Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Состояние изученности водовослей термальных источников таджикистана 6
Глава 2. Материал и методы исследований 15
Глава 3. Особенности природных условий таджикистана 20
Глава 4. Группировки водорослей термальных источников Таджикистана 33
Глава 5 . Общая характеристика альгофлоры термальных источников таджикистана 89
5-І. Систематический состав. 89
5.2. Сравнительный анализ 94
ГЛАВА 6 . Влияние некоторых экологических факторов на состав и распределение водорослей в термальных источниках 119
6.1. Температура... 119
6.1.1. Морфологическая изменчивость синезеленых водорослей в зависимости от температуры воды источника .138
6.1.2. Сравнительно-морфологическое исследование некоторых близких видов рода Oscillatoria Vauch;? 151
6.2* Местообитание 156
6.3* Минерализация 160
6.4. Активная реакция среды (рн) 163
6«5. Сапробиологическая характеристика термальных источников Таджикистана 168
Выводы. 174
Литература... 178
Приложение 105
- Систематический состав.
- Сравнительный анализ
- Температура...
- Сравнительно-морфологическое исследование некоторых близких видов рода Oscillatoria Vauch;?
Введение к работе
Среди различных групп микроорганизмов, заселяющих термальные источники и участвующих в формировании целебных грязей (Горюнова и др., 1969), водоросли, особенно синезеленые, занимают доминирующее положение и образуют в термах самостоятельные ценозы. Удивительная способность микроорганизмов в том числе и водорослей жить и размножаться при температурах, достигающих 70-90С, не только убивающих другие организмы, но и денатурирующих большинство известных белков, давно привлекает внимание исследователей.
Изучение микроорганизмов, в том числе и водорослей, в настоящее время занимает значительное место в комплексе биологических исследований с целью рационального использования природных ресурсов и их охраны. При усиливающемся антропогенном воздействии на водные экосистемы важное значение приобретает изучение адаптивных возможностей водных организмов, и в частности, морфофункциональных особенностей водорослей в край-' них для них условиях существования (решения ІУ съезда ВБГО, 1981).
Особенности геологического строения Таджикистана и широкое развитие как новейших, так и древних (консервативных) тектонических разломов, создают предпосылки для возникновения здесь большого количества источников и подземных запасов термальных вод.
По количеству термальных и минеральных источников Таджикистан занимает одно из первых мест в Средней Азии. Термальные источники представлены здесь самыми разнообразными типами: крепкими сероводородными, радиоактивными, углекислыми, азотными, самого разнообразного химического состава от
~ * "
слабо минерализованных до рассолов, с температурой от 20 до 100С
Термальные источники, которыми так богат Таджикистан,широко и разнообразно используются в различных областях народного хозяйства, в здравоохранении и быту. Термальные водоемы можно рассматривать и как место сосредоточения оригинальной термофильной альгофлоры. Однако термальные источники республики, широко исследованные гидрогеологами и гидрохимиками, почти не изучены в альгологическом отношении. Исследования водорослей термальных источников носили фрагментарный характер и сведения о них пока скудны. При возрастающих темпах использования термальных вод в условиях Таджикистана, приводящих к усилению воздействия антропогенного фактора (Бедер, чдаина, 1976), приобретает особое значение исследование по инвентаризации населяющих их организмов. Вместе с тем, наличие в Таджикистане источников с широким температурным диапазоном (от 20 до Ю0С) и большим разнообразием газового и химического состава воды,создают исключительно благоприятные условия не только для флористических, но и экологических исследований.
Цель данного исследования определялась необходимостью глубокого флористического и экологического исследования водорослей термальных источников Таджикистана.
В задачи нашего исследования входило:
Изучение видового состава водорослей.
Альгологическая характеристика исследованных терм.
Проведение анализа флоры водорослей термальных источников Таджикистана.
Выявление закономерностей распределения водорослей в
зависимости от температуры, химического состава термальных источников, геологической их характеристики.
