Содержание к диссертации
Введение
Глава 2. Факторы дифференциации растительного покрова в высокогорьях (обзор литературы) 10
2.1. Рельеф 10
2.1.1. Характер высотной поясности в разных районах 10
2.1.2. Роль экспозиции склонов 13
2.1.2.1. Наветренный и подветренный склоны 13
2.1.2.2, Южные и северные склоны 16
2.2. Снежный покров 21
2.2.1. Свойства снежного покрова 21
2.2.1.1. Поглощение и пропускание света 21
2.2.1.2. Режим температуры 23
2.2.1.3. Влияние снежного покрова на гидрологический режим почвы и обеспечение элементами минерального питания растений 24
2.2.2. Влияние снежного покрова на состав, структуру и биомассурастительных сообществ 26
2.2.3. Влияние снежного покрова на сезоную динамику растительных сообществ 31
Глава 3. Характеристика района исследований 35
3.1. Общий характер ландшафта 35
3.2. Климат. 37
3.3. Геология и почвы 40
3.4. Растительность 40
Глава 4. Методика работы 49
4.1. Методика описания и отбора образцов 49
4.2. Измерение снежного покрова 50
4.3. Анализ почв 50
4.4. Обработка результатов 51
Глава 5. Результаты 55
5.1. Классификация растительных сообществ и их распределение по элементам мезорельефа 55
5.1.1. Общая характеристика растительности исследованного участка 55
5.1.2. Выделение растительных сообществ (автоматическая классификация алгоритмом Twinspan) 59
5.1.3. Флористическое сходство между сообществами 4х типов 72
5.2. Связь растительного покрова исследованного участка высокогорных лугов со свойствами почв 74
5.2.1. Характеристика свойств почв под отдельными растительными сообществами 74
5.2.2. Связь между структурой растительных сообществ и свойствами почв 80
5.2.3. Ординация изученных площадок со свойствами почв (канонический анализ соответствия) 83
5.2.4. Связь отдельных видов растений с различными свойствами почв 87
5.3. Связь снежного покрова со структурой растительности 92
5.3.1. Связь снежного покрова с положением в рельефе, мощностью и химическими свойствами почв 92
5.3.1.1 Дифференциация свойств почв и мощности снежного покрова по склонам 92
5.3.1.2 Мощность снега и характеристики почв в связи с крутизной склона 98
5.3.2. Взаимосвязи между мощностью снега и структурой растительных сообществ 102
5.3.3. Связь отдельных видов растений со снежным покровом 104
5.3.3.1. Травянистые растения 105
5.3.3.2. Кустарники 109
Глава 6. Обсуждение результатов 111
6.1. Специфические особенности дифференциации растительного покрова Цинхай-Тибетского нагорья в сравнении с другими высокогорными районами 111
6.2. Связь свойств почв с дифференциацией растительного покрова по экспозиции склонов 114
Выводы 119
Список литературы 121
Приложение 131
- Характер высотной поясности в разных районах
- Влияние снежного покрова на состав, структуру и биомассурастительных сообществ
- Общая характеристика растительности исследованного участка
- Дифференциация свойств почв и мощности снежного покрова по склонам
Введение к работе
В районах высоких широт и в высокогорьях поверхность почвы покрыта вечным или сезонным снежным покровом. Площадь ежегодно образующегося временного покрова в северном полушарии составляет около 59 млн. км2 (Котляков, 1994). Сезонный снежный покров регулярно появляется и исчезает, он непосредственно влияет не только на водный, температурный и световой режим наземных экосистем и обеспечение растений элементами минерального питания, но и па ритм развития многих почвенных животных, микроорганизмов и надземных фитофагов (Формозов, 1990) и, в конечном итоге, оказывает большое влияние на состав и структуру растительных сообществ.
