Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследований папоротников в амурской области 8
Глава 2. Характеристика района исследований 15
2.1. Рельеф 16
2.2. Климат 17
2.3. Гидрографическая сеть 19
2.4. Почвы 20
2.5. Растительность 21
Глава 3. Материал и методы 23
Глава 4. Конспект папоротников амурской области 29
Глава 5. Анализ птеридофлоры амурской области 64
5.1. Таксономический анализ 64
5.2. Географические элементы (ареалогический анализ) 70
5.3. Эколого-ценотический анализ 72
5.4. Особенности распространения папоротников на Дальнем Востоке 76
5.5. Виды, находящиеся на границе ареала 93
Глава 6. Сезонные ритмы папоротников амурской области 95
Глава 7. Возможности использования папоротников 101
7.1. Пищевые папоротники 102
7.2. Лекарственные виды 108
7.3. Декоративные папоротники 112
7.4. Использование папоротников как технических растений 128
Глава 8. Сохранение биоразнообразия и биоресурсов папоротников амурской области 131
8.1. Введение в культуру 133
8.1.1. Выращивание в закрытом грунте 133
8.1.2. Споровое возобновление в природе и размножение в культуре 138
8.2. Криоконсервация спор папоротников 147
8.3. Соблюдение правил и норм заготовки пищевых папоротников... 151
8.4. Редкие виды и их охрана 154
Выводы 161
Литература 163
Приложение 201
- Растительность
- Географические элементы (ареалогический анализ)
- Пищевые папоротники
- Споровое возобновление в природе и размножение в культуре
Введение к работе
Папоротники являются реликтовыми растениями, насчитывающими в настоящее время 10 500 - 11 300 видов (Roos, 1996). На российском Дальнем Востоке произрастает около 100 видов Pteridophyta, которые характерны для растительного покрова скал, хвойных и хвойно-широколиственных лесов. Они имеют большое значение для устойчивости сообществ, где часто играют роль доминантов и субдоминантов в травяном покрове (Храпко, 1996). Значение папоротников в жизни человека оценивается неоднозначно. Good (1933) считал, что папоротникообразные «относительно бесполезны». May (1978) перечисляет около 100 возможных применений этих растений (цит. по: Winter, Amoroso, 2003). В настоящее время некоторые способы применения папоротников устарели в связи с производством современных высококачественных синтетических материалов, но разрабатываются новые перспективные методы их использования, например, в качестве биоудобрений, адсорбентов, для очистки сточных вод (Mohankumar, 1989; Ghobrial, Siam, 1998; Mukherjee, Kumar, 2005). Возрастает интерес к папоротникам как декоративным культурам открытого и закрытого грунтов, не теряют своей актуальности их пищевое и лекарственное использование.
Применение реликтовых видов в хозяйственной деятельности человека сталкивается с рядом трудностей: сокращающийся или небольшой ареал, постепенное уменьшение естественных запасов. По сравнению с другими растениями папоротники часто требуют немедленного применения мер охраны и хозяйственного освоения (Грушвицкий, 1951). Разрабатывать возможные пути использования и сохранения папоротников необходимо с учетом биологических и экологических особенностей каждого вида, способности к воспроизведению и восстановлению популяций.
Видовой состав папоротников Дальнего Востока изучался многими исследователями (Комаров, 1901; Ворошилов, 1966, 1982, 1985;
Определитель растений..., 1966; Храпко, 1996), однако они изучили не всю территорию Амурской области. Перспективы использования этой группы растений в условиях Приамурья исследованы фрагментарно. Способность произрастания в культуре, потенциальная жизнеспособность спор и оптимальные условия хранения для большинства видов не изучались и пока не установлено число видов, нуждающихся в охране.
Цель работы: изучение видового состава, распространения и биологических особенностей папоротников Амурской области для выяснения возможностей их использования и охраны.
Задачи исследования:
выявление видового состава птеридофлоры Амурской области;
изучение распространения папоротников на территории области и на Дальнем Востоке;
исследование некоторых биологических особенностей (сезонных ритмов и спорового размножения);
изучение способов долговременного хранения спор;
выяснение возможностей использования папоротников Амурской области;
разработка путей сохранения видового разнообразия папоротников Амурской области.
