Содержание к диссертации
Введение
Глава I. История изучения и современное систематическое Положение рода Potentiiia L» 8
Глава 2 . Анатомо-морфологические особенности видов Potentiiia iu в связи с познанием филогении и систематикой рода
2.1. Форма листовой пластинки 19
2.2. Анатомическое строение листа и черешка.. 27
2.3. Морфология плодов в родє Potentiiia L ... 50
2.4. Морфология пыльцы 57
Глава 3 . Хемотаксономическая и кариологическая характеристика рода Potentiiia ь„ Апомиксис и гибридизация.
3.1. Хемотаксономйческие данные ПО роду Potentiiia ь.и близким родам 68
3.2. Хромосомные числа 71
3.3. Апомиксис в роде Potentiiia ь.и близких родах 77
3.4. Гибридизация 82
Глава 4. Род Potentiiia L.B горах Южной Сибири (конспект видов) 86
Глава 5 . Эколого-географический анализ и филогенетические связи южносибирских представителей рода Potentiiia Ь .
5.1. Эколого-географический анализ 128
5.2. Эндемизм 145
5.3. Реликты 148
5.4. Филогенетические связи южносибирских Представителей рода Potentiiia L. 153
Глава 6 . Перспективы использования и задачи охраны лапчаток природной флоры Юкной Оибяри .
6.1. Перспективы использования лапчаток 170
6.2. Охрана редких и ценных видов лапчаток.. 178
В ы в о д.. ы. 183
Литература. 186
Приложение
- Форма листовой пластинки
- Морфология плодов в родє Potentiiia L
- Хемотаксономйческие данные ПО роду Potentiiia ь.и близким родам
- Апомиксис в роде Potentiiia ь.и близких родах
Введение к работе
Изучение крупных родовых комплексов в региональных флорах дает ценные материалы для познания процессов адаптивной эволкь ции и генезиса флор. Эти исследования создают научную основу для поисков новых источников растительного сырья и позволяют выявить виды, нуждающиеся в особой охране. Род Potentiiia L. - один из наиболее крупных во флоре Сибири и сложных в систематическом отношении родов двудольных растений, представляет значительный теоретический интерес. Виды этого полиморфного рода из флоры Сибири почти не имеют практического использования.
В постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР "О дальнейшем развитии медицинской науки в районах Сибири и Дальнего Востока" (1979) обращено внимание на необходимость более полноценного использования флоры Сибири для здравоохранения. Имеющиеся в литературе данные о химическом составе и биологической активности некоторых видов лапчаток (Селенина Л.В., 1959; Селенина Л.В., Зозуля Р.Н., 1968; Макаренко Н.Г., Чайка В.М. , 1974; Триль В.М., 1977; Федосеева Г.М., 1978; Триль В.М. , Шишкина Е.С., 1981 и др.) дают основание считать род Potentiiia перспективным для поисков новых источников лекарственных препаратов.
Обработка рода Potentiiia , проведенная С.В.Юзепчуком (І94Г) для "Флоры СССР", нуждается уже в значительных коррективах и дополнениях, особенно по территории Сибири. Сведения о видах лапчаток на территории Сибири, опубликованные в региональных флорах (Крылов П.Н., 1933; Грубов В.Й., 1945; Попов М.Г.,1957а; Сергиевская Л.П., 1964; Положий А.В., 1975; Пешкова Г.А.,1979),
трудно сопоставимы веиду большой разницы во времени их изданий и разного подхода к объему вида у авторов обработок. Специальное изучение сибирских лапчаток было проведено только по территории Красноярского края (Положий А.В., 1946, 1949а, 19496). Анализ литературных данных показал, что наибольшим видовым разнообразием на территории Сибири род Potentiiia представлен в горных районах Южной Сибири. Изучение рода в горах Южной Сибири представляет значительный интерес для познания генезиса горных флор.
Целью работы является изучение видового состава лапчаток в горных районах Южной Сибири с применением современных методик систематики растений и выяснение источников и путей формирования родового комплекса Potentiiia в Южной Сибири.
Перед автором стояли следующие задачи:
Г. Изучение морфологии листа некоторых примитивных видов лапчатковидных в связи с познанием эволюции рода Potentiiia ;
Выявление анатомических признаков, которые могут использоваться для диагностики в роде Potentiiia и близких родах и имеют значение для познания филогенетических связей;
Изучение морфологии пыльцы южносибирских представителей рода Potentiiia для выяснения возможности использования этого признака в систематике лапчаток;
Анализ литературных данных по числам хромосом, явлению апомоксиса и по химической характеристике видов Potentiiia с целью выяснения родственных связей и особенностей видообразования;
5.Уточнение видового состава рода Potentiiia в горных районах Южной Сибири;
6.. Проведение эколого-географического анализа южносибир-
- 6" -
ской группы лапчаток;
7. Оценка возможности практического использования лапчаток в горах Южной Сибири и выявление видов, нуждающихся в особой охране.
-Рис. I. Маршруты полевых исследований автора
(-- )
Настоящая работа выполнена на основе исследований автора, участвовавшего с 1971 г. по 1982 г. в ботанических экспедициях, организованных Гербарием им. П.Н.Крылова и лабораторией флоры и растительных ресурсов НИЙББ при ТГУ в Горный Алтай, южные районы Красноярского края, Тувинскую, Бурятскую АССР и к Читинскую область (рис. I). Собранный гербарный материал составляет около 2,5 тысяч гербарных листов. Наряду с этим были использованы материалы Гербариев им. П.Н.Крылова, Ботанического ия-та АН СССР им. В.Л.Комарова, Центрального Сибирского ботанического сада (Новосибирск), Гербария им. М.Г.Попова (Иркутск).
Научная новизна работы. Впервые изучено на сибирском материале анатомическое строение листа и черешка у 17 видов лапчаток и близких к ним родов Pentaphyiioides и Comarum . Впервые исследована ПЫЛЬца 42 ВИДОВ-РОДОВ Potentilla, Pentaphyiioides и comarum. Установлен видовой состав лапчаток в горах Южной Сибири. Описана новая секция и три новых для науки вида. Проведен эколого-географический анализ лапчаток гор Южной Сибири и рассмотрены их генетические связи.