Снежный покров весьма чувствителен к глобальному изменению климата, его состояние постоянно изменяется в связи с повышением температуры воздуха. По данным космической съемки в северном полушарии при повышении средней годовой температуры воздуха на 1 °С площадь снежного покрова сокращается на 3,5-5,1 млн. км . Это соответствует отступлению южной границы снежного покрова приблизительно на 2° широты (Котляков, 1994), Снежный покров оказывает не только сильное влияние на динамику, состав, структуру и экологические функции хионофитной растительности, но и оказывает потенциальное влияние на другие экосистемы Земного шара. Например, многие ученые обратили внимание на то, что мощность снежного покрова на Тибетском нагорье зимой связана с количеством осадков следующим летом на востоке Азии (Hahn et al., 1976; Verma et al., 1985; Li, 1996). Поэтому исследование влияния снежного покрова на растительные сообщества является одним из самых актуальных направлений в области изучения глобального изменения климата. В связи с этим в 1991 году Международная комиссия по снегу и льду (International Commission on Snow and Ice) специально образовала рабочую группу для исследования экологии снега (Snow Ecology Working Group), результаты работы которой были обобщены в коллективной монографии «Экология снега» (Snow Ecology), опубликованной десятью годами позже (Jones et al, 2001).
С другой стороны, одним из самых важных непрямых экологических факторов, контролирующих распределение видов растений в высокогорьях, является экспозиция склона, от которой зависят уровень радиации, зимнее распределение снега и скорость ветра (Isard, 1986; Zhang et al., 2002). В высокогорьях период вегетации существенно зависит от положения сообщества в мезорельефе, которое определяет глубину снежного покрова и распространение растительных сообществ в горах (Billings, Bliss, 1959; Galen, Stanton, 1995). Действие этих факторов на растения проявляется не только в перераспределении осадков и характере инсоляции, но и в формировании почвенной неоднородности в содержании органических веществ и элементов минерального питания растений (Chujo, 1985; Гришина и др., 1993; Кбгпег, 2003).
В высокогорьях востока Цинхай-Тибетского нагорья растительный покров сильно различается на северном и южном склонах. Здесь склоны хребтов часто крутые и рельеф сильно расчленён, часто встречаются узкие глубокие ущелья. Различия в структуре растительного покрова на склонах разных экспозиций в этом районе были предметом исследования нескольких авторов (Collaboration , 1980; Shen et al., 2000; Lei et al., 2004). Результаты исследования почв и микроклимата на склонах разных экспозиций в этом регионе были опубликованы в ряде работ (Не et al, 2003, 2004, Chen 2004). В то же время взаимосвязь между структурой растительных сообществ и свойствами почв в Тибете остается малоисследованной (An et al., 1997). Специальное изучение распространения растений и почв по склонам разных экспозиций в этом районе практически отсутствует. Поэтому целью настоящей работы явилось изучение структуры растительного покрова в связи со свойствами почв и мощностью снега на склонах контрастных экспозиций на ключевом участке в высокогорьях востока Цинхай-Тибетского нагорья. Соответственно, в задачи нашей работы входило:
(1) выделить основные типы растительных сообществ на ключевом участке в высокогорьях востока Цинхай-Тибетского нагорья и изучить их дифференциацию по элементам мезорельефа;
(2) исследовать изменение режима снежного покрова в зимний период на ключевых участках склонов;
(3) оценить связь распространения отдельных видов растений и свойств растительных сообществ со свойствами почв;
(4) изучить связь снежного покрова со структурой растительности.
Теоретическое значение. Исследования взаимосвязи растительного покрова со свойствами почв и снежным покровом имеют важное теоретическое значение. Высокогорные местообитания с сезонным снежным покровом развиваются в суровых условиях абиотической среды. Исследования в высокогорьях Колорадо показали наличие пороговой мощности снежного покрова (50-60 см) (Brooks et al., 1997), ниже и выше которой температурный и продукционный режим сообществ кардинально меняется. Зимой после достижения снегом пороговой мощности температура почвы не опускается ниже -5 °С, при этом в почвах происходят микробиологические процессы - дыхание, минерализация азота и т.п. При таянии снега весной образовавшиеся за зиму в результате минерализации элементы минерального питания становятся доступными для растений, что принципиально меняет продукцию растительных сообществ по сравнению с таковыми, приуроченными к малоснежным участкам с глубоким зимним промерзанием почвы и соответственно практическим отсутствием микробиологической активности в зимнее время. Поэтому состав, структура и продукция сообществ малоснежных обдуваемых гребней и склонов существенно отличается от участков со значительным снежным покровом. С другой стороны, большое снегонакопление при прохладном лете в высокогорьях ведет к задержке наступления вегетации и сокращению вегетационного периода (Яшина, 1960; Александрова, 1961; Bell, Bliss, 1979, May et al., 1982). Это также уменьшает продукцию растительных сообществ в таких местообитаниях и приводит к снижению их видового разнообразия. Растения, произрастающие в этих местообитаниях, приобрели ряд адаптации к таким экологическим условиям. Поэтому исследования связи растительности со снежным режимом и со свойствами почв имеют большое теоретическое значение для познания механизмов формирования растительного покрова высокогорий.
