Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района исследований 10
1.1. Рельеф 11
1.2. Климат 13
1.3. Природные комплексы, растительный и животный мир 14
1.4. Население и хозяйственная освоенность 16
Глава 2. Материалы и методы 18
2.1 Отлов, иммобилизация и оснащение медведей радиоошейниками 18
2.2 Определение местонахождения радиомеченых медведей 27
2.3 Участки обитания и перемещения 28
2.4 Суточная активность 30
2.5 Питание 34
2.6 Берлоги и сроки зимовки 35
2.7 Маркировочная деятельность 37
2.8 Взаимоотношения с тигром 40
Глава 3. Участки обитания и перемещения 42
3.1. Размеры годовых участков обитания 42
3.2. Конфигурация годовых участков обитания 46
3.3. Межгодовые участки обитания 47
3.4. Сезонные участки обитания 49
3.5. Использование территории участка обитания 52
3.6. Расположение берлог 53
3.7. Суточные перемещения 53
3.8. Сезонные и годовые перемещения 56
Глава 4. Активность и отдых 59
4.1. Бюджет суточной активности 60
4.2. Сезонная активность и влияние на неё наличия кормов 63
4.3. Влияние погоды на активность 68
4.4. Отдых и лёжки 71
4.5. Рекомендации по избеганию встреч с медведями 75
Глава 5. Пищевой рацион 77
5.1. Состав кормов 77
5.1.1. Содержание различных компонентов в рационе 77
5.1.2. Корма растительного происхождения 79
5.1.3. Корма животного происхождения 83
5.1.4. Литофагия 85
5.1.5. Непищевые компоненты 86
5.2. Сезонные особенности питания 88
5.2.1. Весенний рацион 88
5.2.2. Летний рацион 88
5.2.3. Осенний рацион 90
5.2.4. Зимний рацион 92
Глава 6. Пищевое поведение и характер потребления кормов 94
6.1. Питание травянистой растительностью 94
6.2. Кормление сочными плодами 95
6.3. Питание орехами и желудями 97
6.4. Питание соком берёзы и лианами актинидии 101
6.5. Раскапывание земляных нор и гнёзд 102
6.6. Извлечение животных из древесины и дупел 106
6.7. Поиск и добыча мелких животных в поверхностном слое земли 107
6.8. Хищничество на копытных 108
6.9. Использование падали и жертв других хищников 110
6.10. Поведение у жертвы или падали 111
6.11. Потребление кормов антропогенного характера 114
Глава 7. Берлоги и сроки зимовки 118
7.1. Типы берлог, их устройство 119
7.2. Сохранность и повторное использование берлог 124
7.3. Характеристика мест расположения берлог 126
7.4. Влияние антропогенных факторов 129
7.5. Залегание и выход из берлог 130
Глава 8. Внутривидовые отношения 136
8.1. Совместное использование территории 136
8.2. Нападения на себе подобных, каннибализм 139
8.3. Маркировочная деятельность 140
8.3.1. Видовой состав деревьев, используемых для маркировки 142
8.3.2. Характеристика маркировочных деревьев 147
8.3.3. Характеристика сигнальных меток на деревьях 149
8.3.4. Характер использования маркировочных деревьев медведями .151
8.3.5. Сигнальные метки на грунте 152
8.3.6. Поведение медведей при маркировке деревьев и сроки мечения 154
8.3.7. Факторы, влияющие на выбор маркировочных деревьев медведями 156
8.3.8. Приуроченность маркировочных деревьев 157
8.3.9. Частота мечения деревьев 160
Глава 9. Межвидовые отношения 162
9.1. Основные типы биотических отношений с животными 162
9.2. Враги и паразиты 164
9.3. Совместная с другими видами животных маркировка 167
9.4. Взаимоотношения с отдельными видами и группами животных 168
9.4.1. С беспозвоночными 168
9.4.2. С рыбами, амфибиями, рептилиями и птицами 169
9.4.3. С грызунами 170
9.4.4. С копытными 172
9.4.5. С амурским тигром 174
9.4.6. С гималайским медведем 191
9.4.7. С другими хищными млекопитающими 193
Глава 10. Охрана и хозяйственное использование 196
10.1. Мониторинг состояния популяции 196
10.2. Численность и методы её учёта 200
10.3. Спрос на продукты медвежьей охоты 204
10.4. Охота 207
10.5. Проблемы сохранения медведя и его местообитаний 211
10.6. Охрана 212
10.7. Рекомендации по сохранению и управлению популяцией 213
Выводы 217
Список литературы
- Природные комплексы, растительный и животный мир
- Участки обитания и перемещения
- Использование территории участка обитания
- Влияние погоды на активность
Введение к работе
Актуальность темы. Бурый медведь (Ursus arctos) повсеместно обитает в лесах Сихо-тэ-Алиня, где он играет большую биоценогическая роль. Питаясь представителями различных трофических уровней, бурый медведь вступает в пищевые отношения со многими видами животных и растений. Для человека медведь на Дальнем Востоке России является ценным объектом охоты, туризма; имеет большое значение в этническом и эстетическом плане, а также в медицине. Отношения человека с медведем могут иметь конфликтный характер: угрожать жизни и здоровью человека или приносить ущерб его имуществу.