5« Изучение внутривидовой морфологической изменчивости некоторых термофильных водорослей в зависимости от температуры.
Автор выражает искреннюю благодарность руководителю кандидату биологических наук Валентине Владимировне Мельниковой за ценные советы по выполнению настоящей работы, а также кандидату биологических наук Хикмату Хисориеву за предоставленный материал по группе термальных источников Тамдыкуль.
Систематический состав.
В термальных источниках Таджикистана нами выявлено 263 видовых и внутривидовых таксона, 201 вид , 50 разновидностей и 12 форм водорослей. Из них 193 таксона не указывались ранее для термальных источников Таджикистана, 57 приводятся впервые для территории Таджикистана,из них 14 являются новыми для Средней Азии и 4 ( Synechocooous lividus, S.lividus var. siderophilus, S. mine rvae var major, Phormidium tenue var.granuliferum) - ДЛЯ - 90 СССР. Обнаруженные в термальных источниках видовые и внутривидовые таксоны относятся к 3 отделам, 7 классам, II порядкам, 25 семействам и 54 родам (прилож.1).
Они распределяются по отделам следующим образом: Cyanophyta П2 (42,59$ от общего количества TaKCOHOBj, Bacillarlopfcyta 142 (53,99$), Cbloropbyta 9 видов 6,42$) (табл.I). Распределение водорослей по отделам свидетельствует о высокой доле участия во флоре термальных источников диатомовых (53,99$) и синезеленых (42,59$), на долю зеленых водорослей приходится лишь 3,42$ от общего числа видов, а представители других отделов отсутствуют. Флора термальных источников Таджикистана характеризуется полным отсутствием представителей класса Chamaesiphonophyceae
Основное количество таксонов приходится на классы Pennatophyceae 140 видовых и внутривидовых таксонов (53,23$ от общего числа таксонов) и Hormogcmiophyceae- 87 (33,08$). Участие остальных классов невелико: c&roococcophyceae представлен 25 видами, разновидностями И формами (9,5$), L." Centrophyoeae. - 2 (0,76$), Euoblorophyceae " 4 (1,52$), Conjgatopfcyceae - 4 (1,52$). Во флоре водорослей изученных термальных источников из 7 ПОРЯДКОВ ОСОбеННО ВЫДелЯЮТСЯ Два ИЗ НИХ: Rhaph±nal4s - 121 видовой и внутривидовой таксон (46,0$) и o&cillatorlales - ,80 (30,41 %), из остальных следует также отметить порядки Chroococcaiea 25 (9,5$), Araphinales; - 19 (7,22$).
Представители других порядков не играют существенной роли (табл.1) Одним из важнейших показателей флоры (систематической её структуры) является состав и последовательность распределения в . ней ведущих по числу видов семейств ( Szaferrl952, цит,по:Нович - 91 Систематический состав флоры водорослей термальных источников Таджикистана Анализ флористического спектра показывает,что ведущее место во флоре водорослей термальных источников Таджикистана занимают семейства oscillatoriaceae (73 таксона или 27,76$) от общего числа видовых и внутривидовых таксонов) и Naviculaceae -69(26,24-%) На долю этих двух,наиболее богато представленных семейств, приходится 54,00$ всего видового состава изученной альго-флоры. Вместе с тем, определенную роль играют семейства Nitzschia-сеае - 20 видовых и внутривидовых таксонов (7,60$), Fragilaria-сеае - 19 (7,22$), Achnanthaceae - 14 (5,32$). Остальные семейства содержат по 1-9 видов (табл.2)« .Характерной чертой альгофлоры термальных источников Таджикистана является ведущее положение в ней рода Os0iiiatoria,представленного 37 видами,разновидностями и формами, что составляет 14,00$ от всех видов альгофлоры.