Практическая ценность работы заключается в том, что результаты ЄЄ СОСТаВИЛИ ОСНОВУ ОбрабОТКИ рода Potentilla для многотомной сводки "Флора Сибири", а также для "Определителей растений" Тувинской АССР (Курбатский В.И., 19846), Бурятской АССР. Даны рекомендации для использования некоторых видов лапчаток из флоры гор Южной Сибири в медицине, в качестве кормовых и декоративных растений.
Работа выполнена в Гербарий им. П.Н.Крылова при Томском государственном университете под руководством доктора биологических наук, профессора А.В.Полоеий, которой автор приносит благодарность. За ценные советы при исследовании пыльцы автор благодарит доктора биологических наук Л.Г.Маркову. Автор выражает признательность также студентам университета М.Л.Дудкиной, И.М. Пузыреву, И.И.Гуреевой, участвующих в сборах материала во время полевых исследований.
Г І А В A I
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ РОДА POTENTILLA L.
I период. I753-I8I6 гг. (от К.Линнея до Хр.Нестлера). Род. Potentiiia был установлен К.Линнеем в 1753 r.ddnne с, 1753). Всего им приводится 22 вида.После К.Линнея в Г760-І790 гг.,изучением этого рода занимались такие ботаники как М.Адансон, Г.Кранц, И.Скополи, Ж.Ламарк, Г.Гарднер, Н.Некер (пит,по wolf Th., 1908). Род Potentiiia принимался: ими в разном объеме. В этот период у многих исследователей проявилась тенденция к дифференциации, рода Potentiiia в широком понимании на несколько более узких родов.Уже К.Линнеем наряду с Potentiiia были выделены самостоятельные роды сотагшп L.,Tormentiiia L.,часть видов лапчаток была ОТНесена ИМ К роду Fragaria L . Позже,В-І755Г.
М.Дюхамелом (цит.по Черепанову С.К.,1973) из рода Potentiiia выделяется род Duham. , Ж.Ламарком (Lamark J., 1778) устанавливается род Argentina Lam., включающий виды: Potentiiia anserina, P.supina, P.rupestris, P. palustris. Представители Potentiiia , имеющие тройчатые листья, Н.Некером выделяются в отдельный род ТгіgophyHum Heck.(цит.по Wolf Th. , 1908).Подобных примеров можно бы привести еще немало. Противоположную позицию занимали, например, К.Кранщи И.Скополи,которые вначале (в 1763 Г.,)включалИ роды Potentiiia, Tormentilla И Comarum В род Fragaria , П03ЖЄ же (в 1772 Г.) СТЭЛИ принимать ВСЄ указанные РОДЫ В качестве едИНОГО рода Potentiiia (цит. по. Wolf Th., 1908).
Изучение рода Potentiiia продвигалось в указанный период относительно медленно,о чем, в частности,можно судить по числен-
ности видового состава рода в понимании того или иного исследователям Так К.Вильденовым В 1799 Г. В " Species plantarum " (Linne с. , 1799) приводится 44 вида лапчаток. К.Лерсон в
180?' Г.. В "'Synopsis plantarum " принимает ДЛЯ рода PotentiUa
57 видов: (цит. по wolf Th. , 1908). Весьма ценной явилась работа Д.Шлехтендаля (Schiechtendai d.f» , 1816), в которой опубликовано значительное число видов лапчаток (около 25), выделенных К.Вильденовым по гербарным экземплярам. Большинство этих видов характеризуется хорошими отличительными признаками. Всего
В работе Приведено 83 ВИДа PotentiUa .
На Территории РОССИИ впервые рОД PotentiUa Изучался! И.Гме-
ЛИНЫМ ( Gmelin I.G. , 1768), П.ПалЛЭСОМ ( Pallas P.S. ,
І77Г-І776), для азиатской частя России И.Гмелиным указывается 15 видов лапчаток.
Анализируя литературные данные по изучению лапчаток в первом периоде со времени описания рода, можно сделать вывод, что в эти годы происходило первичное накопление материала и описание НОВЫХ ВИДОВ, едИНЫЙ ПОДХОД К ПОНИМаНИЮ Объема рода PotentiUa отсутствовал.
2 период. I8I6-I908 гг. (от Хр.Нестлера до Т.Вольфа).Работой Хр.Нестлера " Monographia de PotentiUa " (ifestler Ghr. , 1816) начинается специальное изучение рода PotentiUa . Большая заслуга Хр.Нестлера состоит в том, чта он собрал воедино и обработал все доступные ему материалы по PotentiUa . Хр.Нест-лером были предприняты шаги по пути классификации, лапчаток, в качестве главного признака он принимает форму листьев (перистые., пальчатые, тройчатые). Затем появляются и другие работы по изучению рода PotentiUa : "Monographia generis PotentiUa Хр.Лемана (1820 Г.), "'Rosarearum monographia , уоіДУ"
Л.Траттиника (1824 г.) (пит. по Wolf Th. , 1908). Хр.Леман в своей работе стремился сделать более естественной группировку видов, пытаясь усовершенствовать систему рода, но следуя во многом Хр.Нестлеру,он не мог еще оторваться от общепринятого в то время принципа деления рода.Л.Траттиником в его труде в отличие от Хр.Нестлера и Хр.Лемана придавалось большое, значение внутривидовой изменчивости (разновидностям)лапчаток,что несомненно способствовало их более углубленному изучению. Им была предпринята также попытка классификации рода на группы, в качестве основного признака использовался внешний облик растения.
Значительный вклад в изучение Potentiiia внесли ботаники, работающие в России: И.Бунге, К.Ледебур, Н.Турчанинов, К.Максимович. И.Бунге были обработаны материалы по. Potentiiia для*Flora aitaica " К.Ледебура (bedebour с. Fr., 1830). Для Сибири И.Бунге приводит 35 видов, из которых 8 являются вновь описанными. В более поздней работе К.Ледебура "Flora roseica"(bedebour С J1 г., 1844-1846) для территории всей России приводится 60 видов лапчаток. Н.Турчаниновым в его известной работе "Flora Baicalense-Dahurica" (Turczaninov N. „ 1856) указывается ДЛЯ территории Забайкалья 24 вида Potentiiia ,: включая три новых, описанных им вида. Большое внимание изучению лапчаток, главным образом, на территории Дальнего Востока, уделялось"К. Максимовичем ( С. , 1859, 1873 И др..).