Практические значения. Проведенные нами исследования также имеют большое практическое значение. Высокогорья Тибета и, в частности, район исследований отличаются высоким видовым разнообразием, сохранение которого в условиях интенсивного выпаса представляет очень важную практическую задачу. В этом районе таюке берет начало ряд крупных рек Азии, таких как Янцзы, Хуанхэ (Жёлтая река) и Ланцжаньцан. Большое водоохранное и противоэрозионное значение высокогорных экосистем в сочетании с богатством обитающих там организмов делает необходимым исследования взаимосвязей между структурой растительных сообществ и режимом снежного покрова.
Наша работа проведена на востоке Цинхай-Тибетского нагорья на горе Какао, принадлежащей к провинции Сычуань, КНР, с 2002 по 2005 г.
Научная новизна. В настоящей работе впервые отмечена и исследована существенная дифференциация растительных сообществ континентальных субтропических высокогорий Цинхай-Тибетского нагорья по мощности снежного покрова. Впервые получены данные о незначительном влиянии ветрового переноса снега в изучаемом районе по сравнению с другими высокогорными районами. Нами таюке впервые для изучаемого района исследована связь отдельных видов растений с различными свойствами почв и мощностью снежного покрова.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю В.Г.Онипченко за помощь в учебе в аспирантуре и работе над данной диссертацией. Я также сердечно благодарен всем преподавателям и коллегам кафедры геоботаники биологического факультета МГУ за заботу и поддержку. Я выражаю особую благодарность своим китайским коллегам Ms. Peng Yulan за помощь в определении образцов растений, Fu Xiuqin за помощь в составлении геоботапических описаний, и особенно тибетцу Mr. Long Воуа за помощь в измерении мощности снега в зимнее время. В Чендуском биологическом институте Китайской Академии Наук, где автор работает, профессоры Wu Ning и Liu Qing обратили особенное внимание на данное исследование. Работа выполнена при финансовых поддержках ключевого проекта китайского государственного фонда естественных наук (грант: №. 30530630/С02060202) и новаторского фонда Чендуского биологического института КАН, без финансовой поддержки которых выполнение большинства химических анализов было бы невозможно. Кроме того, автор выражает сердечную признательность своим родным и друзьям, без поддержки которых он не смог бы выполнить данную работу.
Характер высотной поясности в разных районах
Основная причина изменения растительности в горах с высотой - это падение температуры с увеличением абсолютной высоты. С подъемом в горы на 100 м температура падает в среднем на 0,5, а температурный градиент меняется и в разных районах и в разные периоды. Так, на северных склонах падение обычно медленнее, чем на южных; на плато медленнее, чем на отдельных вершинах; внутри горных массивов падение меньше, чем на периферии (Станюкович, 1973). В некоторых случаях может наблюдаться температурная инверсия в ряде горных стран, которая приводит к перевернутому расположению поясов растительности, обусловленному соответствующим расположением температурных поясов. Падение температур с высотой одновременно вызывает ослабление испаряемости, повышение доли ультрафиолетовых лучей в солнечной радиации, ужесточение ветрового режима, что также проводит к ухудшению теплового баланса горных местностей. С другой стороны, с увеличением абсолютных высот до определенного уровня количество осадков повышается в связи с тем, что воздушные массы, поднимаясь по склонам, охлаждаются и выделяют влагу. Выше этого уровня идет уже некоторое снижение количества выпадающих осадков. Соответственно, в горах снизу вверх изменяется и растительный покров. На склонах гор растительность образует сменяющиеся с высотой пояса, каждый из которых отличается от соседнего господством своего типа растительности (Станюкович, 1960, 1973; Горчаковский, 1975; Гулисашвили, 1964). Почти всегда у подножия гор встречаются наиболее теплолюбивые виды растений, а выше распространены более холодостойкие виды. Например, на территории восточного Цинхай-Тибетского нагорья (западной провинции Сычуаня), в восточной части которой господствует юго-восточный муссон (Тихоокеанский), а в западной - юго-западный муссон (Индоокеанский), наблюдается следующая смена поясов растительности снизу вверх. От подножия гор до абсолютной высоты около 1600 м произрастает вечнозеленый широколиственный лес, в котором господствуют содоминирующие виды - Cinnamomum camphora, Machilus spp., Cyclobalanopsis glauca и др. На участках более сухих ущелий в данном поясе