Второе место занимает род рьог-midium- 19 таксонов (7,22$), третье -Ni-;zschia - 18 таксонов (6,84$)« Значительным количеством видов представлены роды cymbei 1а- 16 (6,08$), Navicula - 15 (5,70$), Aohnanthes - 12 (4,56$), Gromphonema - 12 (4,56$), Lyngbya - 10 (3,80$), Gloeocapsa - 9 (3,40$). Остальные роды содержат по 1-8 видов (табл.3), причем 35 родов представлены 1-3 видами. .
Сравнительный анализ флоры водорослей термальных источников Таджикистана Для выяснения закономерностей распределения водорослей в пределах Таджикской ССР было проведено сравнение флор различных групп термальных источников с использованием коэффициентов общности 2&ккара и Стугрена-радулеску (табл.5). Исходные данные для их расчета представлены в табл.4.
Сравнительный анализ
Для выяснения закономерностей распределения водорослей в пределах Таджикской ССР было проведено сравнение флор различных групп термальных источников с использованием коэффициентов общности 2&ккара и Стугрена-радулеску (табл.5). Исходные данные для их расчета представлены в табл.4.
Основная область полученных значений коэффициентов їїакка-ра 16-27, а коэффициентов Стугрена-радулеску 47 до +88. Положительные значения коэффициентов Стугрена-Радулеску (ps ) указывают на умеренные (от +40 до +60) или полные (от +70 до +90различия исследуемых терм в альгологическом отношении.
Применение метода максимальной корреляционной связи и построение дендрита позволило нам выделить группы источников с наибольшими значениями флористической общности іаккара (Kj =18-27) и наименьпшми положительными значениями коэффициента (j s =47-65) (рис.8).
Структура графа показывает, что по составу водорослей могут быть выделены группы термальных источников предгорных равнин (Шаамбары, Алмасы, к-з "Коммунизм", І льбиста) Юго-Западного Таджикистана, месторождения этих источников находятся в структурах Душанбинского артезианского бассейна и связаны с разрывными нарушениями таджикской депрессии, являющимися новообразо Исходные количественные характеристики Таблица флоры водорослей термальных источников Таджикистана d
Весьма своеобразны в альгологическом отношении группы термальных источников, приуроченных к районам горных хребтов и нагорий Центрального Таджикистана, сложенных преимущественно скальными породами или кристаллическими образованиями палеозойских пород (гранитными массивами) с развитыми в них трещинами подземными водами (Обигарм, Джавони, явроз, Ходжа-Обигарм,Там-дыкуль). Выходы этих источников связаны с древними, обновленными к настоящему времени, разломами.
Хорошо выделяются по составу водорослей и термальные источники одного из крупнейших на земном шаре нагорий Памира.Этот гидрологический массив отнесен геологами к Юго-восточному Таджикистану. Выходы источников связаны здесь с разрывными нарушениями вулкано-осадочных горных пород, также относящихся к разряду древних. Наиболее оригинальными в альгологическом отношении термальные источники, газированные углекислым газом(Джарты-гумбез, Бахмыр, Кызылрабат). формирование природных углекислых вод объясняется, обычно, как результат обогащения обычных подземных вод углекислотой, которая образуется глубоко в недрах, в областях развития молодых магматических пород (Бедер,Чурши-на, 1976).
Проведенный нами анализ позволяет считать, что особенности геологического строения и гидрогеологические условия, т.е. условия формирования или генезиса термальных вод, являются важным фактором, определяющим состав водорослей и их распределение по термальным источникам Таджикской ССР. Можно считать, что преобладающие в каждом из регионов типы минеральных и термальных вод характеризуются своеобразным составом водорослей.