Наиболее крупной специальной работой по роду Potentiiia в
ЭТОТ, период был труд Хр.Лемана "Revisio Роtentillarum iconibus
illustrate № (Lehmann Chr. , 1856), созданный
по результатам 35-летнего изучения автором рода potentiiia. В работе приводится уже 201 вид. Большая заслуга Хр.Лемана зак-
- II -
лючается в том, что многочисленные виды Potentiiia объединены им в более естественные группы по сравнению с таковыми у предшествующих исследователей, для определения этих групп им был разработан ключ. В качестве основных диагностических признаков Хр.Леман использовал жизненную форму растений, характер соцветия (верхушечное или пазушное), опушенность плодиков,форму листьев.
В 1898 Г. вышла работа П.Ридберга 'X Monograph of the. North. American Potentilleae "' (цит. ПО Wolf Th, , 1908). В' ЭТОЙ работе Ридберг ВЫСТупал как СТОРОННИК ДрбблеНИЯ рода Potentiiia и приводил в качестве самостоятельных роды. Potentiiia Argentina, Comarum, Sibbaldiopsis Rydb. ,Dasyphora Raf., Grymocallis Pourr . Особо следует отметить, что при изучении всей группы Potentilleae Ридбергом впервые уделено значительное внимание таким генеративным признакам, как место прикрепления столбика к плодику и форма самого столбика, но в качестве основных критериев он, к сожалению, их не использовал.
3 период. І908-І94Г гг. (от Т.Вольфа до СВ.Юзепчука).Данный ПерИОД ЯВЛЯетСЯ ПереЛОМНЫМ В ИЗучеНИИ. рода Potentiiia. В 1908 Г. вышла работа Т.Вольфа "Monographie der Gattung Potentiiia " ( v/oif Th. , 1908). По своей многогранности, и фундамент альяости эта работа по роду Potentiiia превосходит все предшествующие, она не утратила научного значения и по сегодняшний день. В отличие от своих предшественников Т.Вольф, принимает в качестве главных для внутриродовой систематики не вегетативные, а генеративные признаки: форму столбика, место его прикрепления к плодику, а также наличие или. отсутствие опушен-ности плодиков. При этом Вольф пытается тесно увязать подразделение на группы с филогенией самих групп, что во многом ему
удается сделать. Т.Вольфом была детально изучена морфология и биология лапчаток, их история и: на этой основе разработана новая система рода?* Выделенные ранее ботаниками рода Dasypnora ,
Comarum ,Duchenia Smith.. Т.Вольф ОТНОСИТ К роду Potentiiia. Всего для земного шара им приводится 305: видов, из них 34 опиг-саны как новые для науки. В работе Т.Вольфа приводится также
бОЛЬШОе КОЛИЧеСТВО ВНУТРИВИДОВЫХ ТаКСОНОВ рода. ВОД Potentiiia
подразделяется автором на две секции: Trichocarpae (опушенно-
ПЛОДНЫе) И Gymnocarpae (голоПЛОДНЫв) И НЭ МНОГОЧИСЛЄНННЄ
группы (31). Некоторые группы, по признанию самого Т.Вольфа,
ЯВЛЯЮТСЯ ИСКуССТВеННЫМИ И СборНЫМИ (например, Группа Rivales),
что автор объясняет недостаточной изученностью распространения и морфологии видов. В монографии Т.Вольфа, нашла крайнее выражение политилическая концепция в понимании вида - подавляющее большинство видов имеет разновидности, и. формы. Укрупненное понимание вида, по мнению Т.Вольфа, делает также более удобным для работы определительный ключ. В результате многие четко обособленные виды у Т.Вольфа фигурируют как разновидности ИЛИ даже переведены В ЧИСЛО СИНОНИМОВ (P.imbricata Р» conferta , P. multicaulis И др.).
Параллельно с работой Т.Вольфа ив контакте с ним над. родом Potentiiia на территории Средней Азии работал В.И.Липский (1906), который полностью принял систему Т*Вольфа и его взгляды на объем вида.
После выхода монографии Т.Вольфа вплоть до> I94I г. капитальных рабОТ Систематического Плана ПО роду Potentiiia не появилось. Можно лишь выделить прекрасную обработку рода во "'Флоре Западной Сибири"" (Крылов П.Н., 1933). Главные достоинства этой обработки - тщательно продуманный и весьма удобный для оп-
- ІЗ -
ределения видов ключ, полные диагнозы видов и подробная; характеристика их распределения, а также уточнение рада таксонов на основе; критически использованной литературы и обширного фактического материала. Эта обработка ив настоящее время не потеряла своего значения.
4 период. С Г94І г. Сот обработки рода С.В.Юзепчуком и до настоящего времени). Обработка рода Potentiiiaдля "Флоры СССР" С.В.Юзепчуком (1941) дала новый толчок в изучении рода. Следуя, в целом, системе Т.Вольфа, СВ.Юзешук дополнил и несколько изменил ее. Подсекции и некоторые группы, выделенные Т.Вольфом, принимаются им в ранге подродов. Группы Pruticosaeи Paiustris он рассматривает в качестве самостоятельных родов Dasyphora и comarum ; остальные группы, выделенные Т.Вольфом, принимаются им как секции. Наряду с традиционным морфологическим методом С.В.Юзепчук: широко использует и географический метод исследования, вследствие чего объем видов в его обработке становится более естественным; при этом, нужно отметить, что СВ. Юзепчук является; сторонником монотипической концепции вида. Всего для территории СССР С.В.Юзепчук приводит 148 видов, из-; них 20 им описываются как новые для науки. В более поздней работе (Юзепчук СВ., 1955) этот список дополняется еще 10 новыми видами.
Следует УПОМЯНУТЬ Также работу Р.ШарфеТТера "Biographien von Pflanzensippen " (Scharfetter R. , 1953), В ОДНОЙ ИЗ
глав которой автор рассматривает эволюцию среднеевропейской группы лапчаток. Опираясь на работу Т.Вольфа, Р.Шарфеттер с учетом современных данных развивает взгляды Вольфа об эволюции рода Potentiiia
В СВЯЗИ С Изданием "Flora Europaea " была Проведена об-
стоятельная ревизия рода Potent ilia на территории. Европы1 (Bali p.w. е.а., 1968). Авторами приводится 75 видов, для многих из
НИХ восстанавливаются приоритетные название. РОДЫ! Dasyphora
И Comarum НИЗВОДЯТСЯ ДО УРОВНЯ ПОДРОДОВ Srichothalamus
(Iehm.)Reichenb. И Comarum (Ъ.) Syme.