В настоящее время возникли серьёзные проблемы для сохранения популяции бурого медведя на Сихотэ-Алине (Пикунов, Серёдкин, 2002). Сохранение крупных хищников, в том числе и бурого медведя, признано одним из приоритетных направлений стратегии сохранения биоразнообразия Сихотэ-Алиня (Богатое и др., 2000). Это в свою очередь определяет необходимость создания в регионе упорядоченной системы управления популяцией медведя, особенно в вопросах её рационального использования.
Разработка рекомендаций сохранения и использования бурого медведя в регионе на долгосрочную перспективу невозможна без знаний его экологии. Экология бурого медведя Сихотэ-Алиня в целом до настоящего времени была изучена недостаточно. Наиболее полно она отражена в работе Г.Ф. Бромлея (1965), имеющую более чем 40-летнюю давность. Впоследствии некоторые данные по отдельным вопросам экологии медведя были представлены в публикациях СП. Кучеренко (1972, 1983), В.К. Абрамова с соавторами (1975, 1979), В.Е. Костоглода (1976, 1977, 1982), Д.Г. Пикунова (1987) и др. Последнее обобщение по данной теме было предпринято В.Г. Юдиным (1993). Тем не менее, ряд важных вопросов экологии и поведения бурого медведя в регионе остаётся недостаточно изученным. В связи с изменениями условий существования животных, некоторые опубликованные ранее данные устарели. Таким образом, для создания современной целостной картины экологии бурого медведя Сихотэ-Алиня назрела необходимость обобщения всех имеющихся данных и пополнение их новыми сведеииями, что и было осуществлено в настоящей работе.
Цель и задачи исследований. Цель работы - выяснение основных аспектов экологии и поведения бурого медведя Сихотэ-Алиня, необходимых для сохранения и рационального использования его ресурсов. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) выявить закономерности и сезонные особенности использования территории бурым медведем; 2) оценить режим активности зверей и влпяние на него различных факторов; 3) изучить пищевой рацион и пищевое поведение в разные сезоны; 4) исследовать экологию берложного периода, определить предпочтения в выборе мест для берлог и их типы; 5) определить характер и значение для бурого медведя внутри- и межвидовых отношений; 6) обосновать существующие угрозы популяции и предложить меры по её сохранению и управлению.
Научная новизна. Впервые в исследованиях экологии бурого медведя в России было применено дистанционное слежение за отдельными особями при помощи радиосредств. В совокупности с традиционными методами изучения животных по следам жизнедеятельности это позволило раскрыть неизвестные ранее вопросы экологии медведя Сихотэ-Алиня. Впервые для региона определены размеры участков обитания зверей, длина суточных и сезонных перемещений, ритм суточной активности; даны характеристики и типы берлог. Существенно пополнены знания о питании, внутри- и межвидовых отношениях, хронологии зимовки. Для радиомечения с успехом использован и адаптирован к условиям Сихотэ-Алиня, ранее не применявшийся в России живоотлов зверей при помощи ловушек Олдрича.
На основе полученных данных разработаны рекомендации по мониторингу состояния популяции бурого медведя в регионе, его сохранению и рациональному использованию.
Теоретическая и практическая значимость. Методы, использованные для отлова медведей на Сихотэ-Алине, их иммобилизации и мечения могут быть применимы для аналогичных исследований в других регионах России.
Результаты изучения отдельных аспектов экологии бурого медведя Сихотэ-Алиня могут использоваться для слежения за динамикой популяционных параметров, необходимых для оценки современного статуса популяции и долгосрочного прогнозирования её состояния. Количественные оценки характеристик участков обитания и перемещений медведя должны найти применение при планировании и обосновании особо охраняемых природных территорий, создаваемых для сохранения биоразнообразия региона, включая крупных хищных млекопитающих, нуждающихся в значительных территориях. Параметры экологии и поведения зверя, полученные в заповеднике, могут быть приняты в качестве эталонных, а отклонения от них могут указывать на степень антропогенного воздействия на территории.
Предложенные рекомендации по мониторингу и мерам, направленным на сохранение популяции бурого медведя, могут служить научной основой для совершенствования системы управления и охраны этого вида на юге Дальнего Востока России. Рекомендации по оптимизации использования бурого медведя в качестве охотничьего ресурса приняты для рассмотрения контролирующим данный вопрос федеральным органом - управлением Россель-хознадзора по Приморскому краю.
