растительность территории восстанавливалась и в последние века антропогенное воздействие на природу здесь было меньше, чем на других территориях.

Эти представления, относящиеся к Вехневолжскому региону в целом, требуют уточнения для конкретной территории ЦЛГЗ, имеющего свою локальную историю.

Основным методом исследования смен растительности в региональном масштабе был и остается спорово-пыльцевой анализ аллювиальных, озерных и болотных отложений. При исследовании локальных смен растительности этот метод применяется для исследования лесных почв, а также лесных болот и используется наряду с ботаническим анализом последовательных слоев торфа и фитолитным анализом почв. Важный дополнительный материал дают разнообразные источники из области гуманитарных наук.

Изучение истории растительности необходимо для понимания долговременных тенденций её развития в настоящем и будущем. В частности, без подобных исследований невозможно решение таких задач, как проектирование, консервация и реставрация

охраняемых природных и исторических территорий. На результаты спорово-пыльцевого анализа опираются климатические реконструкции и прогнозы, изучение баланса углерода в атмосфере.

Актуальность темы. Сведений по истории растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника получено недостаточно. Работы Н.Н. Соколова (1939, 1940, 1949) и Н.И. Пьявченко (1953, 1955, 1982) проводились более полувека назад. Исследования носили палеогеографический характер и включали лишь древесную часть спектров. Историю растительности ЦЛГЗ также изучала Н.А. Бобылева (1993, дипломная работа). В этом случае отложения были исследованы достаточно подробно, включая пыльцу трав и споры, часто с точностью до вида, но возраст отложений не превышал 2600 лет, что соответствует концу суббореального и субатлантическому периоду. Наши исследования (Носова, 1998, дипломная работа; Носова, 2000, 2001, 2001а, 2005,2007,2008; Носова и др., 2007; Каримов, Носова, 1999; Минаева, Носова, 2002; Nosova, 2004), носили, помимо палеогеографического (была получена опорная региональная спорово-пыльцевая диаграмма), также палеофитоценологический характер, т.е. проводился спорово-пыльцевой анализ почв для изучения истории конкретных лесных местообитаний.

Таким образом, с 50-х годов XX в. полных, соответствующих современному уровню палеогеографиеских исследований на территории ЦЛГЗ не проводилось.

Вопрос антропогенного воздействия на природу современной территории ЦЛГЗ в прошлом до сих пор остается малоизученным (Каримов, Носова, 1999). На территории заповедника археологических исследований не проводилось, хотя в прилегающих районах Тверской и соседней Смоленской областей они есть. Важным является использование сведений из области гуманитарных наук.

Наиболее важными методическими проблемами в спорово-пыльцевом анализе являются проблемы формирования спорово-пыльцевых спектров и интерпретации результатов спорово-пыльцевого анализа, в частности, выявление соотношения в спектре локального и регионального компонентов, вычленение которых позволило бы отделить отражение в палеорастительности глобальных климатических изменений от локальных флуктуации. Вопросы формирования и интерпретации спорово-пыльцевых спектров рассмотрены в работе.

Недостаточная разработка этих проблем применительно к средней полосе Европейской России, а также отсутствие детальной реконструкции растительности голоцена для территории Центрально-Лесного заповедника также определяют актуальность темы.

Цели и задачи работы.

Цель работы: детальная реконструкция динамики растительности на территории Центрально-Лесного заповедника в голоцене.

Задачи, которые требуется решить для достижения поставленной цели: 1. Для изучения истории лесов региона получить в пределах исследуемой территории ряд спорово-пыльцевых диаграмм с различным соотношением регионального и локального компонентов в спорово-пыльцевых спектрах.

2. Сопоставить результаты, полученные с помощью двух палеоботанических
методов: спорово-пыльцевого анализа и ботанического анализа торфа.
Использовать сопоставление для выявления регионального и локального
компонентов в спектрах и влияния свойств вмещающих палинологический
материал отложений на состав спектров.

  1. Для дополнения и уточнения интерпретации традиционных процентных спорово-пыльцевых диаграмм для исследуемой территории использовать метод определения концентрации пыльцы в осадках.

  2. Проанализировать факторы формирования спорово-пыльцевых спектров, используя имеющиеся публикации и результаты собственных исследований, что необходимо для наиболее полной интерпретации результатов палеоботанических исследований.

  3. Используя данные гуманитарных наук (результаты археологических изысканий, архивные материалы) в комплексе со спорово-пыльцевым анализом, оценить формы и масштабы антропогенного воздействия на территорию ЦЛГЗ в прошлом.