Большой вклад в изучение лапчаток внес чешский систематик И.Сояк. (sojak J. , 1969; 1970а; 19706; 1972), им были критически пересмотрены материалы по, роду Potentiiia в крупнейших гербариях мира, выделено значительное число новых таксонов. Основное внимание И.Сояком было уделено азиатским видам лапчаток, включая и сибирские. Однако нельзя не отметитв крайне узкое понимание И,Сояком; многих видов рода.
Представляют интерес для познания лапчаток ряд работ Р.В. Камелина (1969, 1971, 1973, 1977). Особую ценность имеет его работа "Материалы К флоре Памиро-Алая Potentiiia bifloraWilld'.'
(Камелия Р.В., 1969), в которой рассматриваются вопросы, имеющие отношение, к происхождению и первоначальному развитию рода Potentiiia .
За последнее время при изучении рода Potentiiia используются не только сравнительно-морфологические методики, но и
другие: хеМОТаксОНОМИЧесКИа (Bate-Smith Е.С. , 1961; Harborne
і. в. , 1965; Чайка В.М. и. др., 1973), палинологические (Соколовская А.П., 1958; Erdtman G. е.а. , 1963; Демченко Н.И., 1967), антэкологические (Новожилова Н.Н., 1982; Амосова Н.Н., 1983), кариологические (Сорокина Т.П., 1973; Чевтаева В.А., 1976, 1977; Жукова П.Г., Петровский В.В., 1977, 1980; Крогуле-вич Р.Е., 1978), изучение жизненных форм (Шафранова Л.М. ,1964; Голубев В.Н., 1965; Гатцук Л.Е. и др., 1974; Житков B.C.,1973, 1981 и др.) и анатомических структур (Шафранова І.М., 1968;
Михайловская И.С, Федотова Т.А., 1976; Чевтаева В.А.,1979), а также цитоэмбриологические исследования (czapik R., 1961, 1962; Мандрик В.Ю., Ментковская Е.А., 1977; Сорокина Т.П., 1982 и др.).
В настоящее время на территории СССР насчитывается 216 видов лапчаток (Черепанов С.К., 1981), что почти, на 50% больше, чем указывалось ранее С.В.Юзепчуком (1941). Виды эти объединены в 18 секций и 7 подродов.
Род Potentiiia в Сибири после исследования его при составлении "Флоры Западной Сибири" П.Н.Крыловым (1933) специально изучался А.В.Положий (1946, 1949а, 19496) по территории Красноярского края.; в отличие от предыдущих исследователей ею был сделан упор на эколого-географический метод исследования лапчаток. Многие положения работ А.В.Положий используются сибирскими ботаниками и в настоящее время. Сибирские материалы по роду Potentiiia изучались В.М.Грубовым (1945) при составлении "Флоры Забайкалья" и М.Г.Поповым (1957а) в связи с работой по "Флоре Средней Сибири". В работе М.Г.Попова приводится характеристика каждого вида, секций, подродов, даны ценные критические замечания. К недостаткам этой работы можно отнести неоправданно укрупненное понимание ряда видов (р, bifurca, p.strigosa, p. nivea ). Весьма обстоятельно обработан род Potentiiia для территории Центральной Сибири (Пешкова Г.А., 1979); для Иркутской, Читинской областей и Бурятской АССР Г.А. Пешковой приводится 51 вид, в числе которых описано 5 новых для науки видов. На территории Южной Сибири, по данным из региональных флор, насчитывается 74 вида Potentiiia , относящихся к 10 секциям и 6- подродам. Большую ценность для познания системы рода и выявления возможностей практического исполь-
зования сибирских видов представляют хемотаксономические исследования В.М.Триль (Чайка) (Чайка BJM. и др., 1973; ТрилЕВЛ., 1975, 1977) по лапчаткам Юго-Восточного Алтая. Представители рода этого же района были научены в отношении антимикробной (Макаренко М.Г., Чайка В.М., 1974), .антифибринолитической и тромбопластической (Триль В.М., Шишкина Е.С.,1981) активности, некоторые из числа изученных видов оказались перспективными в качестве возможных, источников биологических веществ.
РОД Potentiiia ОТНОСИТСЯ К ПОДСЄМЄЙСТВУ Rosoideae Focke И ЯВЛЯеТСЯ ТИПОМ ПОДКОЛеНа Potentillinae КОЛена Potentilleae
( Engier а. , 1964). Вместе с близкородственными родами Реп-
j If'
taphylloies (Dasyphora ) И Comarum РОД Образует своеобразную триаду, положение родов в которой еще со времен К.Линнея
ДО СИХ ПОР ОКОНЧатеЛЬНО Не решено. РОДЫ Potentiiia И Comarum
были выделены К.Линнеем. С Linne с, 1753). Выделенный М.Дюха-мелем в 17/55 г* род Pentaphyiioides (цит. по Черепанову С.К., 1973) оказался надолго забытым и до недавнего времени был известен как Dasyphora . Одними ботаниками все три рода принимались В качестве едИНОГО рода Potentiiia (Lehmann Chr. , 1856; Wolf Th. „ 1908; Ball P.w. e.a., 1968; Ворошилов B.EL, 1982 и др.). Другими исследователями нараду с potentiiia выделялся В качестве самостоятельного род.Comarum ( Linne С,
I753;bedebour c.Pr., 1844-1846; Гроссгейм А.А., 1952; Куваев В.Б., 1980). Многими ботаниками, особенно в нашей стране, все
ТРИ. рода прИЗНаЮТСЯ В качестве саМОСТОЯТелЬНЫХ ( Rydberg р.,
1898, цит. по Wolf Th. , 1908; Юзепчук СВ., 1941; Попов МЛ?., 1957а; Hutchinson J. , 1964; Положий А.В., 1975; Пешкова Г.А., 1979 и др.). В работах теоретического характера нередко
для удобства принимают род Potentiiia в широком объеме.
Все три рода (Potentiiia a.str., , Comarum) характеризуются обычно сухим, не отделяющимся от гипантия цветоложем, как правило, желтыми цветками, многочисленными тычинками (обычно в числе 20-25) и орешками (до 80), листьями -тройчатыми, пальчатыми, или перистыми. Подавляющее большинство представителей рода Potentiiia s. str. относятся к травам,лишь отдельные виды являются полукустарничками. Род Pentaphylioides отличается от potentiiia иной жизненно! формой — это кустарники с членисто-сложными листьями и сочлененными черешками. Представители рода Comarum характеризуются ланцетовидными неопадающими темно-пурпуровыми или. белыми лепестками в цветках;, губчатым цветоложем, по жизненной форме (полукустарники, полукустарнички) СТОЯТ ближе К .