Апробация работы. Результаты по теме диссертации были представлены на V Дальневосточной конф. по заповедному делу (Владивосток, 2001), Междунар. научн.-практич. конф., посвященной 80-летию ВНИИОЗ "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства" (Киров, 2002), ХГУ конф. "International Conference on Bear Research and Management" (Стейнкер, Норвегия, 2002), II Междунар. конф. по медведю в рамках CIC (Москва, 2002), Междунар. совещ. "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003), Междунар. научн.-практич. конф., посвященной 70-летию со дня образования Сихотэ-Алинского государственного заповедника "Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня" (Терней, 2005), VI Всероссийской конф. специалистов, изучающих медведей "Медведи: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство" (Центрально-Лесной заповедник), XVII конф. "International Conference on Bear Research and Management" (Каруизава, Япония, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.
Структура н объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов и списка литературы (426 источников, в том числе 137 на иностранных языках). Общий объём работы 252 страницы, включая 27 таблиц и 47 рисунков.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д-б.н. Д.Г. Пикунову и директору ТИГ ДВО РАН акад. ПЛ. Бакланову. Особую благодарность хочу выразить представителям Общества сохранения диких животных (WCS) докторам Д. Микеллу и Д. Гудричу за предоставленную возможность совместных с ними научных исследований. За помощь в сборе полевого материала благодарю А.В. Костырю, И.Г. Николаева, Б.О. Шлейера, Л.Л. Керли, А.Н. Рыбина, Н.Н. Рыбина, В.В. Мельникова, В.Г. Щукипа, РЛ. Кожичева, А.А. Сафонова. Выполнение работы на разных этапах невозможно было бы без поддержки сотрудников Сихотэ-Алинского заповедника к.б.п. А.А. Астафьева, к.б.н. Е.Н. Смирнова, М.Н. Громыко, О.Ю. Заумысловой, к.б.н. Е.А. Пименовой и коллег из ТИГ ДВО РАН д.б.н. A.M. Паничева, д.б.н. В.Н. Бочарникова и О.А. Матюшиной.
Природные комплексы, растительный и животный мир
Основной природный комплекс Сихотэ-Алиня - леса, которые по разнообразию лесообразующих пород, богатству и своеобразию флоры и фауны превосходят все другие в России.
Наиболее распространёнными лесными формациями являются смешанные широколиственные и дубовые леса долин и предгорий, кедрово-широколиственные леса нижнего и среднего пояса гор, кедрово-еловые леса на высотах до 400-500 м на севере и до 600-800 м на юге, пихтово-еловые леса верхнего пояса гор, коренные лиственничники на заболоченных участках речных долин, межгорных депрессий и горных плато, вторичные лиственничники на горных склонах, подгольцовые каменноберёзовые криволесья и заросли кедрового стланика. Самые высокие вершины - предголь- цовые зоны - заняты кустарниковыми группировками и горными тундрами.
К важным, уникальным природным комплексам Сихотэ-Алиня относятся также речные системы, служащие местом воспроизводства тихоокеанских лососей, заболоченные участки ряда речных долин, играющие роль резерватов для водно-болотных птиц. Все эти экосистемы являются средоточием видового и популяционногенетического разнообразия, населены ценными видами растений и животных, имеют важное ландшафтообразующее, климатическое, хозяйственное, рекреационное и эстетическое значение (Богатов и др., 2000).
На территории Сихотэ-Алиня встречаются представители приамурской (маньчжурской), охотско-камчатской (берингийской), восточно-сибирской (ангарской), дауро-монгольской и высокогорной флоры и фауны.
В состав флоры Сихотэ-Алиня входит около 670 видов лишайников, почти 3000 видов грибов, более 1000 видов, разновидностей и форм водорослей, около 700 видов мохообразных и более 2000 видов сосудистых растений, в том числе около 200 видов древесных и кустарниковых пород. Ядро флоры сосудистых растений составляют преимущественно восточно-азиатские виды, главным образом маньчжурские.
Наибольшую площадь занимает лесная растительность. Главными лесообразо- вателями являются кедр корейский, ель аянская (Picea ajanensis), пихта цельнолистная (Abies holophylld), лиственницы (Larix spp.), ясень маньчжурский, ильм японский (Ulmus japonica), дуб монгольский. Из сопутствующих пород наиболее распространены пихта почкочешуйная (Abies nephrolepis), липы амурская и маньчжурская (ТШа amurensis, Т. mandshuric), берёзы, бархат амурский (Phellodendron amurensis), орех маньчжурский (Juglans mandshuric) и др.
Животный мир Сихотэ-Алиня - один из наиболее богатых в России. Здесь отмечаются особенно высокое разнообразие беспозвоночных животных и крайне высокий уровень эндемизма их отдельных групп. Общее число видов насекомых оценивается в 10-15 тысяч (Богатов и др., 2000).