В азотных, сульфатно-хлоридно-натриевых теплых источниках Юго-Западного Таджикистана (Шаамбары, Апмасы) с температурой до 43С, наряду с синезелеными из родов Osoillatoria, Phormidium, Lyngbya.xoponio представлены и диатомовые из родов Navicuia, Cymbella, Nitzschia» Для азотных терм Центрального Таджикистана с температурой воды до 98С, характерно господство синезеленых из родов Oscii-latoria, Phormidiura, Lyngljya , к числу основных (4-е место) относится здесь и род Gloeocapsa» Весьма своеобразны и углекислые термальные воды Памира, где наряду с представителями из родов Osoillatoria и Phormi-dium характерными являются и виды родов Navicuia, Nitzschia. Таким образом, можно говорить о наличии некоторых общих закономерностей распределения водорослей, отражающих региональную неоднородносїь Таджикистана, Однако даже в пределах каждого из регионов можно выделить разнообразные по составу и физико-химическим свойствам группы термальных вод, характеризующиеся определенными комплексами водорослей.
В Юго-Западном Таджикистане наиболее оригинальны в альго-логическом отношении хлоридно-натриевые, сильно минерализованные источники колхоза "Коммунизм" в районе г.Орджоникидзеабад . Связи их с азотными сульфатно-хлоридными натриевыми термальными источниками Шаамбары и Алмасы слабые. Весьма своеобразен в альгологическом отношении термальный источник Гульбиста.
В Центральном Таджикистане своеобразны по составу водорос-# лей группа азотных слабо радиоактивных источников Обигарм,Джаво-ни и Ходжа-Обигарм. в химическом составе их преобладают сульфаты, хлориды и натрий, а температура воды достигает 55С (Оби - 100 гарм) и 98С (Ходжа-Обигарм). Эта группа азотных терм связана и с азотными сульфатно-хлоридными натриевыми источниками Шаамбары и Алмасы Юго-Западного Таджикистана. В Центральном Таджикистане среди азотных терм выделяются термальные источники тамдыкуль, расположенные на Южном склоне Алайского хребта высоко в горах,с температурой до 88С Можно говорить лишь о некоторой связи их с источниками Обигарм (Kj - 19). С другими азотными термами Центрального Таджикистана по значению коэффициентов Стугрена-раду-леску ( ps-66-74) установлены полные различия в альгологическом отношении. Вместе с тем, азотные термы Центрального Таджикистана имеют определенные альгологические связи с азотными термальными источниками Юго-Западного Таджикистана - Шаамбары и Алмасы (Kj =23-27).
Температура...
Температура является одним из важнейших факторов среды, определяющих состав и распределение водорослей в термальных источниках (Воронихин, 1927а; Еленкин, 1936; Никитина,1974; Балашова, 1974; Cope-land , I936;Stockner ,1967; Brook, І967а,І967в,І973 и др.). Горячие источники являются идеальной экосистемой для изу - 120 чения многих проблем современной эколшгии, так как предполагают высококонтрастную среду, в которой варьирует только температура ( BrockI967c).
Влияние температуры на организм не ограничивается каким-либо внутриклеточными барьерами, она может быть точно дозирована и поэтому является мощным фактором воздействия. Все физико-химические процессы, поддерживающие жизнедеятельность и обеспечивающие функциональную активность клеток в большей или меньшей степени зависят от температуры. Всякий сдвиг температуры должен изменить темп метаболизма. Вместе с тем, нормальная работа клеток и микроорганизмов сохраняется при довольно значительных вариациях температуры. Синезеленые водоросли наиболее термолабильные из фото синтезирующих организмов - температурный диапазон их жизнедеятельности наиболее широк (Александров, 1975).