Цромежут ОЧНЫМ между родами Pentaphylioides И. Potentiiia s. str. является МОНОТИПНЫЙ род Tylosperma Botsch. (= Potentiiia lignosa V/illd. exSdibscht.) Cwolf Th., 1908; Бочанцев В.П., 1952), характеризующийся рубчатым мозолистым утолщением у места прикрепления плодика к цветоложе, наличием сочленений в основании черешка в месте прикрепления прилистников и в основании цветоножки. К Pentaphyiioidesp(w близок по форме листа и по густой опушенности плодиков; с подродом Micropogon juz..рода potentiiia близок по форме и местоположению столбика,кроме того имеет переходную жизненную форму (кустарничек). По мнению Р.В.Камелина (1969), к числу близких к potentiiia и Pentaphylioides (Dasyphora ) М0ЖЄТ быть 0ТНЄСЄН род Pota-пІпівМагіт.,который Р.З.Камелин вслед за В.Фоке (pocke W,0.., 1894) считает крайне редуцированным представителем Potentii-
linae. Potaninia ОСОбеННО бЛИЗОК ПО форме И ПОЛОЖЄНИЮ СТОЛ-
бика, по жизненной форме (низкий кустарник) и структуре листовой пластинки к роду pentaphylloides , отличаясь, главным образом, строением цветка (тычинки и лепестки в числе 3, завязь одиночная).
Форма листовой пластинки
В изучении филогении и систематики лапчаток форма листовой пластинки во многих случаям имеет весьма важное значение, при этом имеется ввиду, главным образом, форма прикорневых и нижних стеблевых листьев. Лапчатки имеют сложные листья: непарноперистые, пальчато- или тройчатосложные. Простыв листья, наблюдаются лишь в начальной стадии развития растений или; в самой верхней части стебля. Исходным типом листьев у лапчаток, согласно Т .Вольфу ( wolf Th. , 1908), являются перистые листья, типичные для деревянистых представителей Trichocarpae , В частности, ЛИСТЬЯ Potentilla fruti cosa . Образование пальчатых листьев из перистых, по Т.Вольфу, происходило путем смещения пар листочков по направлению к конечному, - из тройчатых - при рассечении боковых (наружных) листочков, тройчатые листья в свою очередь могли образовываться из перистых - через выпадение пар листочков или из пальчатых - путем редукции боковых листочков. При. этом Т.Вольф обращает внимание на промежуточные формы листьев ряда видов, у которых на одном растении листья бывают и перистые и пальчатые, ила же пальчатые и тройчатые.
В.Тролль ( Troll w. , 1935), В.С.Житков (1972, 1973) так же считают исходным типом листьев лапчаток перистые (базипе-тально-перистые) листья. По предположению В.С.Житкова, это были истинно-базипетально-перистые листья, отсутствующие у лап - 20 ЧЭТОК, HO Имеющиеся. В ТаКИХ родах Как Geum Ъ., Filipendula МІН. , перистые листья могут возникать и вторично из: тройчатых листьев. В отличие OTJ Т.Вольфа В.Тролль (Troll її., 1935) и В.С.Житков (1972) считают, что перистый лист Potentnia fruticosa не может рассматриваться! в качестве исходного для рода Potentiiia ввиду вторичности перистой структуры листа вида (членисто-сложные, дивергентно-перистые листья).
По мнению Т .Вольфа ( Wolf тії. , I9Q8), отличия в морфологии листа (тройчатые, пальчатые, перистые) имеет не очень существенное значение для систематики. Действительно на отдельных Экземплярах P. nivea, P.arenosa,P. gelida И др. Наряду С тройчатыми листьями иногда встречаются: и, пальчатые пятерные, аур. adenotricha, например, такое явление имеет более закономерный характер. Серия переходов в структуре листа прослеживается ОТ P.multifida С ПвриСТЫМИ ЛИСТЬЯМИ через f. sub-pinna ta с почти пальчатыми листьями до P. ozjorensis с тройчатыми листьями. Наличие таких промежуточных форм без; сомнения усложняет систематику лапчаток, но нельзя упускать из; виду и тш факт, что все же на практике мы гораздо чаще сталкиваемся с типичной для данного вида формой пластинки листа, и в определительных ключах до сих пор при разграничении, видов3 в первую очередь принимается во внимание форма листа. Определенная форма листа также характерна и для многих внутриродовых
Таксонов (секЦИИ Multifidae , Tanacetifoliae ВКЛЮЧагот ВИДЫ С перистыми листьями, секция Argenteae — с пальчатыми, секция Niveae - в основном, с тройчатыми листьями и т,п.). Мы попытались проследить более подробно некоторые моменты в развитии и дифференциации формы, пластинки листа лапчаток на начальном этапе ее эволюции (рис. 2). В качестве основы нами - 21 была взята схема перехода от деревянистых лапчаток (Potentiiia эл. ) к травянистым (Шафранова Л.М., 1964, ГЭ67, 1968; Голубев В.Н., 1965; Гатцук Л.Е. и др., 1974) -p.fruticosa(KycTap-ник) н-p.parvifoiia (полукустарник) — p.bifurca (полукустарничек, более близкий: уже к травянистым видам). Данной схемой хороню иллюстрируются главные моменты общепринятых представлений о. биоморфологической эволюции покрытосеменных по направлению от деревьев к травам С Hailier н.. „ 1905; Тахтаджян А.Л.,1948 ; Серебряков И.Г., 1954, 1962; Голубев В.Н., 1965 и др.). Необходимо отметить, что еще Т.Вольфом; С Wolf ть. , Г908) в качестве ИСХОДНОЙ ЖИЗНеННОЙ форМЫ: В роде Potentiiia s.l. ПрвДПО лагалась кустарниковая (типа P. fruticosa).