Теоретическая новизна исследования. Выявлен таксономический состав и проведен анализ птеридофлоры Амурской области. Впервые для России приводится Woodsia pseudoilvensis, для российского Дальнего Востока - Woodsia calcarea, для Амурской области впервые указываются Leptolepidium kuhnii, Asplenium ruta-muraria, Woodsia kitadakensis, Polystichum braunii. Из флоры Амурской области исключен Botrychium lanceolatum. Описан новый для науки вид Woodsia gorovoii Kreshchenok et Schmakov. Изучены особенности и составлены карты-схемы распространения папоротников на территории области и Дальнего Востока. Выяснено, что сезонный ритм Matteuccia struthiopteris в Амурской области отличается от южных районов российского Дальнего Востока осенним высыпанием спор. Для Dryopteris crassirhizoma, Leptorumohra amurensis, Athyrium monomachii и Athyrium sinense выявлена синантоспория - рассеивание спор в спорангиях. Изучена возможность применения папоротников Амурской области как пищевых, лекарственных, декоративных и технических растений. Выявлены редкие для Амурской области виды папоротников.
Практическая значимость работы. Выявлены четыре вида, перспективные для выращивания в комнатных условиях: Aleuritopteris argentea, Leptolepidium kuhnii, Polypodium sibiricum и Cystopteris fragilis. Культивирование в закрытом грунте может быть эффективным способом сохранения Leptolepidium kuhnii, внесенного в Красную книгу РСФСР и редкого для российского Дальнего Востока Aleuritopteris argentea. Выяснено, что оптимальным субстратом для выращивания из спор папоротников Амурской области является смесь торфа с песком в соотношении 1:1. Показано, что одним из перспективных методов долговременного хранения спор является криоконсервация. Составлены карты-схемы распространения каждого вида, что можно учитывать при разработке мер по сохранению редких и использования хозяйственно-ценных видов.
Составленный конспект птеридофлоры может использоваться при составлении и дополнении региональных флористических сводок и определителей. Материалы диссертации учитывались при разработке и преподавании курса «Высшие споровые растения» в Благовещенском государственном педагогическом университете. Результаты исследований можно применять при изучении курсов «Ботаника» и «Систематика растений», проведении практических работ и полевых практик в высших и средних учебных заведениях.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на Ш международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003), V региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2004), международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), международной научно- практической конференции «Биологические ресурсы Российского Дальнего Востока» (Благовещенск, 2004), 9-ой международной Пущинской школе- конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005), VI региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 27-28 апреля 2005 г.), I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и 6 приложений. Основная часть изложена на 200 страницах и содержит 4 таблицы и 54 рисунка. Список литературы включает 459 источников, из которых 159 на иностранных языках. В приложениях (34 страницы) приведены 5 таблиц и 42 рисунка.
Публикации результатов исследований: по теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 в рецензируемом журнале.
Автор работы выражает глубокую признательность и искреннюю благодарность научным руководителям: заведующему лабораторией флоры Дальнего Востока Ботанического сада-института, д.б.н., доценту О.В. Храпко и заведующему лабораторией хемотаксономии растений Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, д.б.н., профессору, академику РАН П.Г. Горовому за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе. Особую благодарность выражает директору Южно-Сибирского Ботанического сада Алтайского государственного университета, д.б.н., профессору А.И. Шмакову за помощь в определении видовой принадлежности некоторых образцов и ценные консультации. Автор признателен сотрудникам Амурского филиала Ботанического сада- института, особенно директору, к.б.н. О.В. Жилину, к.б.н. А.Н. Воробьевой и Е.В. Аистовой за постоянное содействие в работе, И.В. Козырь за помощь при оформлении карт распространения папоротников. Благодарит научного сотрудника БСИ ДВО РАН, к.б.н. C.B. Нестерову за участие в работе и ценные консультации, научного сотрудника АФ БСИ ДВО РАН Г.Ф. Дарман и аспиранта кафедры ботаники Алтайского государственного университета A.B. Ваганова за предоставленные фотоматериалы. Автор выражает огромную признательность A.B. Иващик за неоценимую материально- техническую помощь при организации и проведении экспедиций, а также Ивану Александровичу Крещенок за содействие в полевых исследованиях и постоянную поддержку.
Растительность
По характеру поверхности Амурская область относится к территории с преобладанием горного и возвышенного рельефа (Шульман, 1959). Равнины располагаются в ее южной и средней частях, горы находятся на западе, севере и востоке. На долю гор и равнин приходится, примерно, по половине территории. Горы не достигают большой высоты — преобладают среднегорья и низкогорья. Самая низкая точка поверхности находится в долине Амура, у границы с Еврейской автономной областью, самая высокая - на востоке Станового хребта и достигает 2312 м (Амурская область..., 1974).