Проведенный нами сравнительный анализ видового состава водорослей позволил установить зависимость количественного и качественного распределения видов от температуры. В термальных источниках Таджикистана водоросли обнаружены в широком температурном диапазоне от 18 до 86 С Пользуясь флористическим критерием -числом выявленных при разных температурах видов, нами установлено, что наиболее благоприятной для развития водорослей является температура 35-40С (рис.10). При этой температуре обнаружено наибольшее число видов (172 видовых и внутривидовых таксона), причем соотношение синезеленых и диатомовых водорослей примерно одинаково. При температурах ниже 35С отмечено некоторое сокращение видового разнообразия. Так, при 3 6:35С выявлено 147 таксонов водорослей (74 диатомовых, 70 синезеленых и 3 зеленых). В интервале температур от 25С до 30С обнаружено 87 видов, разновидное - 121 Рис.10. Гистограмма распределения водорослей в зависимости температуры. а - общее количество видов, б - синезеленые водоросли - 122 тей и форм водорослей (4-8 диатомовых, 35 синезеленых и 4 зеленых). Понижение температуры до 20С ведет к сокращению видовых и внутривидовых таксонов до 69 (44 диатомовых, 23 синезеленых и 2 зеленых). Ниже 20С обнаружено 33 таксона. В основном это диатомовые водоросли (28 таксонов).
Аналогичная картина наблюдается и при температурах выше 40С. Однако в этом случае происходит более резкое сокращение количества видов. При 40-45С встречено 92 вида, разновидности и формы водорослей (42 диатомовых, 49 синезеленых и I зеленых). С повышением температуры до 50С количество видов сокращается до 65 (28 диатомей, 36 цианофицйй и I вид зеленых),а при 50-55С обнаружено 56 таксонов (33 диатомовых, 22 синезеленых и I вид зеленых водорослей). В диапазоне температур от 55 до 60С выявлено 27 видов, разновидностей и форм водорослей (II диатомей и 19 цианофицей). При 60-65С развивается лишь 9 видов (3 диатомовых и 6 синезеленых). Выше 70С развиваются только два вида синезеленых водорослей (Прилож.1). обнаруженная нами зависимость совпадает в целом с данными ряда авторов ( Copeland , 1936; Anagnostidis , 1961; Wawrik , 1964; Балашова,1974,1975; Никитина, 1974,1975; Thomas,Gonzalves , 1%5а, 1965B,1965с,I965d, I965e,I965f; Brook, 1967a и др.).
Исследованиями показано также, что при температурах до 35С наблюдается незначительное преобладание диатомовых водорослей, а выше 40С - незначительное преобладание цианофицйй. Причем, оценки обилия диатомей, развивающихся при температуре выше 45С, были низкими - "единично" или "редко". Пользуясь флористическим критерием и считая оптимальной для роста водорослей температуру, при которой развивалось наибольшее коли-. чество видов, мы приходим к заключению, что в термальных ис - 123 точниках Таджикистана, с диапазоном температур от 18до 8бС оптимум для развития большинства синезеленых и диатомовых водорослей примерно одинаков и колеблется от 30 до 40С. Для зеленых водорослей изученных термальных источников оптимальная температура развития лежит в пределах от 25 до 30С
Анализ собственных и литературных данных показал также, что в природных условиях оптимальная для развития термофильных водорослей температура связана с общим температурным градиентом источников. Так, оптимальная температура для развития синезеленых водорослей термальных источников Кавказа с диапазоном температур от 20 до 48С лежит в пределах от 25 до 45С В Камчатских термах, где температура достигает 98С, значения температурного оптимума были выше 35-45 С (Никитина,1977). Температурный оптимум для развития синезеленых водорослей иеллоустонского национального парка в США с температурным градиентом в источниках 20-95С составлял 51-56С, а для термальных источников Исландии с температурой воды до 60С, оптимум - 4-8C(Brock, 1967а,1967в; Brock a. Brock ,1966, 1968). Подобная закономерность установлена и некоторыми другими авторами ( Maim a.Scbiicn±ng,l967; Никитина, 1977). Эта закономерность прослеживается и при определении оптимальных температур для развития отдельных видов. При этом применялся критерий определения пышности развития водорослей (табл.9). Так, оптимум для развития Syne-chococcus elongatus в термах Таджикистана является температура 38-50С. Этот вид в термальных источниках Кавказа формировал обильные пленки и налеты в тех источниках, температура которых была порядка 4-5-48С, что соответствует максимуму для развития этой водоросли (Никитина, 1977). Однако оптимальная темпе-. ратура для этого же вида в источниках Иеллоустонского националь? - 124 Таблица Максимальные значения температуры для термальных синезеленых водорослей горячих источников парка США равнялась 66,5-74,8С (Mann a. Scnlichting, 1967). В изученных нами термальных источниках оптимальной температурой для развития synechocoocus lividus была 50-72С, при максимуме 72С. В термах Йеллоустонского национального парка оптимум для развития этого вида - 66,1-69,9С при максимуме 74СВ термальных источниках Таджикистана Mastigociadus laminosus, разви
Сравнительно-морфологическое исследование некоторых близких видов рода Oscillatoria Vauch;?