Научная новизна работы. Впервые для Центрально-Лесного заповедника проведено подробное исследование истории растительности голоцена, опирающееся на радиоуглеродные датировки. Кроме того, рассмотрен ряд методических вопросов, важных для интерпретации результатов спорово-пыльцевого анализа. Применение метода определения концентрации пыльцы в осадках позволило получить новые данные о сменах растительности на данной территории в течение последних 9000 лет. Получена серия спорово-пыльцевых диаграмм для отложений различного генезиса с разным соотношением регионального и локального компонента в спектрах. Рассмотрен вопрос антропогенного воздействия на территорию ЦЛГЗ в разных временных срезах.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации представляют историю формирования растительности, что важно при изучении современной растительности ЦЛГЗ, а также для широкого спектра болотоведческих и палеоботанических исследований,

проводимых на базе заповедника. Полученные результаты могут служить основой для выработки стратегии сохранения и восстановления естественного ландшафта на территории заповедника и прилегающих территориях. Опорная спорово-пыльцевая диаграмма, датированная радиоуглеродным методом, может служить эталоном для корреляции результатов будущих палеоботанических и, возможно, археологических, исследований на данной территории. Данные, касающиеся истории растительности, и особенно антропогенного воздействия на растительность на территории заповедника в голоцене, могут быть включены в экспозицию музея ЦЛГЗ, а также использованы в учебной и научно-популярной литературе. Помимо этого, работа имеет методическое значение, способствуя1 усовершенствованию интерпретации результатов^спорово-пыльцевых исследований, в.том числе и на других территориях в пределах лесной зоны.

Апробация работы. Диссертация обсуждена на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ 12 марта 2007 г. и рекомендована к защите. Материалы работы были доложены на VI и VII Молодежных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (1997, 2000); на Международной научной конференции «Историческая геоэкология, география и природопользование: новые направления и методы исследования» (Санкт-Петербург, 2002); на II Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001); аспирантском семинаре кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (Москва, 2001); на V Международной конференции "Disturbance dynamics in boreal forests" (Дубна, 2004); на XI Всероссийской палинологической конференции (Москва, 2005), а также на III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007).

Личное участие автора. Сбор полевого материала, включающего геоботанические описания на постоянных пробных площадях (19), отбор образцов торфа и почв, определение мхов и т.д. производился коллективом исследователей при активном участии автора в рамках изучения болотных массивов ЦЛГЗ. В лабораторных условиях автором был полностью выполнен спорово-пыльцевой анализ поверхностных образцов (19), торфа (271 образец) и почв (24 образца), построены графики и проведена интерпретация результатов.

Определение ботанического состава образцов торфа выполнено О.Н.Успенской (Старосельский Мох и Пузин Мох), О.А. Стародубцевой (Катин Мох) и Е.М. Волковой (Федоровская амшара).

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 12 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (231 наименование, в том числе 84 зарубежных авторов). Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, включая список литературы, 2 таблицы и 22 рисунка. Объем приложения составляет 14 страниц).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность Н.А. Березиной за руководство исследованиями и процессом написания данной работы, а также помощь в освоении метода спорово-пыльцевого анализа, Минаевой Т.Ю., организатору и вдохновителю исследований в заповеднике, Э.И. Девятовой за предоставленную возможность учиться у нее, Е.Э. Северовой и СВ. Полевовой за неоценимую моральную поддержку и дружескую помощь, сотрудникам кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ и Гербария ГБС РАН за искреннюю дружескую поддержку, а также всем принимавшим участие в работе на территории ЦЛГЗ, особенно О.А. Стародубцевой, О.В. Чередниченко, Е.А. Кураевой и И.В.Глушкову. Автор благодарит Ханса Йостена, сотрудника Ботанического института г. Грайфсвальд (Германия), а также А.А. Сирина и И.А. Уварова за помощь в освоении программ ТШа и Tilia-graph. Также благодарю родных и близких за помощь во время работы над диссертацией.

Основные этапы изменения растительности и климата Центральной России в голоцене

Исследования голоценовой истории растительности центра Русской Равнины начались еще в 20-х годах XX века по материалам Тверской (Калининской) области (Герасимов, 1923). Были получены одни из первых спорово-пыльцевых диаграмм и установлены климатические периоды голоцена по схеме Блитта-Сернандера.

Моментом, с которого в Центральной России началось формирование современной растительности, считается окончание последнего оледенения. После существенного похолодания в позднем дриасе, произошло резкое потепление, которое и определило границу между плейстоценом и голоценом примерно 10300-10500 лет назад (Хотинский,1977). М.И.Нейштадт (1957) датирует нижнюю границу голоцена возрастом 12000 лет, включая в голоценовую эпоху время позднеледниковья.