и выше представлены кустарниковые степи и полупустыни, к доминантам которых можно отнести Cotinus coggygria var. pubescens, Sophora vicifolia, Lycium chinensis. Выше этого пояса в пределах абсолютных высот от 2000-2200 м до 2700 м распространены хвойные леса с доминированием ели {Picea asperatd) и сосен {Pinus tabulaeformis, Pinus densala), произрастающие на северных склонах. Дуб {Quercus semicarpifolia) встречается на южных склонах, где климат гораздо суше, чем на северных. Выше 2500-2700 м и до 3500-3800 м господствуют верхнегорные («субальпийские») хвойные леса {Picea purpurea, Abies faxoniana) с примесью тополя {Populus davidiana) и берёз {Betula albo-sinensis, В. platyphylla, В. utilis). Верхняя граница леса достигает 3500 м, местами до 3800 м па северных склонах. Выше этих лесов распространены субальпийские луга и кустарниковые заросли с доминированием Salix oreinoma, Caragana erinacea, С. jubata, Rhododendron primulaeflorum и Rh. agglutinatum. В альпийском поясе (от 3500-3800 м до 4400 м) распространены также низкотравные альпийские луга с участием отдельных видов кустарников. Выше 4400-4800 м сосудистые растения практически отсутствуют (Collaboration , 1980). Верхняя граница растительности в горах зависит в основном от широты местности, а так же от экспозиции и рельефа (топографическая граница снеговой линии). Следует отметить, что горная растительность всегда находится в неразрывной связи с макрозональными условиями и той плакорной растительностью, которая ее окружает. Состав растительности гор зависит от координат горной страны, положения гор в широтной зоне, расстояния от океанов (Агаханяц, 1986). Хотя причины, вызывающие поясность в горах, разнообразны и сложны, но многие исследователи считают, что структура поясности обусловливается, прежде всего, температурой. Так, по мнению К.В.Станюковича (1973), первое место среди факторов формирования поясности занимает температура, потому что увлажнение может меняться в горах по-разному, а растительность чувствительна не только к количеству осадков, но и к ритму их выпадения. Например, в Альпах во многих местах увлажнение возрастает с высотой до самых вершин горных массивов, а у большинства горных систем Средней Азии больше всего осадков выпадает на уровне несколько ниже основных хребтов. Вопрос о соотношении между высотными поясами и равнинными зонами растительности часто дискутируется в литературе (Гулисашвили, 1964; Станюкович, 1973; Горчаковский, 1975; Collaboration , 1980), хотя некоторое сходство между высотными поясами растительности и теми или иными зонами или подзонами на равнинах общеизвестно. Однако, в принципе было бы неверно отождествлять высотные пояса с аналогичными им зональными подразделениями на равнинах. Так, вертикальные пояса гораздо уже, чем аналогичные им зоны и подзоны, и данеє на ограниченной территории выражено несколько высотных поясов, потому что режим тепла и влаги при подъеме в горы изменяется значительно быстрее, чем на равнинах при движении с юга на север (Горчаковский, 1975). В высокогорьях распределение растительности подчиняется не только законам вертикальной поясности, но существенную роль играет и экспозиция склона, которая рассматривается как важный рельефный фактор. Экспозиция склона оказывает большое влияние на микроклимат, флористический состав и структуру растительности, продукционные процессы и другие экологические функции путем изменения режима поступления света, температуры, влаги и обеспечения элементами минерального питания (Collaboration , 1980; Не et ah, 2003, 2004; Zhang, Ye, 1994; Shen et ah, 2000; Hu et ah, 2003; Ma et ah, 1999). Дифференциация растительности по склонам разной экспозиции зависит от направления потоков воздушных масс. Большое влияние на формирование растительности на разных склонах оказывает простирание горного хребта по отношению к влажным воздушным течениям. Горы, расположенные нередко очень близко друг к другу, буквально рядом, могут иметь совершенную различную растительность в том случае, если одни открыты для ветров, приносящих осадки, а другие закрыты (Станюкович, 1973). Склоны, нормаль которых направлена навстречу воздушным потокам, называются наветренными, противоположные им - подветренными. В связи с направлением влажных воздушных масс существует очевидная разница в осадках на склонах разной экспозиции, которая иногда может достигать 10 раз (Агаханянц, 1986, табл. 1). Во внешних хребтах в горной системе максимальное увлажнение оказывается в средней части склонов, где еще не очень холодно, что создает условия для развития лесного пояса.