В области выделяются три крупные равнины: Зейско-Буреинская, Амуро- Зейская и Верхнезейская. Наибольшую площадь занимает Зейско-Буреинская равнина. С севера она ограничена предгорной областью хребтов Янкан, Тукурингра, Джагды, с востока - Буреинским хребтом, с запада и юга - нижним течением р. Зеи и средним течением р. Амур (Агроклиматический справочник по Амурской области, 1960). Зейско-Буреинская лежит на высоте 200 - 300 м над уровнем моря. В южной части равнины выделяется пять амуро-зейских террас, поэтому здесь поверхность повышается к северу не плавно, а невысокими (от нескольких до 10 - 15 м) ступенями.
Амуро-Зейская равнина располагается севернее предыдущей и ограничена с севера хребтами Тукурингра и Джагды, на западе и востоке - н- изкогорьями бассейнов Норы и Правого Уркана. Ее протяженность с запада на восток составляет 400 км, а средние высоты 300 - 400 м. Некоторые участки равнины сильно заболочены. Западная часть сложена рыхлыми отложениями - песками и супесями неогенового и антропогенового возрастов (Шульман, 1984).
Верхнезейская равнина располагается в области межгорного опускания. С юга она ограничена хребтами Тукурингра и Джагды, с севера - Становым хребтом, с востока - Джугдыром (Шульман, 1984).
Западнее, севернее и восточнее равнин располагаются средневысотные горы (Амурская область..., 1974). Наиболее крупный горный хребет в области - Становой, средняя высота которого около 1500 м. В Амурскую область Становой хребет заходит южными отрогами, более крутыми, чем северные.
На границе Амурской области с Хабаровским краем находятся структуры хребта Джугдыр, который подвержен воздействию воздушных масс Тихого океана.
С запада на восток ориентирована горная система Янкан-Тукурингра- Соктахан-Джагды, ее протяженность составляет более 1200 км. Эта средневысотная цепь гор начинается хребтом Янкан на западе, у истоков рр. Уркан и Ольдой, и заканчивается в бассейне верхних притоков Уды - Шевли, Улахана, Лапа.
На западе и северо-западе области располагается значительное количество коротких средневысотных хребтов. Почти все они входят в систему Станового нагорья и являются продолжением хребтов Восточного Забайкалья.
Климат Приамурья формируется при взаимодействии Азиатской части материка и обширной акватории Тихого океана, т.к. это восточная окраина, но не прибрежная часть материка, поэтому влияние суши и океана почти уравновешивается (Шульман, 1984).
Среднегодовая температура воздуха в Приамурье колеблется от -8С на северо-западе (бассейн Нюкжи) до 0 на юге (Благовещенск). Эта разница объясняется большой протяженностью территории с севера на юг и тем, что ее поверхность повышается к северу, завершаясь там горными цепями (Шульман, 1984).
Наиболее холодный месяц в Амурской области - январь. В это время самое теплое место в области - участок вдоль Амура, близ устья р. Зеи. Средние январские температуры понижаются в направлении на север и северо- восток. Самые холодные места - в верховье р. Селемджи и бассейн р. Нюкжи. Самый теплый месяц года - июль. Годовые амплитуды достигают 46-51С. Максимальные и минимальные температуры значительно отличаются от среднегодовых и среднемесячных. Летом на севере температура может достигать +35...+38С, в южных районах + 38...+40С, зимой -55... - 60С и -45... -50С соответственно. Если учесть крайние значения, то температурная амплитуда в Амурской области составит почти 90 (Косицын, 1959).
Среднегодовое количество осадков составляет от 370 до 700 мм. Минимальное их количество (368 мм) выпадает в районе с. Черняево, на берегу Амура. В направлении к хребтам Буреинскому, Турана, Ям-Алинь и Джугдыр количество осадков увеличивается. Максимальное количество (800 мм) регистрируется в верхнем течении р. Селемджи (Косицын, 1959).
По сезонам года осадки распределяются неравномерно. Основное количество приходится на лето (96-98 % годовой нормы), из них три четверти - на июль и август. Зимой выпадает всего 2-4% от годового количества осадков (Косулич, 1958). Снегопады бывают редко и слабые. Высота снегового покрова в разных местах области колеблется от 14-19 см (Благовещенск, Черняево, Сковородино) до 40-50 см (крайние северные и восточные горные районы - бассейны Нюкжи, Май, Селемджи) (Агроклиматический справочник по Амурской области, 1960).
В дождливую половину лета удерживается высокая влажность воздуха. За этот период наблюдается до 25 дней с относительной влажностью воздуха в середине дня 80-90%.
В ветровом режиме Приамурья четко выражена сезонность. Наблюдается общее преобладание ветров северо-западного направления с сентября до апреля, чаще всего в декабре, январе и феврале (35-70%). Летом преобладают ветры южного и юго-восточного направлений (Доскач, 1937).