Применяемая ныне схема периодизации голоцена Блитта-Сернандера, созданная для Скандинавии, в своем первоначальном виде использовалась отечественными исследователями для территории Европейской части СССР. М.И. Нейштадт (1957) упростил схему Блитта-Сернандера, выделив четыре хронологических этапа голоцена: древний (теперь этот период относят к плейстоцену), ранний, средний и поздний, а затем была разработана более детальная модифицированная схема Блитта-Сернандера (Nilsson, 1964; Хотинский, 1977).

Голоценовая эпоха, согласно модифицированной схеме Блитта-Сернандера (Н.А. Хотинский называет ее «палеогеографическим эталоном периодизации голоцена»), расчленяется на 7 климатических периодов: аллеред (AL), поздний дриас (DR) (ныне относимые к концу плейстоцена (Хотинский, 1977), пребореальный период (РВ), бореальный (ВО), атлантический (AT), суббореальный (SB) и субатлантический (SA) периоды (Таблица 1). Хронологическое положение наиболее важных рубежей голоцена на территории центра Русской равнины определяется следующим образом: граница DR-PB - 10300-10500 л.н., граница РВ-ВО - 9000-9500 л.н., граница ВО-АТ - примерно 8000 л.н., AT-SB - 4500-5000 л.н. и граница SB-SA - 2200-2500 л.н. Анализ значительного количества диаграмм, в том числе из торфяных отложений Калининской (Тверской) области, позволил выделить в голоцене ряд синхронных уровней, связанных с колебаниями климата. На фоне этих колебаний происходили однонаправленные преобразования растительного покрова. Выделяют два четких уровня, каждый из которых оказался синхронным во всей Северной Евразии: граница поздне- и послеледниковья (10300-10500 л.н.) и граница атлантического и суббореалыюго периодов (4500-5000 л.н.). Вслед за резкими изменениями климата на этих этапах, с некоторым запаздыванием происходили изменения растительности (Хотинский, 1977).

В настоящее время для выявления количественных характеристик климата прошлого к результатам спорово-пыльцевого анализа применяют математические методы. Например, информационно-статистический метод, разработанный В. А. Климановым (1976). С применением этого метода была произведена реконструкция растительного покрова и климата Западнодвинской низины за последние 5 тысяч лет (Кожаринов и др., 2003). Особенно подробно рассматривались изменения за последние 600 лет. Сопряженные изменения растительного покрова и климата на этом отрезке времени оценивались с точки зрения инерционности, которая составила около 30 лет.

Позднеледниковое время характеризуется как наиболее резкоконтинентальный этап, растительность которого рассматривается разными авторами либо как комплекс, образованный сочетанием тундровых, лесных и степных сообществ, т.е. смешения зон (Гроссет, 1961), либо как единая гиперзона (Величко, 1973; Смирнова и др., 2001). Перелом в развитии природных условий на рубеже поздне- и послеледниковья ознаменовался потеплением и смягчением континентальности климата, вызвавшими повсеместное развитие лесной растительности.

В течение пребореалыюго периода (РВ) выделяются две палинозоны (РВ-1 и РВ-2), для которых характерно господство Betala и участие перигляциального травяно-кустарничкового комплекса. Зона РВ-1, или половецкое потепление (10300 - 10000 л.н.), характеризуется массовым распространением лесов и, в частности, значительным участием Рісеа. Зона РВ-2, или переславское похолодание (10000-9500 л.н.), характеризуется частичным восстановлением позднеледникового комплекса растительности с участием Artemisia, Chenopodiaceae и Betula папа. Именно в это время в Европе начинают постепенно распространяться широколиственные породы (Кожаринов, 1994).

В бореальном периоде (ВО) древесные породы окончательно заняли доминирующее положение в ландшафте. Это время господства березовых и сосновых лесов (в зоне ВО-1) и постепенного распространения широколиственных пород и ольхи (зона ВО-2). Атлантический период (AT) характеризуется увеличением роли широколиственных лесов, связанным со значительным (в среднем на 1-2, максимальное увеличение достигает 3-4 севернее 65 с.ш.) потеплением климата и снижением его континентальное (Хотинский, 1977; Климанов, 1978). Период подразделяется на 2-3 зоны, но в целом закономерность следующая: в первой половине периода увеличивается содержание пыльцы широколиственных пород и снижается сосны и березы, во второй половине периода наступает кульминация кривой широколиственных пород и начинает увеличиваться содержание пыльцы ели. Верхняя граница атлантического периода проводится выше максимума пыльцы широколиственных пород, на уровне падения кривой Ulmns.