Исходный представитель - Pentaphylloides fruticosa ( Potentiiia fruticosa ) (рис. 2, I). В диагнозах вида,приводимых во "Флорах", листья его описываются как перистые, (обычно 2-парные, отдельные могут быть 3- и 1-парными) с цельно-крайными листочками, членисто-сложные. В.Тролль ( Troll w. „ 1935) называет листовую пластинку этого вида пальчато-перис ТОЙ. У Представителя Следующего звена (полукустарники) Pentaphylloides parvifoliaB ОТЛИЧИЄ ОТ Pent, fruticosa ЛИСТОЧКИ НИЖ ней (второй) пары рассечены до основания, на две цельнокрайние доли и образуют своего рода мутовку. Каждая доля при основании сочленена как с соседней, так и с противоположными долями супротивного листочка (рис. 2,2). Такие доли в отдельности многие исследователи рассматривали как листочки. Хр.Леман (beh-mann chr. , 1856) считает листья этого вида тройчатыми,т.е. за боковые листочки им принимались удвоенные боковые доли нижней пары, а за конечный - три верхних доли, отождествляемые ботаниками, как и в случае; с Pent, fruticosa, обычно с листочками. Типичная форма листа Potentiiia bifiora(полукустарничек) (рис. 2,3) является копией листа Pent, parvifolia , различие состоит в более узких листочках (долях) И: в отсутствии сочленений у листа P. bifiora , хотя изредка и. яаблнщаготся неясные рубцы при основании, долей нижней пары листочков, иногда доли каждого листочка в нижней части срастаются. ІГ.Вольф (wolf тп. , 1908), С.В.Юзепчук (1941) считали листья этого вида перистыми, В.С.Житков (1972) относит тип листа вида к дивергентно-перистому. По Хр.Леману (Lehmann chr. , І85Б), П.Н.Крылову(1933), А.В.Положий (1975), листья p.bifiora являются тройчатыми, два последних автора при этом отмечают близость листьев такого строения с пальчатыми(пятерными).
Морфология плодов в родє Potentiiia L
Плодом potentilla является многоорешек , относящийся к числу примитивных в семействе Roaaceae (Каден Н.Н., 1968). йце Т.Вольфом (Wolf Th. , 1908) род Potentilla s.l. был разделен на 2 группы (секции): Trichocarpae (опушеннопЛОДНЫе) И Gymno-саграе (голоплодные). К первой группе им были отнесены деревянистые и некоторые травянистые лапчатки, ко второй - основная часть травянистых. В группу опушенноплодных из южносибирских представителей ВХОДЯТ ВИДЫ родов Pentaphylloides, Coma-rum , а также ВИДЫ ПОДРОДОВ Micropogsn и Schistophyllidium из рода Potentilla s.str . Наличие или отсутствие трихом на плодике (орешке) Вольф считал гораздо более важным признаком по сравнению с отличиями в характере поверхности плодиков (гладкие, морщинистые, сетчатые, с крылообразными выростами на спинке и т.п.); последние, по мнению Вольфа, имеют значение лит& для некоторых групп. Отдельные уточнения и дополнения к характеристике поверхности плодиков были сделаны СВ. Юзепчуком (І94Г).
Нами были исследованы плодики 60 видов Potentilia и 5 видов РОДОВ PentaphylloidesH Comarum С территории ЮЖНОЙ Сибири.Главное внимание уделялось таким признакам, как наличие и характер трихомных образований на плодиках, характер строения поверхности шюдиков, степень выраженности сосочкообразных выростов в нижней части столбиков. Полученные данные сведены в таблицу (приложение I, табл. 2) и отображены на рис. 13-14.
Проведенное карпологическое исследование позволило нам выявить некоторые особенности, не освещенные или слабо освещенные; в литературе. В первую очередь это относится к такому качественному признаку, как железистости шюдиков, обнаруженной нами впервые у лапчаток и, в частности, у видов: P.nudicauiie, p.gre cillima, P.conferta, P.martjanovii, P.jenissejensis, P.approximaa, P.lydiae, P.sanguisorba (рис. 14, А). ІЄЛЄЗКИ СИДЯЧИЄ ИЛИ НЭ ножках, обычно одноклеточных, реже двуклеточных. Основное число железок сосредоточено на спинной стороне шюдиков, малочисленны железки на брюшной; стороне, некоторое количество железок может отмечаться и в нижней расширенной части столбиков. Степень железистости варьирует у разных видов; наиболее выражена железистость на плодиках P.lydiae, P.nudicaulis , слабо выражена или иногда отсутствует она на плодиках р.approximate . Хорошо выражена железистость в начальной и особенно в средней фазе плодоношения, тогда как к концу плодоношения она может заметно снижаться. Все указанные виды с железистыми плодиками, за исключением P.sanguisorba , относились ранее к. секции Multifidae . в отличие от других видов этой секции они характерищуются не только железистыми плодиками, но также железистостью растения, и меньшей степенью рассеченностью пластинки листа (листочков).
На основании приведенных отличительных признаков данной группы мы сочли возможным выделить ее из секции Multifidae в качестве новой секции Adenocarpae Kurbatsky (см. раздел 4). В выделенную нами секцию включена и p.sanguisorba » ранее относивша ЯСЯ К секции Tanacetifolia. М.Г.ПОПОВ (19576) СбЛИЖЭЛ P. sanguis orba с P. tanacetifolia. Но наличие железистости на плодиках у первого вида, без сомнения, предполагает его большую близость к P.nudicauiis,B пользу чего свидетельствуют также и многие общие черты в их габитусе, p. sanguisorbaотличается от P.nudi-cauiis , главным образом, отсутствием опушения из простых волосков. С.В.Юзепчук (І94Г), предполагая тесную связь p. strigosa (=P.nudicaulis ) С P.longifolia И P. tanacetifolia, считал до некоторой степени искусственным размещение Т.Вольфом этих: видов в разных группах (секциях,), ( первый вид был отнесен Т.Вольфом к группе Multifidae , два последних. - к группе Та-nacetifoiiae). Наши данные, показывающие отсутствие железистости ПЛОДИКОВ В секции Tanacetifoliae „ за исключением P. sanguisorba, . подтверждают правильность точки зрения Г.Вольфа.
Карпологические исследования позволили выявить у некоторых видов наличие на плодиках пленчатых образований. Пленчатые выросты в виде полосок, крылообразных, образований на плодиках p.asperrima были отмечены еще Т.Вольфом. Нами обнаружены пленчатые выросты на зрелых плодиках p. verticiiiaris, p. leuco-phyiia и P. sergievskajae. Наряду с пленчатыми выростами у этих видов отмечаются и шипообразные образования. Иногда пленчатопо-добные выросты отмечаются на фоне сильно развитой морщинистости и на плодиках P. paradoxa (рис. 14,Б).