Времена года в Приамурье выражены четко, но длительность их различна. Наиболее продолжительна зима, которая длится 5-6 месяцев. Лето продолжается 3-4 месяца, на весну и осень приходится по 1-1,5 месяца.
С особенностями климата Амурской области тесно связано наличие многолетней мерзлоты, которая располагается на большей части территории (80-85%). Южная граница многолетней мерзлоты проходит по линии с. Ушакове - г. Шимановск - устье р. Селемджи - среднее течение р. Томи - Облучье. Южнее этой линии наблюдается только сезонное зимнее промерзание грунта, которое больше, чем где-либо в тех же широтах северного полушария. На юге области во время холодных зим наблюдается промерзание грунта более чем на 3 м. Летом верхний слой многолетних мерзлых грунтов оттаивает на 0,22,5 м (Шульман, 1984).
В Амурской области две с половиной тысячи рек длиной по 10 км и более, из них 31 имеет протяженность более 200 км. Наиболее крупные реки Амур, Зея, Бурея, Селемджа, Гилюй, Олекма, Нюкжа. Большинство рек принадлежит к бассейну Амура. Средняя густота речной сети высока, наибольшее количество рек находится в северных районах. Это объясняется несколькими причинами: невысоким испарением, горным рельефом, водонепроницаемостью пород из-за наличия многолетней мерзлоты (Шульман, 1984).
Географические элементы (ареалогический анализ)
В настоящее время нет единого взгляда на систематику папоротникообразных. Авторы по-разному понимают объем некоторых видов, родов и семейств. Например, род Botrychium ранее включали в сем. Ophyoglossaceae (Фомин, 1934; Определитель растений..., 1966; Ворошилов, 1982, 1985; Jones, 1987; Красноборов, 1988) и данной точки зрения придерживаются К. Iwatsuki с соавторами (1995), И.А. Корчагина (2001), A.R. Smith et al. (2006). Ряд авторов (Ching Ren-Chang: in Fl. Reip... , 1959; Цвелев, 1991; Шмаков, 1999, 2001, 2005; Гуреева, 2001) выделяют самостоятельное сем. Botrychiaceae. Род Cryptogramma D.L. Jones (1987), И.М. Красноборов (1988), H.H. Цвелев (1991), А.И. Шмаков (1999, 2001, 2005), И.И. Гуреева (2001) относят к сем. Cryptogrammaceae, Shing Kunghsia (in Fl. Reip..., 1990) включает его в сем. Sinopteridaceae, К. Iwatsuki (1995) - в сем. Parkeriaceae, a M.D. Windham (in Fl. North Am., 1993) и A.R. Smith et al. (2006) - в сем. Pteridaceae. Наиболее известный папоротник Pteridium aquilinum рассматривается И.М. Красноборовым (1988), H.H. Цвелевым (1991, 2005), А.И. Шмаковым (1999, 2001, 2005), И.И. Гуреевой (2001) как представитель сем. Hypolepidaceae, a R.B. Cranfill (in Fl. North Am., 1993), К. Iwatsuki (1995), И.А. Корчагина (2001), Thomson J. A. et al. (2005) и A.R. Smith et al. (2006) относят его к сем. Dennstaedtiaceae, Wu Shiewhung (in Fl. Reip..., 1990) считает, что орляк следует относить к сем. Pteridiaceae. Неоднозначно мнение вышеупомянутых и других авторов о систематическом положении родов Adiantum, Aleuritopteris, Gymnocarpium, Cystopteris, Pseudocystopteris, Athyrium, Onoclea, Matteuccia, Diplazium.
В отношении объема некоторых семейств также нет единого мнения. Например, в одних случаях сем. Dryopteridaceae рассматривают как однородное, в других случаях в его рамках выделяют 14 самостоятельных семейств (Державина, 2006). А.И. Шмаков (2001) считает семейства Athyriaceae и Cystopteridaceae самостоятельными, разделяя первое семейство на два, M.L.
Wang, Y.T. Hsieh, G.F. Zhao (2004) на основе молекулярного анализа доказывают естественность сем. Athyriaceae и подразделяют его на 5 подсемейств. A.R. Smith et al. (2006) не признают самостоятельность семейства Athyriaceae и рассматривают его в пределах Woodsiaceae.
В пределах одного рода исследователями выделяется разное количество видов. Дискуссионным считается объем рода Dryopteris (Fraser-Jenkins, 1986; Цвелев, 2003). Одним из спорных родов российского Дальнего Востока является род Woodsia. Цвелев (1991) для указанной территории приводит 7 видов этого рода. А.И. Шмаков указывает 13 видов, выделяя из W. ilvensis несколько видов - W. longifolia, W. calcarea, W. acuminata, а из вида W. glabella - W. heterophylla и W. pinnatifida.
