Введение к работе
Актуальность темы. Анализ строения вторичной ксилемы, или древесины (ксилотомический анализ) издавна и широко используется в разных областях ботаники, в том числе для целей систематики и филогении, имеет также практическое значение. До недавнего времени объектом ксил отомни были преимущественно го-локсильные, с высокой степенью лигнификации ксилемы, деревья и кустарники. Лишь в последние десятилетия внимание анатомов древесины стали привлекать растения других жизненных форм. Подобные работы по травянистым растениям немногочисленны и рассматривают, как правило, только их однолетние надземные побеги. Ксилотомчческие исследования многолетних побегов травянистых растений крайне редки и мало информативны для целей систематики и филогении, так как в них анализируют единичные виды. При этом, признаки вторичной ксилемы травянистых растений часто выглядят как «аномальные», трудно объясни-мыес позиций традиционной ксилотомни. Применение и модификация анализа вторичной ксилемы к многолетним побегам травянистых растений способны существенно расширить как круг объектов анализа, так него возможности.
Род PotentiliaL. s.l. (Rosaceae) насчитывает более 300 видов, представлен разнообразными многолетними травами и небольшим числом древесных растений. Тщательная монографическая обработка рода, многочисленныеработы, посвященные морфологии его представителей, а также разнообразие жизненных форм и условий обитания лапчаток делают род подходящим модельным объектом для изучения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений. Известно, что растения, занимающие по совокупности признаков строения побеговых систем промежуточное положение между типичными кустарниками и многолетними травами, вызывают затруднения при определении их жизненной формы. Такие виды представлены и в роде Potentilla L. Сравнение строения многолетних побегов у древесных и травянистых жизненных форм в пределах одного рода предоставляет возможность пол учения новых критериев травянистости или древесности, поскольку до настоящего времени в подобных работах использовалось, главным образом, строение однолетних надземных побегов трав.
Цель работы — на основании исследования вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток, относящихся кразным жизненным формам, выявить специфику строения этой ткани у многолетних побегов травянистых растений. В соответствиис поставленной целью решались еле ду юши є з а дачи:
1. Выполнить описание вторичной ксилемы многолетних побегов у нескол ь-
і Фона, *i&**iij& лутя^^"*-1;
кихвндовдревесных и травянистых лапчаток, различающихся морфологическими характеристиками побеговой системы и систематическим положением в пределах рода.
-
Внести в классическую ксилотомическую методику изменения, необходимые для адекватного анализа вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений.
-
Попытаться выявить причины разнообразия признаков вторичной ксилемы в многолетних побегах травянистых лапчаток, определить ряды трансформации этих признаков,
-
Оценить возможность использования признаков строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений для целей систематики и филогении, а также в качестве критериев различия древесных и травянистых жизненных форм.
Научная новизна. Впервые на большом числе видов одного рода проведен детальный кс и л ото мн чески й анализ многолетних побегов травянистых растений. Показано разнообразие признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток, возможность нх использования для целей систематики и филогении. Продемонстрированы отличия строения этой ткани в многолетних побегах травянистых растений от такового голоксильных деревьев и кустарников. В общепринятую ксилотомическую методику внесены изменения, связанные с особенностями строения вторичной ксилемы у травянистых растений, предложено несколь-коновых терминов. Построены ряды трансформации признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток. Показана их связь друг с другом и со специализацией многолетнего побега как корневища, обусловленной усилением функции отложения веществ и ослаблением механической функции. В пределах рода выявлена связь между признаками строения вторичной ксилемы многолетнего побега и типом его нарастания, а также особенностями заложения и развития пазушных почек.
Практическое значение. Положено начало разработке методики ксилотомичес-кого описания многолетних побегов травянистых растений. Показана возможность применения признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений для целен систематики. Полученные данные могут быть использованы при преподавании структурной ботаники в вузах.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на 1 и I) международных конференциях по анатомии и морфологии растении (Санкт-Петербург, 1997,2003), на VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), на II! научной сессии МБС СПбГУ (2002), на семинаре Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (Санкт-Петербург, 2003), на конференции по проблемам ботаники и ботанического образования (Москва, 2004),
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Материал изложен на 132 страницах, проиллюстрирован ] 3 рисунками и 25 фотографиями. Список цитированных работ включает 132 названия.
. ..*ч,*Н Vr %*w-«*, г*.<Ні #*