Влияние снежного покрова на состав, структуру и биомассурастительных сообществ
Влияния снежного покрова на растительный покров давно привлекало внимание исследователей. Но специальные исследования по влиянию мощности снежного покрова на состав и структуру растительных сообществ начали проводить с начала тридцатых годов прошлого века. С тех пор в странах бывшего СССР накоплены значительные материалы в этой области (Рихтер, 1953, 1956, 1960; Александрова, 1961; Баландин, 1980; Холод, 1993; Герасимова и др., 2002). В.Д. Александрова (1961) занималась исследованием связи между развитием растений и мощностью снежного покрова в арктической тундре. Ею было показано, что по мере увеличения мощности снежного покрова не только происходит сокращение вегетационного периода, но и изменяется состав и структура растительных сообществ. Режим снежного покрова местообитаний оказывает глубокое влияние на многие процессы в сообществе и тем самым определяет не только ритм развития растений, но и видовой состав и структуру фитоцепозов (Александрова, 1961). Для малоснежных местообитаний с невысоким (5-15см толщины) снежным покровом характерна большая оголенность грунта, растения покрывают всего от 15 до 35% поверхности. В составе растительных сообществ малоснежных местообитаний преобладают подушковидные и дерновинные растения, например Potentilla emarginata, Androsace triflora, Deschampsia brevifoUa и Festuca brevifoUa. В местообитаниях с невысоким, но все же более мощным снежным покровом (в типичных случаях от 10 до 40 см), весьма характерным растением является Salix polaris, её значительное в этих условиях участие обычно резко снижается как в малоснежных местообитаниях, так и в местообитаниях с высоким снежным покровом. Не менее характерным растением следует считать и Luzula confusa, эти два вида являются здесь содом ин антами. Развитые здесь растительные сообщества могут рассматриваться как зональные, или как сообщества климатического климакса. В местообитаниях со сравнительно мощным снежным покровом (от 30 до 100 см), снег сходит на склоне юго-западной экспозиции к 17 июня, а на склоне северо-восточной экспозиции только к 25 июня, поэтому по сравнению с малоснежным местообитанием продолжительность вегетационного периода оказывается в первом случае на 15-20 дней и в втором случае на 25 дней меньше. Доминантами в этих условиях выступают Alopecurus alpinus, Oxyria digyna, а проективное покрытие растений достигает 55-65%. По мере повышения мощности снежного покрова чрезмерно сокращается вегетационный период, что приводит к обеднению видового состава цветковых растений. Но здесь появляется ряд видов хионофильных растений, которые отсутствуют в малоснежных местообитаниях, например Cetraria hiascens, Phippsi algida, Saxifraga foliolosa, но общее число видов цветковых резко падает и их роль уменьшается (Александрова, 1961). С.С.Холод (1993) провел исследование по влиянию мощности и плотности снежного покрова на структуру растительности южной части острова Врангеля. По полученным им результатам, диапазон варьирования мощности и плотности снега на конкретных участках каждого синтаксона определяет их хионо-экологический ареал. При маломощном и плотном снежном покрове происходит значительное разреживание растительности вследствие исключительно сильного вымораживания грунта. По мере увеличения мощности снега наблюдается довольно резкое изменение характера сложения дернины и покрытия растительности (70-95%), а при дальнейшем увеличении мощности снежного покрова общее проективное покрытие постепенно уменьшается. Различия в развитии мохового покрова на разных участках связано с различиями водозапаса в снежном покрове. Увеличение водозапаса в диапазоне от 0 до 70 мм приводит к резкому увеличению проективного покрытия мхов (от 0 до 30%), максимальное покрытие мхов (90%) достигается при водозапасе 180 мм (среднемощный снежный покров 35-40 см), а при дальнейшем увеличении водозапаса проективное покрытие мхов довольно резко падает до 20% (Холод, 1993).