Различны взгляды систематиков на объем таких родов как Pteridium (Цвелев, 1991, 2005, 2006; Speer et al. 1998а, 1998b; Шмаков, 1999, 2001; Шорина, Пересторонина, 1999; Пересторонина, 1999, 2002а, 20026), Onoclea (Цвелев, 1991; Fl. N. Am., 1993; Gastony, Ungerer, 1997; Fl. Reip. ..., 1999c; Шмаков, 1999, 2001), Ophioglossum (Fl. Reip. ..., 1959; Цвелев, 1991; Iwatsuki et al., 1995; Шмаков, 1999,2001), Gymnocarpium (Грубов, 1975).
Объем некоторых видов также неоднозначен. Например, И.И. Гуреева считает, что «на территории Евразии произрастает один, хотя и чрезвычайно вариабельный вид - Athyrium filix-femina» (Гуреева, 2001: 22) и предлагает рассматривать A. sinense в качестве подвида, a A. monomachii не признает как самостоятельный вид. H.H. Цвелев в сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1991) и «Определителе сосудистых растений СевероЗападной России» (2000 б) указывает на самостоятельность этих видов, и в 2000 (а) году в работе «Новые комбинации таксонов сосудистых растений» рассматривает A. sinense как подвид Athyrium filix-femina subsp. sinense (Rupr.) Tzvel.
Дискуссионным является объем таких видов, как Pteridium aquilinum (Ashcroft, Sheffield, 1999; Thomson et al., 2005), Ophioglossum thermale (Fl. Reip. ..., 1959; Цвелев, 1991; Iwatsuki et al., 1995; Шмаков, 1999, 2001; Lee, 1993), Adiantum pedatum (Paris, Windman, 1988).
В России существует несколько точек зрения на систему Pteridophyta. H.H. Цвелев (1991) придерживается системы, принятой в сводке «Жизнь растений» (1978), но вносит в нее некоторые поправки. И.И. Гуреева (2001) принимает систему взглядов B.K. Nayar (1970) и R. Pichi Sermolli (1977, 1987) с некоторыми изменениями. А.И. Шмаков (2001) предложил оригинальную систему Pteridophyta, которая сходна с системой A.JI. Тахтаджяна (1986), но «отличается объемом некоторых подклассов, порядков и пониманием объема некоторых семейств» (Шмаков, 2001: 36). Нами принята система папоротников, разработанная А.И. Шмаковым (2001).
В результате проведенных исследований, изучения гербарных коллекций (LE, МНА, VLA, VBGI, ТИБОХ ДВО РАН, АФ БСИ ДВО РАН, БГПУ, ЗГПЗ, ХГПЗ, Амурского областного краеведческого музея им. Муравьева-Амурского) и анализа литературных источников (Комаров, 1901; Доктуровский, 1911, 1912; Фомин, 1934; Тильба, 1955; Гриценко, Дымина, 1972; Горовой и др., 1974; Шлотгауэр, 1976; Бойко, Старченко, 1984; Ворошилов, 1966, 1982, 1985; Кожевников, 1993; Цвелев, 1991; Шмаков, 1995, 1999; Старченко, 2001; Старченко, Дарман, 2003, 2005; Горовой, Крещенок, 2005) было установлено, что птеридофлора Амурской области включает 53 вида папоротников, относящихся к 28 родам и 16 семействам. 1 вид (Woodsia pseudoilvensis) нами впервые указывается для России, 1 вид (Woodsia calcarea) - для территории российского Дальнего Востока и 4 вида (Leptolepidium kuhnii, Asplenium ruta- muraria, Polystichum braunii, Woodsia kitadakensis) оказались новинками для Амурской области.
Первое место по количеству родов (3 рода) занимают четыре семейства (Athyriaceae, Thelypteridaceae, Dryopteridaceae, Cystopteridaceae). На территории Амурской области семейства Aspleniaceae, Onocleaceae, Woodsiaceae и Sinopteridaceae представлены каждое двумя родами. Остальные восемь семейств представлены одним родом (табл. 2).
Пищевые папоротники
В сравнении с покрытосемянными распределение папоротников в большей мере связано с климатом и субстратом (Barringion, 1993; Given, 1993; Marquez et al. 1997: цит. по Wild, Gagnon, 2005). Видовое разнообразие и особенности распространения папоротников зависят как от абиотических факторов - разнообразие участков обитания, высота над уровнем моря, облачность, уровень осадков, температура, сезонность, уровень освещенности, типы почв (Moran, 2002: цит. по Aldasoro et al., 2004), так и от биологических особенностей видов: способности к распространению, репродуктивной биологии, генетических черт и определенных физиологических адаптаций (Barrington, 1993; Kornas , 1993: цит. по Aldasoro et al., 2004).