Фауна позвоночных также богата. В речных системах водятся таймень (Hugo taimeri), ленок (Brachymystax lenok), амурский хариус (Thymallus arcticus); заходят на нерест кета (Oncorhynchus ketd), горбуша (О. gorbuscha), сима (О. masu), сахалинский таймень (Hucho perryi). Среди всех групп наземных позвоночных животных в пределах Сихотэ-Алиня встречаются как северные, так и южные виды. Некоторые позвоночные относятся к дальневосточным эндемикам. Например, среди амфибий, фауна которых представлена 9 видами, в таёжных лесах обитает выходец с севера сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi), в холодных ключах верховий рек встречается выходец с юга уссурийский безлёгочный тритон (Onychodactylus fisheri), в долинах рек - дальневосточный эндемик чернопятнистая лягушка (Rana nigromaculata). Из рептилий, фауна которых на Сихотэ-Алине насчитывает 13 видов, в широколиственных и хвойных лесах совместно обитают выходец с севера живородящая ящерица (Lacerta vivipar) и выходец с юга амурская долгохвостка (Tachydromus amurensis). Эндемиком юга Дальнего Востока является красноспинный полоз (Elaphe rufodorsat). В зоне широколиственных лесов обычна самая крупная змея в России амурский полоз (Е. schrencki).
Разнообразна на Сихотэ-Алине орнитофауна. Только гнездящихся птиц здесь насчитывается около 300 видов. Из них, например в долинных лесах и марях, встречаются чёрный журавль (Grus monacha), чешуйчатый крохаль (Mergus squamatus), мандаринка (Aix galericulata), чёрный аист (Ciconia nigra), рыбный филин (Ketupa blakistoni).
Фауна млекопитающих Сихотэ-Алиня насчитывает более 80 видов. В кедровошироколиственных и широколиственных лесах обычны белка (Sciurus vulgaris), бурундук (Tamias Sibiriern), соболь (Martes zibellina), барсук (Meies meles), бурый медведь, косуля (Capreolus pygargus), кабан (Sus scrofa). В этих лесах обитает также много южных видов, таких как харза (Martes flavigula), гималайский медведь, амурский тигр, пятнистый олень (Cervus nippon). Пихтово-еловые леса служат основным местообитанием рыси (Lim. Нпх), горностая (Mustela erminea), кабарги (Moschus moschirerus). Кроме того, здесь распространены изюбрь и амурский горал (Nemor- haedus caudatus). В долинах рек отмечается высокая численность мышевидных грызунов, колонка (Mustela sibirica), американской норки (М. vison) и выдры (Lutг a lutra).
Флора и фауна Сихотэ-Алинского заповедника является типичной для Сихотэ- Алиня. Флора заповедника насчитывает 1076 видов сосудистых растений, из них 34 эндемичных для Сихотэ-Алиня (Пименова, 2005). Список фауны Сихотэ-Алинского заповедника и его окрестностей содержит 28 видов и подвидов рыб внутренних водоёмов, 5 видов амфибий, 8 видов рептилий, 390 видов и подвидов птиц и 61 вид наземных млекопитающих (Растительный..., 2006).
Участки обитания и перемещения
Материал по маркировочной деятельности бурого медведя Сихотэ-Алиня собирался в 1998-2003 гг. в разных районах Приморского края (Тернейский, Красноармейский, Дальнегорский, Пожарский, Яковлевский), по большей части в Сихотэ Алинском заповеднике и его окрестностях. На маршрутах описывались все маркировочные деревья и следы маркировки, оставленные животными. Общая протяжённость маршрутов по тропам, на которых имелись маркировочные деревья медведей, составила 210 км; кроме того, меченые деревья отмечались при случайном их обнаружении вне этих маршрутов.
Все обнаруженные деревья, несущие следы маркировки медведей (почёсы, шерсть, повреждения коры, откусанные и заломанные ветви, следовые метки) описывались по определённой схеме. Всего было описано 674 разных маркировочных деревьев. Фиксировалось местонахождение деревьев (бассейн рек и ключей) и их распределение на маршрутах, обычно по 200-метровым отрезкам. Описывалась приуроченность маркировочных объектов к долинам рек и ключей, хребтам или склонам различной экспозиции; указывался тип леса и основные лесообразующие породы деревьев. Под типом леса подразумевалась единица классификации лесной растительности, выделение которой основано на доминирующих видах древесного яруса. Отмечался характер троп или дорог, на которых были описаны медвежьи деревья: звериные тропы, тропы, используемые человеком и животными, лесные дороги.
Для каждого маркировочного дерева указывался его вид, состояние (живое или сухое), диаметр на уровне груди с точностью измерения до 1 см. У наклонённых деревьев замерялся угол наклона относительно вертикали, описывался характер наклона относительно тропы и следов мечения относительно наклона дерева и тропы. Все элементы маркировки, оставленные животными в текущем году (свежие) и в предыдущие годы (несвежие) фиксировались отдельно. Отмечались следы почёсов (шерсть на стволе, полированная, загрязнённая или засаленная поверхность коры), закусы (следы от зубов и вырванные зубами участки коры), задиры (царапины и оторванные когтями участки коры), обломанные и скушенные медведями ветви и стволы. Для за- кусов и задиров отмечалась их высота над поверхностью земли, а когда не было возможности их дифференцировать, указывалась высота, общая для этих двух типов повреждений. Измерялся размер (длина и ширина) повреждений: закусов и задиров в виде оголённых от коры участков ствола. Вблизи маркировочных деревьев отмечалось наличие следовых меток и каталищ медведей. Деревья, одновременно имеющие различные типы следов маркировки в особо большом количестве и за многие годы, выделялись как интенсивные маркировочные деревья (рис. 38). Меченые медведями деревья, расстояние между которыми не превышало 5 метров между каждым последующим деревом, объединялись в группы (маркировочные комплексы).