В первой половине суббореального периода (SB-1) сокращалась роль широколиственных лесов и увеличивалась - сосновых и березовых древостоев. Эти изменения были вызваны похолоданием, отмеченным около 4600 л.н. разными авторами во многих районах Евразии (Хотинский, 1977; Кожаринов и др., 2003).

Во второй половине суббореального периода (SB-2) резко возрастает роль еловых лесов (первый верхний максимум ели). Для этого отрезка времени часто отмечают временное потепление (суббореальный термический максимум), имевшее место около 3500 л.н. (Кожаринов и др., 2003) и вызывавшее изменения в составе растительности в виде увеличения участия широколиственных пород и ольхи (по-видимому, Alnus glutinosd). С этого момента начинается похолодание, максимум которого приходится на начало субатлантического периода (Кожаринов и др., 2003).

Воздействие человека на растительность в голоцене и антропогенные индикаторы в спорово-пыльцевых диаграммах

Человек и его деятельность, начиная с неолитического периода, рассматривается как один из основных факторов формирования современной флоры и растительности (Rybnicek, Rybnickova, 1992; Behre, 1988; Крайнев, Хотинский, 1973 и др.). Характер растительности изменялся как за счет непосредственного воздействия (вырубки, пашни, выпас скота, вытаптывание), так и косвенно, например, как результат истребления фитофагов (Смирнова и др., 2001). Однако до неолита основным фактором изменения растительности был климат. М.А. Гуман (1978) для территории Псковской области отмечает нахождение преимущественно пыльцы рудеральных сорняков вплоть до субатлантического времени (ок. 2500 л.н.), что свидетельствует, по ее мнению, о пассивном влиянии человека на среду в это время.

В спорово-пыльцевых спектрах все эти процессы отражались, прежде всего, изменением состава пыльцы в спектре (видового или родового), а также изменением, соотношения различных пыльцевых таксонов.

Впервые наглядно значение пыльцевых, диаграмм для освещения роли, человека в изменениях растительного покрова было продемонстрировано в середине XX века в работах Иверсена (Iversen 1949), а в нашей стране - несколько позже (Федорова, 1976; Хотинский, 1977; Гуман, 1978).

С тех пор появилось большое количество исследований, посвященных методическим аспектам как определения таксонов-антропогенных индикаторов, так и интерпретации полученных данных.

Однако понимание причинно-следственных связей при интерпретации результатов пыльцевого анализа невозможно без знания основных этапов развития хозяйства, и, соответственно, форм воздействия человека на окружающую среду, прежде всего, на растительность.

Изменение растительности лесной зоны Европы под влиянием антропогенных факторов. Примеры интерпретации результатов изучения истории растительности в свете доисторических и средневековых сельскохозяйственных практик, представлены в ряде работ, выполненных, главным образом, в Центральной и Северной Европе (Behre, 1980; Hicks, 1985; Tolonen, 1985; Berlund et al., 1986; Vuorela, 1986 и др.). В нашей стране работы, посвященные антропогенному воздействию на растительность были выполнены в разное время разными исследователями (Гуман, 1978, 1983; Гуман, Хотинский, 1981; Благовещенский, Благовещенская, 1981; Еловичева, 1993; Афанасьева, 1996; Кучеров и др., 2001).

Белорусской исследовательницей Я. К. Еловичевой (1993) был сделан глубокий обзор истории антропогенного влияния на развитие растительности Белоруссии в голоцене. Поскольку те же закономерности в большей или меньшей степени характерны для средней полосы Европейской части бывшего СССР, мы считаем правомочным использовать эти данные для характеристики истории антропогенного воздействия на природу нашего региона.

Первоначальное проникновение человека на территорию лесной полосы относится, по всей вероятности, к началу мустьерской эпохи финального палеолита (110-35 тыс. лет назад). Однако развитие последнего оледенения препятствовало жизни человека на этой территории и повторное заселение человеком Русской равнины произошло около 16 тыс. лет назад.

Конец палеолита характеризуется накоплением знаний, совершенствованием охотничьих орудий, технологии их изготовления и приемов охоты. Следствием стал рост численности людей и широкое их расселение.

В мезолите, который на Европейской территории России относится к временному интервалу 12000/10000 - 6500/5000 л.н. воздействие человека на растительность было минимальным, поскольку основу хозяйства составляли охота, рыболовство и собирательство, а постоянные поселения отсутствовали. Еще одним фактором антропогенного воздействия могли быть лесные пожары, преимущественно в хвойных лесах, организуемые человеком для освобождения пространства и целей загонной охоты, либо непреднамеренные. Прослойки углей в отложениях совпадают с минимумами пыльцы Pinus на пыльцевых диаграммах (Hicks, 1972).