Сравнение папоротников различных флористических районов РДВ показывает, что в направлении с севера на юг изменяется их таксономический состав, увеличивается количество видов (Воробьев, 1978; Храпко, 1996). Для Чукоткого флористического района известно 16 видов, Анадырского - 23, Камчатки - 39, Зее-Буреинского флористического района - 50, Уссурийского - 72 вида (Шмаков, 1999). Эта же закономерность наблюдается на территории Амурской области. Так, в северо-западных и северных районах (Тындинский, Сковородинский) известно 11 и 15 видов папоротников соответственно, в центральных (Мазановский, Селемджинский) - 26 видов, в южных (Бурейский, Архаринский) - 29 и 33. Исключение из этой последовательности представляют районы, расположенные в центральной и южной частях области, где развито сельской хозяйство. На их территории произрастает по 6-7 видов папоротников (Прил.1).
Часть видов, произрастающих на территории Амурской области, широко распространена на РДВ, некоторые находятся на границе своего распространения, многие имеют дизъюнктивный ареал или являются редкими.
Дизъюнктивное распространение равноспоровых папоротников объясняется двумя причинами: способностью спор переноситься ветром на большие расстояния и распадом первоначально сплошного ареала (Wolf et al., 2001). Иногда межконтинентальный разрыв ареала отрицается и рассматривается явление викаризма. Paris С.А., Haufler C.h., Stein D.B. (1993) считают, что в Восточной Азии и Северной Америке обитают не одни и те же виды, а, чаще всего, пары викарирующих видов. На основании биохимического и цитологического изучения авторы утверждают, что в Восточной Азии и Северной Америке распространены разные видовые комплексы Adiantum pedatum и Polypodium virginianum. Эта гипотеза подтверждается тем, что в настоящее время доказано произрастание Р. virginianum только в Северной Америке (Fl. N. Am., 1993), а в северо-западной части континента и Азии - Р. sibiricum (Цвелев, 1991; Fl. N. Am., 1993; Шмаков, 1999, 2005). Вторым примером, подтверждающим эту гипотезу, можно считать пару видов Osmunda cinnamomea L. - произрастающую в Северной Америке (FI. N. Am., 1993) и
Osmunda asiatica (Osmindastrum asiaticum), ареал которой находится в Азии (Цвелев, 1991; Iwatsuki et al., 1995; Храпко, 1996; Шмаков, 1999). О близкородственных видах папоротников Восточной Азии и Северной Америки сообщают и Xiang Qiu-Yun, Soltis D. E. и Soltis P. S. (1997). Ранее считалось, что на территории Северной Америки и Восточной Азии произрастает один вид - Onoclea sensibilis. На морфологические различия азиатских и североамериканских растений этого вида обратил внимание еще Максимович (1859) и описал разновидность О. sensibilis var. interrupta. Отличия этих подвидовых таконов доказаны на молекулярно-генетическом уровне (Gastony, Ungerer, 1997). Авторами обосновано выделение двух видов - американского О. sensibilis и азиатского О. interrupta.
Морфологические различия между европейскими и дальневосточными растениями Dryopteris expansa достаточны для выделения подвидов (Hilmer, 1996; JeBen, 1997). N. Paris (1991) указывает для Северной Америки викарный вид Adiantum alascanum (цит. по: F1. N. Am., 1993). Различия между североамериканскими и азиатскими растениями Botrychium robustum в литературных источниках не указываются.
У ряда видов, произрастающих на РДВ, дизъюнкция наблюдается в азиатской части ареала. Phegopteris connectilis - голарктический вид, распространенный в Европе, Азии и Северной Америке (Красноборов, 1988; Цвелев, 1991; Шмаков, 1999, 2005; Гуреева, 2001; Фл. Сиб., 1988, 2003). В Северной Америке буковник связывающий произрастает от Аляски до побережья Атлантического океана (F1. N. Am., 1993). Ареал этого вида охватывает всю Европу и центральную часть европейской России. В Сибири встречается до Забайкалья. От Забайкалья до Дальнего Востока имеется значительный разрыв ареала (Толмачев, 1954). Дальневосточная часть ареала захватывает Камчатку, Охотию, южный и восточный Амур, о. Сахалин, Приморье, юго-восточный и центральный Китай, Корею и Японию (Ворошилов, 1966, 1985; Цвелев, 1991; Lee, 1993; Iwatsuki et al., 1995; Fl. Reip. ..., 1999b, Шмаков, 1999; Смирнов, 2002, 2006; Хорева, 2003). В Амурской области буковник связывающий встречается в южных и восточных районах и находится на западной границе дальневосточной части ареала (Прил. 2, рис. 1).