Хемотаксономйческие данные ПО роду Potentiiia ь.и близким родам
Морфологические особенности, пыльцы находят применение в систематике в качестве дополнительных диагностических признаков таксонов. При изучении рода potentiiia во флоре Южной Сибири мы посчитали необходимым провести сравнительно-морфологическое исследование пыльцы этого родаї и близких к нему родов Pentaphyiioides и Comarum . Характеристика пыльцы некоторых видов этих родов имеется в литературе (Куприянова Л.А., 1940; Пыльцевой анализ, 1950; Соколовская А.П., 1958; ErdtmanG. е.а. 1961; Демченко Н.И., 1967; Мячина А.И. и др., 1971; Куприянова Л.А. и Алешина Л.А., 1978). Однако у видов с территории Южной Сибири, за исключением p.multifida и P.geiida (Соколовская А.П.., 1958), пыльца ранее не изучалась. Нами была исследована пыльца 41 вида Potentiiia, 3 видов Pentaphyiioides И 2 ВИДОВ Comarum , произрастающих В ЮйШОЙ Сибири, из них пыльца 42 видов исследована впервые. Пыльца обрабатывалась ацетолизным методом по Г.Эрдтману (Erdtman G. ,? 1943). Измерение производилось с помощью окуляр-микрометра МОВ - I - 15х при увеличении в 600 раз, микрофотографии сделаны с использованием микроокопа МБИ-6 при увеличении, в 630 раз (см.рис. 15-19). Математическая обработка проведена - 58 -согласно общепринятым методикам (Рокицкий П.Ф., 1973) с учетом работы Ф.К.Тихомирова и М.К.Коломиец (І97Г). Полученный цифровой материал сведен в таблицу (приложение I, табл. 3). Гербар-ные экземпляры, с которых была взята для исследований пыльца, хранятся в Гербарии им. П.Н.Крылова.
Все исследованные нами пыльцевые зерна являются 3-бороздно-оровыми, лишь yp.bifiora встречаются частично 3-слитнобороздно-оровые пыльцевые: зерна, а у p.muitifida наряду с 3-бороздно-оровыми отмечается небольшая часть 4-бороздно-оровых. Скульптура пыльцевых зерен почти у всех видов тонкоструйчатая, иногда грубоструйчатая. Форма пыльцы исследованных видов, согласно классификации Г.Зрдтмана(Ег іі;тап G. ,1952) почти продолговатая, редко продолговато-сфероидальная или продолговатая. Длина полярной оси равна 17,2-35,5 мкм, экваториальной - 13,0-29,4 мкм. Отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру -Р/Е - колеблется от Г, II до 1,38. В очертании с экватора зерна большей частью широкоэллиптические, эллиптические, иногда почти округлые или округло-ромбические, у ряда видов пыльца по форме с экватора довольно значительно варьирует. С полюса пыльцевые зерна округло-треугольные, округло-3-лопастные, реже округлые или неглубоко-3-лопастные, редко треугольные или частично (у p.muitifida ) четырехугольные. Оры экваториальные,округлые, обычно прикрыты сохранившимися оперкулюмами, иногда последние не сохраняются, и тогда в некоторых случаях края борозд, сближаясь на экваторе, образуют двузубчатый замок. Размеры диаметра апокольпиума колеблются от 3,4 до 7,6 мкм, у p.bifiora он менее 3 мкм или. совсем не выражен. Экзина 1,5-2,3 мкм толщины, сэкзина булавовидная, головчатый слой около борозд обычно довольно значительно или резко приподнимается. Ширина головок . колеблется от 0,5 до 1,1 мкм, по направлению к бороздам размеры головок уменьшаются. По размерам исследованные пыльцевые зерна по классификации Г.Эрдтмана (Erdtman G. , 1945) относятся к мелким и средним. При. этом следует отметить, что размеры пыльцы некоторых видов довольно значительно варьируют. По форме (отношение Р/Е), величине диаметра апокольпиума, характеру скульптуры пыльца: исследованных видов может быть, подразделена на четыре типа. I тип. Пыльцевые, зерна продолговатые (Р/Е = 1,37-1,38), с экватора эллиптические, реже широкоэллиптические, с полюса треугольно-округлые, длина полярной оси 23,1-31,5" мкм, экваториальный диаметр 17,2-22,3 мкм, 3-бороздно-оровые, диаметр апокольпиума 4,2 мкм, скульптура тонко-струйчатая. Характерен для ВИДОВ Comarum (С. palustre И C.salesovianum ) (рИС.15,1--6). П тип. Пыльцевые зерна почти продолговатые, реже продолговато-сфероидальные (Р/Е = 1,11-1,27), в очертании, с экватора от эллиптической, до почти округлой или округло-ромбической формы, с полюса округло-3-лопастные, округло-треугольные (ур.muitifida часть зерен четырехугольных), редко неглубоко-3-лопаст-ные или округлые, длина полярной оси 17,2-35",5 мкм, экваториальный диаметр 13,0-29,4 мкм, 3-бороздно-оровые или редко (у р, muitifida ), 4-бороздно-оровые. Диаметр апокольпиума 3,4-7,6 мкм. Скульптура тонкоструйчатая. Имеют виды рода Pentaphyiioides и абсолютное большинство видов Potentiiia (рис. 15-19). Ш тип. Пыльцевые зерна почти продолговатые (Р/Е =1,19), в очертании с экватора широкоэллиптические, с полюса округло-3-лопастные, длина полярной оси 22,1-27,7 мкм, экваториальный диаметр 17,8-23,7 мкм, 3-бороздно- или 3-слитнобороздно-оровыа (слитнобороздных зерен 20%), диаметр апоколышума 0-3,0 мкм. Скульптура тонкоструйчатая. Свойственен одному виду-р. bifiora (подрод Micropogon ) (рис. 15,14-17). ІУ тип. Пыльцевые зерна почти продолговатые или продолговато-сфероидальные (Р/Е= 1,14; 1,22), в очертании с экватора широкоэллиптические или округло-ромбические, реже эллиптические, с полюса треугольно-округлые или округло-3-лопастные,длина полярной оси 21,4-27,1 мкм, экваториальный диаметр: 19,1 -22,5 мкм, 3-бороздно-оровые, диаметр апоколышума. 4,5-6,1 мкм, скульптура грубоструйчатая. Свойственен видам p. inquinans (подрод Closterostyles)H р, elegans) (подрод Potentiiia,секция Aureae ) (рис. 15, 24-26; 19, 1-3). Как показывают приведенные данные, пыльцевые зерна рода Comarura характеризуются самым высоким показателем отношения F/Ж (коэффициентом прозенхимности) и, соответственно, имеют продолговатую форму, чем отличается от пыльцы других исследованных видов, что подтверждает выделение Goraarum в качестве самостоятельного рода.