Кроме меток бурого медведя на маркировочных деревьях описывались следы деятельности других видов животных: гималайского медведя (почёсы, закусы, задиры), амурского тигра (почёсы, мочевые точки, царапины), кабана (почёсы, закусы). Для выявления доли маркировочных деревьев общих для разных видов животных помимо медвежьих деревьев описывались все встречавшиеся меченые деревья других животных (тигр, кабан), не несущие следы маркировки медведей. Таких деревьев было обнаружено 96. Разделить следы маркировки бурого медведя от гималайского было сложно и в ряде случаев не представлялось возможным. Цвет шерсти, обнаруженный на деревьях, не всегда указывал на видовую принадлежность медведя. Медвежья шерсть бурого цвета дифференцировалась как шерсть бурого медведя; шерсть чёрного цвета могла принадлежать как бурому медведю (чёрная окраска для бурых медведей Сихотэ-Алиня характерна), так и гималайскому. В результатах исследования данные по маркировке медведей, приведены без учёта их видовой принадлежности. По нашему мнению они близки к таковым для бурого медведя, поскольку гималайский медведь гораздо реже маркирует деревья, особенно редко оставляет закусы и задиры. В некоторых случаях для определения вида использовались следы (отпечатки лап), оставленные животными у маркировочных деревьев.
На меченых медведями деревьях отмечались повреждения коры и древесины не связанные с маркировочной деятельностью животных, в том числе и антропогенного характера. Определялась сравнительная давность этих повреждений и следов мечения с целью определения возможных факторов, влияющих на маркировочную активность медведей.
Для определения степени предпочтения медведями деревьев разных пород на некоторых маршрутах по видам подсчитывались все деревья, потенциально пригодные для мечения. К таковым были отнесены живые деревья диаметром свыше 15 см на уровне груди, стоящие непосредственно у тропы и имеющие затёски (в случае, если на деревьях по тропе они имелись).
Средние значения (X) параметров медвежьих деревьев и элементов маркировки даны в тексте со стандартным отклонением (±...), также указаны минимальные (min) и максимальные (max) значения, объём выборки (п). Для демонстрации различий в диаметрах стволов лиственных и хвойных пород маркировочных деревьев применён Т-тест (Zar, 1984).
Линейная частота мечения деревьев медведями определялась на тропах и лесных дорогах и выражалась в количестве маркировочных деревьев на 1 км маршрута.
Описание меченых деревьев и визуальные наблюдения за маркировочным поведением бурого медведя проводились автором также на Камчатке в Кроноцком заповеднике. Некоторые результаты этого исследования использованы при обсуждении маркировочного поведения бурого медведя Сихотэ-Алиня.
Полевые наблюдения осуществлялись в 1992-2003 гг. в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике и его окрестностях. Сбор материала производили на основании изучения животных по следам их жизнедеятельности и с использованием радиотелеметрии.
В анализе использовали информацию, полученную от 44 радиомеченых особей, из которых 30 - амурские тигры (13 самцов и 17 самок) и 14 - бурые медведи (по семь самцов и самок).
Жертвы тигров обнаруживались при посещении мест пребывания хищников, определённых с помощью радиотелеметрических методов, особешю в случаях, когда тигры задерживались в одном месте более суток, а также при случайных находках. Найденные жертвы и другие следы жизнедеятельности тигров подробно описывались. В случае если тигр не был известен (случайно найденная жертва), его пол и возраст старались определить по размерам отпечатков лап (Пикунов и др., 1983; Керли и др., 2005). Отмечалось присутствие на жертвах тигров медведей, при этом определялся вид медведя, по следам описывалась его деятельность у жертвы, характер возможных отношений с тигром, время пребывания и степень утилизации жертвы обоими хищниками.
Всего было обследовано 427 жертв тигров, 215 из них в период бодрствования медведей. Внеберложный период для медведей при анализе данных был ограничен временем с 1 апреля по 30 ноября, что соответствует средним срокам выхода из берлог и залегания в берлоги медведей на Сихотэ-Алине (Бромлей, 1965; Пикунов, 1987; Seryodkin et al., 2003). Жертвы, относящиеся к оставшемуся (берложному) периоду,
Использование территории участка обитания
Размеры участков обитания, представленные в данной работе представляют собой минимальные площади, использовавшиеся бурыми медведями, поскольку локации животных брались не регулярно. Истинные размеры участков должен быть больше.
Оценка участков обитания бурого медведя при помощи радиотелеметрических методов на территории России кроме Сихотэ-Алиня осуществлялась только на полуострове Камчатка (Пачковский и др., 2005; Серёдкин, Панковский, 2006в).