В распространении Cystopteris sudetica также наблюдается значительная дизъюнкция (Прил. 2, рис. 2) между сибирскими и дальневосточными местонахождениями - от Забайкалья до восточной части Амурской области (окр. п. Экимчан и бассейна нижнего течения р. Бурея, Хинганского государственного заповедника, Еврейской автономной области, юга Хабаровского (не захватывая нижнее течение р. Амур) и Приморского краев) (Ворошилов, 1985; Цвелев, 1991; Кудрин, 1998; Шлотгауэр и др., 2001; Рубцова, 2002).
В Японии С. sudetica отмечен на о. Хонсю (Iwatsuki et al., 1995). Lee (1993) приводит его для территории Кореи. В Китае этот вид произрастает в восточных и центральных провинциях. Самое южное местонахождение на о. Тайвань оторвано от основного ареала (Fl. Reip...., 1999а).
В распространении Cryptogramma stellen на территории РДВ дизъюнкция находится между хребтом Джугджур (Шлотгауэр, 1975) и Чукоткой (Цвелев, 1991). Одно местонахождение находится на Камчатке (окрестности пос. Козыревска) (Цвелев, 1991). Самые южные места произрастания этого вида на РДВ находятся на о. Сахалин (Смирнов, 2002, 2006) и в нижнем течении р. Амур (Шлотгауэр и др., 2001; Крюкова, 2003). В Амурской области С. stellen отмечена в двух точках на Становом хребте. На территории сопредельных государств этот вид отмечен в Японии, на о. Хонсю (Iwatsuki et al., 1995), на о. Тайвань, в Китае (провинции Хэбэй, Юньнань, Синьцзян,) (Fl. Reip...., 1990).
Споровое возобновление в природе и размножение в культуре
Литературные сведения об употреблении в пищу других видов папоротников немногочисленны. З.И. Лучник (1938) указывает в качестве съедобного папоротника А упит /Шх-/етта. Им Рок Чи (1967) отмечает, что возможно употребление в пищу Опоска БетШИз. А. Г. Измоденов (1989) сообщает, что до Великой Отечественной войны население российского Дальнего Востока использовало в пищу АЖупит зтепзе, молодые вайи этого вида употребляют в пищу и в Китае (Ни, 2005). Наши наблюдения показали, что молодые рахисы А. шете и А. топотаски собираются и используются в пищу аналогично другим съедобным папоротникам населением Амурской области. Данные о пищевой ценности этих видов в литературе отсутствуют, а сведения о химическом составе неполные и разрозненные. В обоих видах выявлены экдистероиды, флавоноиды, фенолы, дубильные вещества, каротиноиды и витамин С (Дикорастущие полезные..., 2001; Володин и др., 2006). Для выявления возможностей использования этих видов в пищу необходимы подробные исследования их химического состава и пищевой ценности. Оба вида являются широко распространенными на территории Амурской области и всего Дальнего Востока и имеют большие сырьевые ресурсы.
А.И. Шмаков (2005) сообщает, что для употребления в пищу также пригодны молодые вайи Вгркгшт зЫпсит, а А.Н. Беркутенко и Э.Г. Вирек (1995) указывают в качестве съедобного папоротника Огуор1еп$ ехрата, у которого в пищу используются не только «улитки», но и старые черешки вай после запекания. Потенциальные сырьевые ресурсы этих видов на Дальнем Востоке в целом и Амурской области в частности, весьма значительны. Лекарственные свойства папоротников известны еще из трудов Плиния и Теофраста. Авиценна рекомендует папоротник как противоглистное и ранозаживляющее средство. На антигельминтные свойства ваий Dryopteris filix- mas указывали Hieronymus Bock (1498-1554), Adam Lonicerius (1527-1587) и Peter Andraeus Matthiolus (1500-1577) (Куцик, Зузук, 2003a). Папоротники используют в тибетской, китайской, индийской, латвийской медицине, а также в лечебных целях народы Кавказа, Восточных Гималаев и Северной Америки (Гаммерман и др., 1990).