По мнению некоторых исследователей (Waterbolk, 1982), центральная часть Европы заселялась достаточно медленно и в мезолите избежала значительного антропогенного пресса, поскольку на водораздельных пространствах, занятых лесами, человек ограничивался охотой и собирательством. На морских, озерных и речных берегах база для собирательства и рыболовства была богаче. В результате лишь по берегам образовывались относительно долговременные поселения.

В пыльцевых диаграммах этого периода отмечаются признаки лишь локальных лесных нарушений, однако довольно значительно количество пыльцы нитрофильных рудеральных растений, таких как Urtica и Chenopodiaceae, а также Plantago и Polygonum aviculare (Behre, 1986; Еловичева, 1993). В неолите, около 6000 лет назад, благоприятные климатические условия конца Атлантического периода послужили толчком для проникновения в Европу скотоводства и земледелия (сначала за счет непреднамеренного высева на плодородных почвах речных долин), которые долго соседствовали с присваивающей формой хозяйства, достигшей расцвета в позднем неолите.

Антропогенное воздействие на ранних этапах развития сельского хозяйства включало в себя не только сведение лесов, но и прямое или косвенное воздействие на видовой состав (намеренное, либо ненамеренное). Как примеры можно привести внедрение местных видов в посевы, а также увеличение разнообразия травянистых растений в нижнем ярусе лесов при осветлении в результате рубок и лесного выпаса.

С появлением производящего хозяйства, степень антропогенного воздействия на растительность резко возросла. Земледелие и животноводство подразумевали более или менее постоянные поселения и переход от кочевого образа жизни к оседлому. Это изменение экономической базы было очень точно названо "неолитической революцией". В это время население удваивалось примерно каждые 200 лет (Еловичева, 1993). Это не могло не оказать существенного влияния на состояние окружающей среды.

Время начала неолита варьирует от региона к региону и связано с началом активной сельскохозяйственной деятельности и, следовательно, воздействия на растительность. В Центральной Европе, куда сельское хозяйство проникло с Балканского полуострова, этот ключевой этап датируется 6700-6400 л.н. (Behre, 1988). Анализ археологических, радиоуглеродных, стратиграфических и палинологических данных показывает, что уже в IV тыс. до н.э. (около 6000 л.н.) неолитические племена были распространены в Центре Русской равнины. Исследование торфяной стоянки Языково І, в Тверской области, показало, что возраст культурного слоя датируется 5280+/-180 лет (ЛЕ - 1079), 5730+/-50 лет (ЛЕ - 1081) и 6250+/- 60 лет (ЛЕ- 1080) (Крайнов, Хотинский, 1977; Хотинский, 1977).

В раннем неолите параллельно с племенами, освоившими производящее хозяйство, продолжали существовать группы, хозяйство в которых по-прежнему базировалось на охоте, рыболовстве и собирательстве. Позднее, благодаря постепенному распространению сельскохозяйственных приемов, происходило замещение мезолитической экономики неолитической. В Центральной Европе этот процесс сопровождался значительным обезлесением, связанным, прежде всего, с подсечно-огневыми практиками. На многих пыльцевых диаграммах антропогенные индикаторы впервые отмечены именно в это время (5500-5000 л.н. для Центральной Европы)) (Berlund, 1969; van Zeist, 1964). Я.К. Еловичева отмечает спорадическое появление на территории Беларуси пыльцы синантропных видов уже в АТ-3, т.е. 5-6 тыс. лет назад.

Дж. Иверсен (Iversen, 1973) выделил три последовательных фазы развития неолитического хозяйства и связанных с этим процессом изменений в растительном покрове и, соответственно, пыльцевых диаграммах. На первой стадии происходит постепенное уменьшение пыльцы основных древесных пород и отмечаются кратковременные пики содержания пыльцы трав. На второй стадии отмечается максимум пыльцы Popiilus и Salix, за которыми следует значительный пик Betula. Иверсен трактует этот пик как доказательство того, что расчистка производилась не только посредством каменного топора, но и с помощью огня. Для этого времени характерно резкое уменьшение роли ТШа и Quercus в пыльцевых спектрах, а также резкий скачок содержания антропогенных индикаторов. Третья стадия характеризуется пиком Cotylus, после которого появляются признаки восстановления широколиственных лесов, которые отличаются, однако, от таковых донеолитического времени, главным образом, за счет уменьшения роли ТШа.