Аналогичные наблюдения смены растительных сообществ вдоль градиента мощности снежного покрова проведены многими исследователями в разных странах (Billing, Bliss, 1959; Billings, 1973; Burns, Tonkin, 1982; Bliss, Svoboda, 1984; Heegaard, 2002). В США, при исследовании экологических свойств растений в районе горы Niwot (штат Colorado), D.A.Walke еїд/.(1993) обнаружил, что некоторые виды не проявляют избирательности местообитаний в отношении условий снегонакопления. Например, Acomastylis rossii может встречаться в местообитаниях, где мощность снежного покрова варьируется в пределах от 0 до 400 мм. Другие виды произрастают или достигают наибольшего участия только в местообитаниях с определенной мощностью снежного покрова. Для Paronychiapulvinata оптимальная мощность снежного покрова составляет около см, на участке с мощностью снега выше 50 см данный вид практически не встречается, а осока Carex pyrenaica появляется только на участках, где мощность снежного покрова выше 400 см (Walker et al., 1993). Результаты исследования взаимосвязи между сменой растительности и мощностью снежного покрова могут быть обобщены в виде мезо-топографического ряда растительных сообществ (Molenaar, 1987).
Несомненно, причины, вызывающие смену состава видов и структуры растительных сообществ по градиенту мощности снежного покрова, сложны и разнообразны. Мощность снежного покрова определяет срок вегетационного периода, гидрологический режим и обеспечение элементами минерального питания. С другой стороны, на местообитаниях без снежного покрова наблюдаются более резкие колебание температуры, большая скорость ветра и интенсивность солнечного излучения, которые также сильно воздействуют на состав видов и структуру растительных сообществ. Кроме того, снежный покров влияет на распределение многих видов животных, в том числе роющих млекопитающих, которые в свою очередь воздействуют на структуру растительных сообществ.
Общая характеристика растительности исследованного участка
Для характеристики структуры растительных сообществ использовали показатель индекс Шеннона: H=-pj.Mpi, где р,- величина участия і-ого вида. Для видов травянистых растений величина участия равна относительной встречаемости: р; = (балл встречаемости хЮ) /100. Для кустарников величина участия зависит от относительной встречаемости и относительной высоты, её рассчитывали по формуле: (балл встречаемости 10 + реальная высота/максимальная высотах 100) /200 где максимальная высота составила 274 см и наблюдалась на площадке 11-49 у кустарника Sorbus hupehensis.
Общий индекс сообщества рассчитывали по формуле: где Нс- общий индекс сообщества, Нк— индекс кустарников, Нт - индекс травостоя. Эти расчеты проведены в программе Excel.