В фармакопее Китая (2000) описаны три вида Pyrrosia и Dryopteris crassirhizoma, который используется в качестве глистогонного, кровоостанавливающего и ранозаживляющего средства, при фурункулах и язвах. Этот вид указывается также в фармакопее Японии (Шретер, 2000). Adiantum pedatum используется в официальной медицине Франции и Бразилии (Шретер, 1975). В XI издание Государственной фармакопеи СССР (1989) включен только один вид папоротника - Dryopteris fdix-mas (L.) Schott, обладающий антигельминтным действием. Часто в литературе о лекарственных растениях указывается только этот вид папоротника (Турова, Сапожникова, 1984; Растительные лекарственные средства, 1985; Соколов, Замотаев, 1988; Гаммерман и др., 1990; Дикорастущие растения..., 1994). Действующим веществом в D. fdix-mas считается комплекс биологически активных веществ («сырой филицин»), содержащий флороглюциды: аспидинол (5%); флаваспидиновой кислоты (50-60%), флаваспидин, дезаспидин, маргаспидин, парааспидин и альбаспидин (0,05%), тример филиксовой (папоротниковой) кислоты (20%), а также флораспидин и филимарон (до 5%). При хранении антигельминтные свойства сырья папоротника мужского и его препаратов снижаются, что связывают с преобразованием филиксовой кислоты в неактивный ангидрид — филицин. «Сырой филицин» парализует гладкую мускулатуру ленточных и некоторых круглых глистов (Куцик, Зузук, 2003а).
Dryopteris crassirhizoma и D. sichotensis официально используются как противоглистные средства в Корее, Китае и Японии (Шретер, Карнишина, 1975; Фруентов, 1987). Опыты на дождевых червях и свиных аскаридах показали, что биологическая и противоглистная активности эфирных экстрактов этих видов равноценна экстракту папоротника мужского (Шретер, Карнишина, 1975; Куцик, Зузук, 2003а). Реже в качестве глистогонного средства используется D. expansa, антигельминтные свойства которого сильнее, чем у D. filix-mas (Шретер, 1975; Куцик, Зузук, 2003а).
В качестве перспективных заменителей D. filix-mas рассматриваются D. fragrans и Leptorumohra amurensis, антигельминтные свойства которых ярко выражены (Фруентов, 1987). Значительным недостатком Leptorumohra amurensis являются тонкие корневища (Шретер, 1975; Фруентов, 1987). Из оснований черешков Pteridium aquilinum выделен сапонин птередин, эффективный против ленточных глистов (Hegnauer, 1962; Телятьев, 1987). Экстракт орляка обыкновенного, вместе с вытяжками из папоротника мужского, многоножки обыкновенной, листовника сколопендрового, вербы пурпуровой и ивы желточно-желтой входит в состав глистогонного препарата Digestodoron (Weleda, Австрия) (Куцик, Зузук, 20036).
В качестве противоглистных средств в народной медицине использовались еще 14 видов папоротников (Прил. 3), произрастающих на территории Амурской области, в том числе Osmundastrum asiaticum, Matteuccia struthiopteris, Athyrium filix-femina и Thelypteris palustris. В эксперименте экстракт О. asiaticum показал слабую антигельминтную активность, а глистогонные свойства остальных трех видов не подтвердились (Шретер, 1975; Шретер, Карнишина, 1975; Карпович, Беспалова, 1976; Фруентов, 1987).
Рядом авторов были проведены исследования фармакологических свойств папоротников, активно применяемых в народной медицине (Прил. 3). В результате доказаны антисептические свойства Pteridium aquilinum (Большой словарь..., 1988), антибактериальная активность Leptorumohra amurensis, Dryopteris fragrans, D. expansa (Шретер, 1975, Вичканова и др., 1982), D. goeringiana, Polystichum braunii, Cystopteris fragilis, Athyrium filix-femina, A.
sinense и Diplazium sibiricum (Дикорастущие полезные..., 2001); антипротерозойная активность Dryopteris crassirhizomci (Шретер, 1975; Шретер, Карнишина, 1975), D. sichotensis, D. fragrans и D. expansa (Дикорастущие полезные..., 2001); антимикотические свойства D. crassirhizoma (Шретер, 1975), D. fragrans, D. expansa и D. goeringiana (Дикорастущие полезные..., 2001); противовоспалительные свойства D. fragrans, Matteuccia struthiopteris (Фруентов, 1987), Gymnocarpium jessoense (Дикорастущие полезные..., 2001), Dryopteris expansa (Куцик, Зузука, 20036); тонизирующее действие на миометрий оказывает экстракт D. crassirhizoma (Шретер, 1975); сокогонным и желчегонным действием обладает D. fragrans (Дикорастущие полезные..., 2001); сосудосуживающие свойства характерны для D. fragrans и Gymnocarpium jessoense (Дикорастущие полезные..., 2001). Экспериментально не подтвердилась противовоспалительная активность Pteridium aquilinum (Фруентов, 1987).