В позднем неолите (4-5 тыс. лет назад, что соответствует SB-1) возросла вырубка лесов под увеличившиеся потребности земледелия. Благоприятная температура и сухость конца голоценового оптимума увеличивали возможности для выбора пригодных к обработке участков. Подсечное земледелие позволило ранним земледельцам закрепиться на речных террасах и коренных берегах. Я.К. Еловичева с соавторами (2004) отмечают в SB-1 появление пыльцы культурных злаков. В течение следующей фазы SB-2 присутствие Cerealia становится постоянным.

Данные летописных источников, литературных памятников и землеустроительных документов

Богатый материал для подкрепления, либо опровержения выводов, полученных с использованием палеоботанических методов, может быть извлечен из летописных источников и литературных памятников. Н.Б. Афанасьева (1996) использует подобные сведения для восстановления природной обстановки прошлого на территории Национального парка «Русский Север». Этому способствовало большое количество монастырей в Белозерье, где проводилось это исследование. Монастыри были культурными центрами средневековой Руси и оставили после себя богатейшие архивы.

Первый письменный источник, в котором упоминается территория современного Центрально-Лесного заповедника - Повесть Временных Лет - летописный свод Х-ХП вв. В нем говорится об Оковском лесе, - крупном лесном массиве, часть которого занимает в настоящее время заповедник. На карте, составленной Л.В. Алексеевым (1974), обозначен предполагаемый волок, который возможно соединял верховья р. Межи (бассейн Зап. Двины) с верховьями р. Тудовки (бассейн Волги). На возможность существования волоков между истоком р. Межи и истоками Жукопы и Тудовки указывает также В.М. Воробьев (1996). Археологических исследований на месте предполагаемых волоков в данном районе пока не предпринято.

По Оковскому лесу проходил путь «из варяг в греки» - самый торный и значимый в раннем Средневековье. Путь этот существовал с IX по XII век. Вдоль него были сосредоточены поселения, поскольку транспортные потоки в то время задействовали значительное количество людских ресурсов. Вне этих заселенных территорий, тяготевших к транспортным артериям (чаще всего, крупным рекам), существовали обширные малоосвоенные лесные пространства, «никогда не видавшие топора». Это описание относится к смоленской части Оковского леса (Якушев 1946), однако его можно экстраполировать и на тверскую его часть.

Труды В.О. Ключевского, к 90-м годам XIX в. обработавшего огромное число архивных источников, считаются надежным документальным свидетельством, в т.ч. о природной обстановке территории Руси-России. В.О. Ключевский (1956) отмечает, что с VIII по XIII вв. основная масса русского населения сосредоточилась на Среднем и Верхнем Днепре с его притоками, на историческом водном пути «из варяг в греки». На территории близ нынешнего ЦЛГЗ известны волоки из бассейна Западной Двины в Днепр. «С XIII до середины XV в. главная масса русского населения является на Верхней Волге с ее-притоками» (Ключевский, 1956). Верхневолжской территорией назывались Тверская, Ярославская и Костромская губернии. «Русь... на лесистом верхне-волжском суглинке стала усиленно выжигать лес и пахать». Т.о. территория Верхней Волги в целом с XIII в. начала испытывать наиболее мощное по сравнению с другими территориями хозяйственное воздействие. И лишь «с половины XV в. до второго десятилетия XVII в. главная масса русского населения из области Верхней Волги растекалась на юг и восток...». Амвросий Кантарини, посетивший Московию в конце XV в., отмечал, что Москва была вся окружена обширными лесами, покрывавшими почти все пространство (указ. по: Якушев, 1946).

В XV - XVII вв. Оковский лес представлял собой огромный труднопроходимый заболоченный лесной массив, поражавший воображение путешественников. В это время территория заповедника входила в состав Волговской волости Ржевского уезда. По данным писцовой книги Волговской волости на 1587 г. (Готье, 1906) распаханность территории составляет 2,7 % (с «пашенным лесом», т.е. землей, запущенной в перелог, площадь сельскохозяйственных угодий 4,5%). Основную часть территории занимали в это время еловые леса (92%), из них ельники на болоте - 33%. Сосновые леса на верховых болотах занимают 2,9%. Леса интенсивного использования располагались дисперсно, вблизи деревень, участками по 10-15 га, редко доходя до 50 га. Мелколиственной вторичной растительностью, березовыми и осиновыми лесами, были заняты земли, запущенные в перелог - 1,8%. Площадь сельскохозяйственных угодий составляла: пашни - 2,7 %, сенокоса - 0,2%. Малая площадь сенокоса может говорить о небольшом поголовье скота, либо о заготовке на зиму веточных кормов (Каримов, Носова, 1999).