Однако для ряда регионов приводятся оценочные размеры участков обитания без описания методов их определения. Для медведей центра Европейской территории России приводится площадь в 1-20 км , северо-запада Европейской территории 13-94 км2, Алтая 60-70 км2, Украины 5-10 км2, севера Дальнего Востока 150-200 км2, Средней Азии 30-100 км2 (Медведи..., 1993), Кавказа 1-35 км2 (Бобырь, 19916) и Карелии 150-200 км (Данилов, 19916). Для юга Дальнего Востока России, включающего территорию наших исследований, Г.Ф. Бромлей (1965) приводил размер площади участка в 50-100 км2.
Размеры участков обитания, рассчитанные нами как методом минимального выпуклого многоугольника, так и методом фиксированного ядра превосходят таковые во всех перечисленных выше регионах. Вероятно, это связано с двумя факторами. Во- первых - с применением различных методов. Видимо, оценка размера участка по следам жизнедеятельности отдельных животных, которой пользовалось большинство исследователей, даёт заниженный результат. Применение нами GPS-ошейников на Камчатке показало, что при ежедневном слежении за медведем площадь участка его обитания оказывается больше ожидаемой. Там, взрослая самка в течение только трёх летних месяцев использовала территорию в 1164.2 км2 (МВМ, 100%). Вторым фактором, влияющим на различия в размерах участков обитания, является широкая география регионов и разнообразие в них условий существования бурого медведя.
Значительно меньше, чем на Сихотэ-Алине размеры участков бурого медведя (МВМ) в Югославии - до 85 км2 (Huber, Roth, 1986), в островных популяциях Японии - до 70.8 км2 (Мапо, 1994) и Кодиака - в среднем 24.4 км2 для самцов и 14.3 км2 для самок (Berns et al., 1980). Размеры участков обитания в наших исследованиях наиболее сопоставимы с результатами, полученными в Северной Америке: в Монтана (Mace, Jonkel, 1980), на Юконе (Pearson, 1975; Nagy et al., 1983; MacHutchon, 1996) и в
Британской Колумбии (McLellan, 1981), где средние значения составляют для самцов 286-645 км2 и для самок - 86-210 км2 (МВМ). Подобные размеры участков не являются для бурого медведя предельными. Так, в Канаде (Central Northwest Territories) средние площади участков (МВМ) составляют 8171 км2 для самцов и 2434 км2 для самок (McLoughlin et al., 1999).
Размеры, занимаемых медведями участков зависят от кормности угодий, их защищённости и фактора беспокойства (Данилов и др,, 1993). Первый показатель на Сихотэ-Алине не постоянен и в осенний период зависит от урожайности основных нажировочных кормов: плодов кедра корейского и дуба монгольского (Бромлей, 1965; Пикунов, 1987; Серёдкин и др., 20026). Между размерами годовых участков медведей и продуктивностью угодий доказано наличие обратной связи (McLoughlin et al., 1999). Поскольку большая часть участков обитания медведей, за которыми велись наблюдения, находилась в пределах охраняемой территории и имела высокие показатели защищённости угодий и невысокий фактор беспокойства, можно предположить, что за пределами охраняемых территорий и в более густонаселённых людьми районах Дальнего Востока участки имеют больший размер по сравнению с нашими исследованиями. Последнее предположение подтверждается исследованиями североамериканских учёных (Nagy, Haroldson, 1990), доказавшими, что в популяциях медведей с меньшей плотностью, вызванной повышенным прессом человека или другими ограничивающими факторами размеры участков больше, по сравнению с популяциями меньшей плотности.
Больший размер участков обитания самцов по отношению к самкам - явление обычное для многих видов млекопитающих (Greenwood, 1980), в том числе для медведей (Jonkel, Cowan, 1971; Pearson, 1975; McLoughlin et al., 1999; Костыря и др., 2002). Редкий случай обратного явления отмечен для медведей острова Кодьяк (Glenn, Miller, 1980). В наших исследованиях размеры участков взрослых самцов (МВМ, 100) были существенно больше (t=5.1, df=10, р=0.0002), чем у взрослых самок. Б.К. МакНаб (McNab, 1963) объясняет это тем, что самцы имеют большие энергетические потребности и соответственно нуждаются в большей площади для сбора пищи. Доминантный самец-производитель по мнению В.С. Пажетнова (1990а) контролирует взаимоотношения особей внутри парцеллы, в состав которой могут входить несколько взрослых самок. Социальная структура популяции обуславливает то обстоятельство, что участок взрослого самца размерами превосходит участки других соподчинённых ему животных и может включать в себя участки нескольких взрослых самок и молодых животных. Площадь участка молодого самца по нашим данным была наименьшей среди животных всех половозрастных групп и перекрывалась участками двух взрослых самцов. На Европейской территории России молодые звери проявляют относительную оседлость в отличие от взрослых медведей (Пажетнов, 1993).