Для выяснения взаимосвязи между проективным покрытием и индексами биоразнообразия Шеннона на изучаемых площадках был проведен корреляционный анализ (рассчитан непараметрический коэффициент корреляции Спирмена) для данных по 248 площадкам (п=248). Для классификации растительных сообществ была использована процедура
Twinspan (Two-Way Indicators Species Analysis). Для ординации площадок по встречаемости видов с учетом ряда экологических факторов был применен Канонический анализ соответствия (Canonical Correspondence Analysis, CCA). Расчеты проведены в программе PCORD 4.35. На основании принадлежности площадок к сообществам одного из четырех типов, выделенных в процедуре Twinspan, проведен дисперсионный анализ (статистически зависимые факторы -мощность снега, химические свойства и глубина почвы до первого камня, независимая переменная - растительное сообщество). В случае значимого влияния, различия по отдельным свойствам почвы между растительными сообществами оценивали с помощью LSD-теста. Повторность составила 248 для свойств растительности, мощности снега и глубины почвы до первого камня, для остальных свойств почвы п=119). Эти расчеты проведены в программе SPSS При сравнении флористического сходства между сообществами 4х типов был рассчитан коэффициент сходства П.Жаккара между сообществами по следующей формуле: Q = с/(а+Ь-с) 100%, где а — число видов растений в сообществе А, Ь - число видов растений в сообществе В, с - число общих видов в сообществах А и В (Zhongetal, 1997, WuYanetal., 2004). В проведенном нами исследовании данный коэффициент был отдельно рассчитан для кустарников и травянистых растений. Эти расчеты проведены в программе Excel.
Для того чтобы обсуждать изменения структуры растительности, свойств почвы и мощности снежного покрова по профилю трансект, использовали средние значения этих параметров из соответственных площадок 5 трансект на основании одинакового положения относительно гребня горы (см. схему на рисунке 7). В серии рисунков, обозначающих изменение различных параметров вдоль трасект, по оси X - номера площадок, по оси Y - различные параметры структуры сообществ, почвы и мощность снежного покрова. Эти расчеты проведены в программе Excel.
Для изучения связи между характеристиками структуры сообществ и свойствами почв была использована зависимость между проективным покрытием, индексом Шеннона и свойствами почв на 119 площадках. Были рассчитаны регрессионные уравнения для 8 параметров структуры (зависимые переменные - общее проективное покрытие, покрытие кустарников, покрытие травостоя, покрытие мхов, высота кустарников, индекс Шеннона для кустарников, индекс Шеннона для травостоя и общий индекс Шеннона) с теми свойствами почвы (независимые переменные), которые проявляли значимые зависимости от соответствующих параметров структуры. Эти расчеты проведены на основе данных 119 площадок (п=119) с помощью прямого внесения (Enter) независимых факторов в программе SPSS 10.0.
Для оценки влияния мощности снега и свойств почвы на распределение отдельных видов растений рассчитан коэффициент корреляции Спирмена между показателями встречаемости отдельных видов и различными свойствами почвы на основании данных по отдельным площадкам. Для мощности снега и для глубины почвы до первого камня повторность составила 248; для остальных свойств почвы - 119. Эти расчеты проведены в программе Statistica 5.0 for Windows.
Дифференциация свойств почв и мощности снежного покрова по склонам
Индексы Шеннона для разных ярусов в 4 выделенных сообществах показаны в таблице 5. Самые высокие значения этих индексов отмечены в сообществе Potentilla-Ajania- альпийских кустарниковых лугов на южном склоне, а самые низкие значения - для зарослей рододендрона. Интересно, что все три индекса Шеннона (суммарный, для кустарников и для травянистых растений) проявили одинаковые тенденции варьирования в пределах выделенных сообществ, хотя, как было сказано выше, и покрытие и средняя высота кустарников в зарослях рододендрона на северном склоне была существенно выше, чем в других трех сообществах. Возможно, в сообществе Rhododendron альпийских кустарников наблюдается минимальные значения индекса разнообразия кустарников в связи с практическим отсутствием других видов кустарников, помимо рододендрона.
Таким образом, во всех выделенных нами сообществах имеются своеобразные особенности состава видов, структуры и свойств почв, которые будут детальнее обсуждены ниже. В целом, эти четыре сообщества составляют геоморфологический ряд при переходе с южного на северный склон через пологий хребет. Как показано на рисунке 10, эти сообщества приурочены к разным по мощности снега участкам, поэтому снег может играть важную роль в формировании структуры растительного покрова. Более детально этот вопрос рассматривается в других разделах нашей работы.