Летописные источники используют Е.П. Борисенков и В.М. Пасецкий (1983) для реконструкции климатической обстановки прошлого. После относительно благополучного периода, малого климатического оптимума (конец I тыс. н.э.) наступает также полоса голодных лет, которая, в сочетании с другими напастями, порождает запустение земель и "великий крестьянский исход" на северо-восток в конце XVI столетия, связанный с неблагоприятными социальными и климатическими условиями (Буров, 1994; Колесников, 1993; Кирьянова, 1992; Каримов, Носова, 1999). Писцовые книги XVI века среди причин, вызвавших такое запустение, указывают: "великого князя подати", "тягло", "худобу", "опричну". Большую роль сыграла также польская интервенция начала XVII. в. В целом за-XVII в. отмечено 24 голодных года (Милов, 1998). Из 267 населенных пунктов Волговской-волости, к 1624 году жители остаются только в 23, плотность населения снижается с 2,03 до 0,03 чел./км2. На месте заброшенных полей и поселений возникали "пустоши", которые. постепенно зарастали лесом и постепенно возвращались к коренному состоянию. Л.В. Миловь в монографии «Великорусский пахарь и особенности российского исторического процесса» (1998) говорит, что «...в силу целого ряда социальных и исторических факторов в Русском государстве начала XVII в. разразился глубочайший экономический кризис и разоренная страна покрылась пустыми дворами, пустошами и огромными площадями бывшей пашни, перелогом и лесом поросшей». Таким образом, земледелие прочно связано с социальными и природными условиями.

История растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене

Реконструкция региональной динамики растительности ЦЛГЗ опирается на спорово-пыльцевые диаграммы болот Старосельский мох и Катин мох, а также на ранее опубликованные данные (Пьявченко, 1953, 1955; Бобылева, 1993). Формирование-растительности на исследуемой территории началось в аллереде, вскоре после отступления последнего, Валдайского покровного оледенения, около 12 000 лет назад (Пьявченко, 1953). В это время преобладал перигляциальный комплекс растительности, на фоне которого появляются еловые леса, на диаграмме получившие отражение в виде «нижнего максимума ели». По всей вероятности, в период первоначального распространения в регионе ели и. широколиственных пород в позднеледниковье и раннем голоцене, леса из этих пород существовали в неких специфических условиях, например, в поймах рек, как это указано для ели в современной Якутии (Андреев и др., 2002).

Для пребореального периода характерно господство Betula и участие перигляциального травяно-кустарничкового комплекса. Зона РВ-1 (половецкое потепление, 10300 — 10000 л.н.), характеризуется массовым распространением сосновых и березовых лесов. Зона РВ-2 (переславское похолодание, 10000-9500 л.н.), характеризуется частичным восстановлением позднеледникового комплекса растительности с участием Artemisia, Chenopodiaceae и Betula папа. Именно в это время в Европе начинают постепенно распространяться широколиственные породы (Кожаринов, 1994).

В бореальном периоде (ВО) древесные породы окончательно заняли доминирующее положение в ландшафте. Это время господства березовых и сосновых лесов (в зоне ВО-1) с участием ели и постепенного распространения широколиственных пород и ольхи (зона ВО-2). Перигляциальная растительность еще сохраняется в первой половине бореального периода, однако уже не играет ведущей роли и, по всей вероятности, распространена в специфических условиях. В течение всего бореального периода в торфах встречается пьшьца Betula nana L. 80 второй половине бореального периода господствуют сосново-березовые леса с небольшим участием ели, ольхи, вяза и липы. Значительное участие в растительности принимает ива. Появляется граб. Мелководные послеледниковые водоемы постепенно зарастают. Быстрый прирост торфа говорит о том, что процесс этот идет весьма активно. На месте озер образуютсяэвтрофные топи, заросшие березой, злаками, осоками, папоротниками и хвощом. Мы склоняемся к тому, что пик березы в бореальном периоде имеет смешанное происхождение: на региональном уровне он отражает значительную роль березовых лесов на плакорах, а на локальном — зарастание березой образовавшихся на месте мелководных озер эвтрофных торфяников. В начале атлантического периода, благодаря потеплению и увеличению влажности климата, все большее распространение получают хвойно-широколиственные и широколиственные леса. Береза и сосна теряют свои позиции. В отличие от большинства среднерусских диаграмм, для территории ЦЛГЗ характерно большое количество (до 53%) пыльцы ели в атлантическом периоде. Именно еловые леса преобладают в составе растительности ЦЛГЗ, начиная с атлантического периода вплоть до середины субатлантического, когда ель стала терять позиции в связи с антропогенным фактором.