В большинстве случаев участки обитания медведей были вытянуты вдоль географических ориентиров: рек, ключей, горных хребтов. У самцов подобная ориентация участков наблюдалась в пяти случаях из восьми, у самок эта тенденция была более выраженной. У взрослых самок во всех пяти случаях участки обитания укладывались в отрезок бассейна отдельной реки или включали в себя бассейны нескольких небольших ключей (рис. 7). В четырёх случаях у самцов годовые участки обитания охватывали притоки реки, находящиеся только по одну сторону от русла (левобережье или правобережье).
Коэффициент, рассчитанный для участков обитания путём деления площади (км2) на наибольшее расстояние между точками, показывает, насколько участок вытянут в одном из направлений: чем меньше значение, тем участок более вытянутый. В соответствие с этими расчётами участки обитания самок имели более вытянутую форму, чем у самцов (1=5.2, 1Г=10, р=0.0002).
Проекция рельефа на участки обитания показала, что границы участков часто проходят по водораздельным хребтам между реками и ключами. Подобные наблюдения отмечены для бурого медведя Северного Кавказа (Бобырь, 19916) и Центральной Азии (Жиряков, Грачёв, 1993). Возможно, эта особенность характерна для горных регионов, где бассейны рек ограничены выраженными хребтами. Более вытянутые участки у самок могут указывать на то, что водоразделы между ключами для них являются большей преградой, чем для самцов. В случаях, когда участки обитания располагались по одну сторону от реки Джигитовки, лес по разные стороны реки был качественно различным и имел разную степень антропогенного воздействия. Медведи обитали на левобережье, входящем территориально в состав Сихотэ-Алинского заповедника, где сохранились нетронутые рубками кедрово-широколиственные леса. По правую сторону реки лес был менее продуктивным, а фактор человеческого беспокойства более выраженным. По сути, граница участков обитания проходила по границе заповедника
Влияние погоды на активность
Постберложный период для бурого медведя обычно является самым малокормным. В случае урожая дуба монгольского и кедра корейского в предшествующую осень, медведи питаются желудями или орехами в тех местах, где они ещё сохранились до весны (Бромлей, 1965; Костоглод, 1982). Так, весной 2001 г. большую часть рациона бурого медведя (59.9%) в Сихотэ-Алинском заповеднике составляли кедровые орехи, в большом количестве оставшиеся в лесу с прошлого года. Г.Ф. Бромлей (1965) отмечал большое содержание брусники (61.5%) в желудках и в ранних весенних экскрементах медведей, а также указывал на роль зелёной осоки, выкопанной животными из-под снега (18.2%). Берёзовый сок звери потребляют во время интенсивного сокодвижения в апреле-мае. Известны случаи поедания бурым медведем поздней весной веток ивы (сообщение Б.Н. Ковалёва из картотеки Сихотэ- Алинского заповедника). После стаивания снега в апреле появляется зелёная травянистая растительность, которой и питаются животные. В мае в рацион медведей добавляются распускающиеся листья деревьев и кустарников, соцветия ивы. Весной часть зверей выходит к морскому побережью, где поедает выбросы моря (ламинарию, моллюсков, рыб, остатки морских млекопитающих и птиц), но данный вид корма не имеет для медведей Сихотэ-Алиня такого большого значения как, например, для камчатских медведей (Ревенко, 1993).
В весенний период в рационе бурого медведя наблюдается максимальное содержание млекопитающих (32.6%) по сравнению с летом и осенью (табл. 11), при этом большая часть приходится на копытных. Подобная картина прослеживается и в других регионах России (Слободян, 1993; Устинов, 1993) и подтверждается для юга Дальнего Востока (Юдин, 19936). При недостатке кормов, по мнению Г.Ф. Бромлея (1965), в питании увеличивается доля личинок древесных насекомых.
Значение травянистых растений возрастает с приближением лета. Если в апреле на их долю приходится 3.2%, то уже в мае - 54.1% рациона (рис. 21).
Корма растительного происхождения в летний период (86.6% рациона) имеют для бурого медведя ещё более существенную роль, чем весной. В рационе преобладает травянистая растительность (табл. 11). Наибольшее значение среди трав имеют белокопытник Татеваки и растения семейства Зонтичных (дудники, борщевики и др.). Разные виды семейства Зонтичных являются одним из основных компонентов летнего питания бурого медведя в других регионах России (Собанский, 1981; Рыков, 1987; Бобырь, 19916; Перовский, 1991; Болтунов, 1993; Рассохина и др., 2006). У однопо- кровницы амурской звери поедают клубни (0.1%). Среди ягод более других в состав летних кормов входят черёмухи трёх видов (особенно черёмуха обыкновенная) и брусника, на долю которой приходится 22.4% сезонного рациона медведя. Черёмуха и брусника появляются в рационе в августе. В июле-августе медведи нередко кормятся жимолостью съедобной и голубикой (Бромлей, 1965; Михайловский и Скрябина, 1972). Жёлуди дуба могут входить в состав кормов во второй половине августа, ещё на начальной стадии их созревания. В это время они не играют существенной роли в питании. В августе созревают орехи кедрового стланика, которые являются первым высококалорийным кормом в преддверии нажировки медведей (5.3% рациона). В отдельные годы шишки кедра корейского, урожая предыдущего года остаются в массе неиспользованными до августа включительно. Так было в 2001 г. в Сихотэ-Алинском заповеднике, когда кедровые орехи обильного урожая 2000 г. составили 12.7% летних кормов животных (рис. 21). В летних экскрементах медведей не редко встречается древесина (табл. 11), которая попадает в пищеварительный тракт попутно при добывании древесных насекомых из трухлявых деревьев и гнёзд общественных насекомых, а также летяг и бурундуков из дупел деревьев. При вскрытии медведями гнёзд диких пчёл (Apis cerand) им достаётся мёд.