Для характеристики изменения флористического сходства между сообществами по градиенту мезо-топографических условий мы использовали коэффициент Жаккара, а также число общих видов травянисты
Из таблицы 6 хорошо видно, что в сообществе A {Potentilla-Ajania — альпийские кустарниковые луга), занимающем южные крайние участки трансект, флористическое сходство с другими сообществом, как по показателю общего числа видов, так и по коэффициенту Жаккара, постепенно уменьшается. Аналогичная закономерность отмечается для сообщества D {Rhododendron — альпийские кустарники), занимающего противоположные по положению и экологическим условиям участки северных склонов. По видовому составу кустарников коэффициент Жаккара с сообществами С, В и А у него составил соответственно 70%, 60% и 30%. Это величины показывают постепенность смены видового состава растений по мезотопографическому градиенту.
Аналогичные закономерности проявляются и для травянистых растений на базе значительно большего числа видов. При этом три сообщества с наиболее значительным участием травянистых растений (А - Potentilla-Ajania -альпийские кустарниковые луга; В - Ptilagrostis-Carex — альпийские луга; С -Salix-Carex-Ptilagrostis - альпийские кустарниковые луга) имеют между собой наибольшее число общих видов и высокие показатели флористического сходства (табл. 6). Так, в сообществе А всего зарегистрировано 62 вида травянистых растений, среди них 56 видов были общими для сообщества В и С. Кроме того, в сообществе А 37 видов из 62 явились общими с сообществом D, а коэффициент сходства между этими сообществами составил 50,7%. Таким образом, в сообществе Potentilla-Ajania - альпийские кустарниковые луга 37 видов травяных растений не сменяются при смене доминантов сообщества и экспозиции склона, другие же 25 видов исчезли при переходе от южного на северный склон. В целом же, как и для видов кустарников, между соседними сообществами (или площадками) наблюдается более высокое число общих видов. Эти особенности могут быть связаны как с постепенным изменением экологических условий, в частности, глубины снежного покрова (см. ниже), так и с проявлением «масс-эффекта», или «висинизма» (Shmida, Ellner, 1984, van der Maarel, 1995), обусловленного большей вероятностью поступления диаспор растений с соседних участков по сравнению с более удаленными.
С другой стороны, сравнивая средние коэффициенты сходства между 4 сообществами, можно заметить, что заросли рододендрона на северном склоне (сообщество D) являются наиболее флористически обособленными от трех других сообществ, в то время как приуроченные к гребневому участку кустарниковые луга (сообщество С) носят переходные черты между сообществами северных и южных склонов. Более изолированное положение зарослей рододендрона может быть обусловлено как своеобразной структурой этого сообщества (большая высота и покрытие кустарников), так и существенным отличием радиационного и снежного режимов на северном склоне.
В связи с небольшими размерами ключевого участка почвообразующая порода на нем однообразна и представлена филлитами. Поэтому различия в свойствах почв под растительными сообществами и по мезотопографическому градиенту могут быть обусловлены изменением режима поступления влаги и тепла и влиянием разных групп растений иа процессы почвообразования. Почвы, формирующиеся на южном склоне с небольшим уклоном до 9, в большой степени подвержены влиянию сурового климата высокогорий в связи с отсутствием стабильной снежного покрова. Почвы исследованных участков отличаются по морфологическим признакам, их классификационная принадлежность также различна. По классификации почв Китая (Nanjing Institute of Soil , 1991), почвы на южном склоне относятся к черным дерновым горно-луговым почвам, поскольку они развиты под лугами и кустарниковыми лугами, в то время как на северном склоне представлены бурые дерновые горно-луговые почвы под зарослями рододендрона. По результатам дисперсионного анализа, большинство из изученных нами свойств почв значимо различаются (на уровне р 0,01) на склонах северной и южной экспозиций, включая такие свойства, как мощность почвы, содержание органического углерода, влаги, значение рН (табл. 7). На южном склоне мощность мелкоземистой толщи почвы (измеренной щупом до «первого камня») существенно меньше, чем на северном, составляя на этих склонах 47 и 63 см, соответственно. На южном склоне также ниже содержание органического углерода, чем на северном склоне (в среднем 8,3% и 11,9%, соответственно). На северном склоне под зарослями рододендрона почвы имеют очень темноокрашенный (почти черный) гумусовый горизонт, который отсутствует на южном склоне. Содержание влаги в почве, с другой стороны, постепенно увеличивается при переходе с южного на северный склон в связи с меньшей мощностью снежного покрова и более высокой инсоляцией на южном склоне (табл. 4, рис. 10).