К середине атлантического периода (АТ-2) участие широколиственных пород временно уменьшается, что особенно заметно на диаграмме концентрации пыльцы (Приложение 13) Конец периода (АТ-3) характеризуется восстановлением и большей стабильностью широколиственных лесов. Из широколиственных пород наибольшее распространение имел вяз, который и по сей день субдоминирует в черноольховых сообществах, а также образует вязовники вдоль ручьев на богатых почвах.

В атлантическом периоде происходит быстрый прирост торфяной; залежи, что способствует олиготрофизации болотных массивов заповедника.первой половине суббореального периода (SB-1) в результате похолодания, которое А.В. Кожаринов с соавторами (Кожаринов и др., 2003) характеризует как максимальное похолодание позднего голоцена, увеличивается роль березы в составе растительности. Роль ели по-прежнему достаточно велика, однако содержание ее в спектрах этой зоны существенно колеблется.

После похолодания начала суббореального периода, около 4000 лет назад началось потепление, при этом количество осадков было меньше современного уровня (Кожаринов и др., 2003). Максимальное потепление суббореального периода датируется около 3500 лет назад. Во второй половине периода прослеживается первый верхний максимум ели, который не четко выражен в связи с обширным распространением еловых лесов на территории в течение почти всего голоцена. Суббореальный термический максимум отражен на спорово-пыльцевой диаграмме в виде пика широколиственных пород и ольхи (предположительно, в основном за счет Almis ghttinosa), подчас более выраженного, чем в атлантическом периоде.

В субатлантическом периоде широколиственные породы продолжают терять позиции, и если в начале периода (SA-1) это можно отнести к результатам изменения (похолодания) климата в это время, то в зоне SA-2 к процессу вытеснения- сообществ с участием широколиственных пород подключается человек. В середине субатлантического периода возрастает доля открытых растительных группировок. В середине субатлантического периода на диаграммах болота Старосельский мох наблюдается второй верхний максимум ели (датируется на Русской равнине 1200 - 1500 л.н. - Хотинский, 1977), после которого ель имеет явную тенденцию к уменьшению содержания в спектрах. Происходит экспансия вторичных, главным образом, березовых лесов. Тем не менее, еловые, елово-березовые и елово-широколиственные сообщества играют заметную роль в сложении растительности. Значительная роль вторичных фитоценозов сохраняется вплоть до относительно недавнего времени, когда произошел перелом: начиная с глубины 10-15 см, спектры отражают современные изменения в растительности, связанные с упадком сельского хозяйства в регионе, забрасыванием сельхозугодий и заповеданием окружающих лесов. Повышается роль еловых сообществ, а доля открытых растительных группировок снижается.

Как было показано в предыдущем разделе (6.3) в целом, региональные спорово-пыльцевые диаграммы территории ЦЛГЗ типичны для Русской равнины, однако обладают и чертами, отражающими особенности развития местной растительности. Чрезвычайно высока здесь доля лесных фитоценозов, удерживавших позиции в течение всего голоцена благодаря климатическим, историческим и экономическим особенностям развития территории, описанным в главе 1 и разделе 2.2. Здесь мы рассмотрим антропогенную динамику растительности ЦЛГЗ на основании результатов спорово-пыльцевого анализа.

Следует отметить, что пыльца таксонов, относящихся к антропогенным индикаторам (АИ), встречается на диаграммах Центрально-Лесного заповедника в течение всего голоцена, включая образцы, лежащие в основании залежей. М.А. Гуман (1978) пишет, что «малоконкурентоспособные виды, ставшие впоследствии сорняками, получили наибольшее развитие в эпоху позднеледниковья». Образцы, лежащие в основании залежи, всегда показывают высокое содержание недревесной пыльцы, в том числе таксонов, относимых к АИ {Urtica, Artemisia, Chenopodiaceae, Galium, Rwnex, Cruciferae и др.). Некоторые исследователи (Vuorela, 1973; Behre, 1981) склоняются к мнению, что данные таксоны не следует считать достоверно индицирующими существование пашни и пастбищ, поскольку присутствие их в течение всего голоцена было достаточно постоянным, а участие — высоким. Единичные пыльцевые зерна, например, Plantago lanceolata, встреченные ниже эмпирического предела суммарной кривой АИ, могут быть лишь с большой осторожностью трактованы как признак скотоводства, a Urtica dioica, наряду с другими апофитами, является естественным компонентом прибрежных фитоценозов, в частности, ольшаников.

Похожие диссертации на История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене : по данным спорово-пыльцевого анализа