Животные корма летом по Г.Ф. Бромлею (1965) встречаются в 40.5% пробах экскрементов бурого медведя. По нашим данным они составили 10.6% рациона, из них на млекопитающих пришлась основная доля (9.5%): копытные - 5.9%, гималайский медведь - 2.2%, бурый медведь - 0.9%. Доля насекомых (муравьи, осы) составила около 1% рациона, но их остатки встречались в каждом шестом образце экскрементов. Медведи восточного макросклона Сихотэ-Алиня в ряде рек с июля употребляют в пищу тихоокеанских лососей, более других симу (Бромлей, 1965). В Сихотэ- Алинском заповеднике В.А. Воронин (сообщение из картотеки заповедника) три раза наблюдал кормление бурых медведей морскими выбросами в летние месяцы.
Осенний период в жизни бурого медведя является наиболее ответственным. В это время происходит накопление жира, необходимого для переживания неблагоприятных сезонов: зимнего и ранневесеннего. В берлоге 30-40% жира бурого медведя расходуется на метаболизм (НПбегЬгапс! й а1., 1999, 2000). Репродуктивный успех самок зависит от количества запасённого с осени жира (вйт ат, 1998). Недостаточный запас жира у беременных медведиц может привести к преждевременному прерыванию беременности и повлиять на выживаемость потомства весной (НПбегЬгапб е! а!., 2000). От успеха накопления энергетических запасов во многом зависит как жизнь отдельных особей, так и стабильное существование группировок бурого медведя.
Нажировка заключается в усиленном потреблении некоторых типов кормов, которые принято называть нажировочными. Главным фактором, определяющим подготовку к зиме, является количественный показатель урожайности основных нажиро- вочных кормов медведя в местах его обитания. В свою очередь данный фактор в значительной степени влияет на распределение и численность животных в осенний период. Сроки залегания и выхода медведей из берлог также зависят от урожайности нажировочных кормов (раздел 7.5).
Основой питания бурого медведя в нажировочный период на Сихотэ-Алине являются орехи кедра корейского и жёлуди дуба монгольского, в меньшей степени ягоды брусники (Бромлей, 1965; Юдин, 19936; Серёдкин и др., 20026; табл. 11). Г.Ф. Бромлей (1965) в числе вышеперечисленных кормов указывает также тихоокеанских лососей (табл. 12). Дополнительными кормами, вносящими разнообразие в осенний пищевой рацион, служат орехи лещины маньчжурской и разнолистной, кедрового стланика, ореха маньчжурского; плоды актинидии коломикта и аргута, винограда амурского, другие ягоды; а также млекопитающие (табл, 12). Эти корма являются второстепенными, но в годы неурожая основных кормов могут составлять значительную долю рациона.
Качественный состав осенних кормов медведя различается в разные годы и в разных местах в зависимости от урожая основных нажировочных кормов. Животные потребляют тот корм, который в данном месте в данное время обилен и доступен. При неравномерном распределении кормов животные концентрируются в местах их наилучшего урожая (Пикунов, 1997; Серёдкин и др., 20026). Так, в 1999 г. на территории Сихотэ-Алинского заповедника был плохой урожай орехов кедра корейского, и данный вид корма был медведям недоступен, так как орехи утилизировались ещё в кронах деревьев птицами и грызунами (белки, бурундуки) до их полного созревания. Урожай желудей дуба монгольского в этот год был неодинаковым на разных участках и носил локальный характер. Наилучший урожай наблюдался в прибрежных дубняках бассейнов двух рек: Куналейки и Черёмуховой (Серёдкин и др., 20026). Медведи (как бурый, так и гималайский) совершая переходы из отдалённых мест, концентрировались в бассейнах этих рек, и в течение сентября - начала октября поедали жёлуди почти до полной их утилизации. В итоге, желуди осенью 1999 г. составили на территории заповедника 86.4% рациона бурого медведя, орехов кедра в экскрементах обнаружено не было. Напротив, осень 2000 г. характеризовалась в заповеднике неурожаем дуба и обильным урожаем кедра корейского. Соответственно жёлуди в питании медведя отсутствовали, а орехи кедра доминировали, составляя 91.3% рациона.