Апомиксис в роде Potentiiia ь.и близких родах
Большие трудности для систематики, понимания критериев вида создают явления апомиксиса, которые связаны с определенной морфологической изменчивостью. Род Potentiiia принадлежит к числу родов, в которых многие виды относятся к апомиктам. За последнее время выяснено, что кариотипы обнаруживают связь с апо-миктическим способом размножением. По мнению многих авторов (Muntzing A. , 1931, 19586; Хохлов С.С, 1970; Жукова П.Г., Петровский В.В., 1977), наличие полиплоидных форм с числами 35, 42, 49 и т.д. дает основание предполагать, что у этих видов наиболее вероятно обнаружение апомиктических способов размножения. При этом у лапчаток, способных к апомиктическому размножению, при высоких уровнях плоидии апомиксис становится более менее облигатным (Аскер С, 1.980). Из южносибирских видов Potentiiia, Pentaphylloides, Comarura по имеющимся кариоло-гическим данным наличие апомиксиса можно предполагать, у 25 видов. По всем южносибирским видам лапчаток, у которых был экспериментально обнаружен апомиксис, наблюдается отмеченная выше коррелятивная связь с числом хромосом (табл. Г).
Семейство Roaaceae , по данным С.С.Хохлова и М.И.Зайцевой (1978), по предполагаемому числу апомиктичных видов стоит на четвертом месте после Poaceae, Plantaginacese И Ranunculaceae . Апомиксис наряду с нормальным половым процессом свойственен и лапчаткам, у которых отмечены следующие; типы апомиксиса: нередуцированный партеногенез, связанный с псевдогамией (наиболее характерный), апоспория, диплоспория (генеративная апоспория), отмечаются случаи адвентивной эмбрионии (Gentcheff с, Gustaf-sson , 1940; Поддубная-Арнольди В.А., 1976; Аскер С., 1980; Сорокина TL.II., 1982). Впервые явление апомиксиса в роде p0te-ntiiia экспериментально было выявлено А.Мюнтцингом kuntzing А. 1928). Наличие апомиксиса у ряда видов лапчаток было показано И подтверждено В последующих работах (Gentcheff G. ,GustafsaonF., 1940; Muntzing A., Muntzing G. , І94Г; Сорокина Т.П., 1973,1974, 1982; Мандрик В.Ю., Ментковская Е.А., 1977 и др.); всего из числа видов, встречающихся в Южной Сибири апомиктический способ размножения был Обнаружен у p.multifida, P.argentea, P.canes cens, P.virgata, P.paradoxa, P.norvegica, P.recta, P.chrysanua, p.geiida, P.crantzii (no данным С.С.Хохлова (1967), С.С.Хохло ва и др. (1978).
По мнению С.С.Хохлова и М.И.Зайцевой (1971), С.С.Хохлова и др. (1978), апомиксис более чем какие-либо другие причины (внешние факторы, гибридизация, полиплоидия) вызывает дефектность пыльцы. Ненормальное развитие пыльцы характерно в случае апоспории, особенно, когда у видов наряду с апоспорией наблюдаются и такие типы апомиксиса как нередуцированный партеногенез, адвентивная (нуцеллярная и интегументальная) эмбриония, апогаме-тия. Лишь при нередуцированном партеногенезе, связанном с псевдогамией, пыльца обычно либо вполне фертильна, либо лишь в малой степени стерильна (Поддубная-Арнольди В.А., 1976). Исследованиями П.Г.Куприянова и В.Г.Желобова (1975) математически доказано, что пыльца является дефектной со степенью дефектности свыше 11%, и среди видов, содержащих такую пыльцу, наиболее вероятно обнаружение апомиктических способов размножения. Позже П.Г.Куприяновым (1983) на основании анализа литературных данных весьма убедительно показано, что апомиксис является главнейшим фактором, вызывающим дефектность пыльцы, по сравнению с такими, как внешняя среда, гибридизация и полиплоидия.
Большое количество деформированной пыльцы у видов Potenti-lia отмечалось Н.И.Демченко (1967), Н.Н.Амосовой (1983). Нами высокое содержание деформированных зерен было обнаружено в пыльце P.canescens (88%), P.gelida(65%), P.kryloviaaa(50%),P. astragaiifoiia(44%) и др. Всего отмечено 33 вида с повышенным содержанием (11% и более) деформированных пыльцевых зерен.Наименьшее содержание деформированной пыльцы обнаружено у Comarum palustre, P.elegantissima, P.humifusa (по 2%), P.flagellaris (3%). Для сравнения по некоторым видам нами были проведены дополнительные исследования по методу И.С.Штзпа (1959) с целью выявления процента стерильной пыльцы. Полученные данные (приложение I, табл.. 4), в целом, подтверждают результаты ацетолиз-ной обработки по методу Г.Эрдтмана. Для 24 видов из числа тех , у которых была отмечена пыльца со степенью дефектности 11% и выше, имеются данные по содержанию хромосомных чисел; совпадение палинологических и кариологических данных в отношении вероятности обнаружения апомиксиса наблюдается для 19 видов т.е. для большинства. С учетом того, что апомиктические формы могут встречаться и у диплоидных растений, так же как и фертильная пыльца у псевдогамных апомиктов (Поддубная-Арнольди В.А.,1976), эта разница должна быть еще меньшей. Следует также отметить, что изученная нами пыльца у всех южносибирских видов Роtenil-la , для которых был экспериментально установлен апомиксис, оказалась дефектной (пыльца не исследовалась лишь для P.recta).
Таким образом, приведенное сравнение согласуется с представлениями об основной роли апомиксиса в образовании дефектной, пыльцы. В целом же, по данным кариологии и палинологии, у 36 видов Potentiiia, а также у 5. видов родов Pentaphyiioides и comarum с территории Южной Сибири вполне вероятно наличие апомиксиса, что должно свидетельствовать о его широком распространении наряду с нормальным половым процессом среди представителей Potentiiia и близких родов.