При идентификации видов синезеленых водорослей часто возникают значительные трудности, что неоднократно отмечалось исследователями. [Трудности в систематике синезеленых можно объяснить не только недостаточным числом четко выраженных у них таксономических признаков, но и отсутствием, за исключением единичных видов, достаточно полных диагнозов, включающих и ряд статистических показателей, облегчающих их определение.Это относится и к некоторым видам из рода Oscillatoria Vauon.
Анализ альгологических проб показал, что в термальныхисточниках Ходжа-Обигарм и Шаамбары широко распространены о» bra-vis:, 0. animalis:, о. formosa . - Нередко они развивались в массе, что и позволило изучить их морфологическую изменчивость в пределах локальных популяций и получить цифровой материал для уточнения и расширения их диагнозов (Батурина, Мельникова,1981).
Авторами "Определителя пресноводных водорослей СССР" (1953) эти виды рассматриваются как весьма близкие. Для получения дополнительных фактических материалов при сравнительно-морфологическом исследовании близких видов необходимо было проведение специальных исследований с использованием статистических методов.
В пределах изученных видов рода Osciilatoria ширина трихома варьирует от 2,8 до 7,2 мкм, в пределах отдельных видов лимиты этого показателя велики (табл.18). Так, например, У о, animalis; ширина трихома варьирует в пределах 2,8-4,4 мкм, а у o.TDrevis: колеблется от 3,6 до 7,2 мкм.
Широкий размах значений размерных признаков у o»"breris наблюдался даже в пределах отдельных внутрипопуляционных групп в зависимости от условий среды. Еще более высокой степенью изменчивости у исследованных видов характеризуется длина клеток, что обусловлено особенностями деления клеток (поперечного) у гормогониевых водорослей.
Анализ кривых распределения по частым значениям ширины трихомов показал, что у близких видов Osciilatoria отмечается нахождение крайних значений этого размерного признака (рис.18). Изменчивость линейных размеров их клеток носит клинальный характер.
В связи с размахом вариаций линейных размеров клеток у осциллаториевых лимиты последних не представляют большой ценности для таксономических целей. Более четко исследованные виды рода Oscillatoria различались по средним арифметическим (X) и модальным (Мо) размерам клеток (табл.18), что указывает на важное таксономическое значение этих признаков, доступных для определения.
Однако по средним и модальным размерам кладок иногда могут отличаться и совокупности особей внутри видов, что показано на примере о. "brevis: Поэтому установление статистически достоверного отличия по этим показателям не всегда свидетельствует о наличии в пробе различных систематических форм.
Пересмотр таксономического положения отдельных видов требует, несомненно, всестороннего и комплексного статистического изучения разных морфологических признаков. Однако качественные признаки статистически почти не изучены. Это относится и к сильно варьирующему в нашем материале (пробах) показателю - форме конечных клеток.
Поэтому при сравнительно-морфологическом анализе близких видов (форм) приходится ограничиваться данными о линейных размерах клеток или количественными признаками, относящимися к числу наиболее важных в таксономическом отношении.
