Содержание к диссертации
Введение
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА 8
1.1 Глобальное изменение климата и его влияние на лесные экосистемы 8
1.2 Активизация биотического воздействия в условиях глобального изменения климата 20
2 РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 50
2.1 Программа и методика исследований 50
2.2 Объекты исследований 65
2.3 Лесорастительные условия 71
3 ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА НА ТЕРРИТОРИИ СИБИРИ 83
4 ЛИСТВЕННИЦА СИБИРСКАЯ КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ ВЛИЯНИЯ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА НА АРЕАЛ ВИДА 94
4.1 Изменение доли лиственницы в лесном фонде южных районов Сибири за период с 1939 г 95
4.2 Влияние изменения климата на посевные качества семян лиственницы сибирской 107
4.2.1 Динамика посевных качеств семян лиственницы сибирской в насаждениях юга Сибири с 1936 по 2000 гг... 108
4.2.2 Сравнительный анализ посевных качеств семян климатически разнородных районов заготовки 117
4.2.3 Негативное воздействие повышения температур на репродуктивную сферу лиственницы сибирской 130
4.3 Естественное возобновление лиственницы сибирской 151
5 ВЛИЯНИЕ АКТИВИЗАЦИИ АРМИЛЛЯРИОЗА НА ДИНАМИКУ ХВОЙНЫХ ЦЕНОЗОВ ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ 158
5.1 Видовое разнообразие грибов комплекса Armillaria mellea sensu lato на территории юга Сибири 158
5.2 Активизация и закономерности развития армилляриоза в хвойных лесах юга Средней Сибири 163
6 СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ ПО СНИЖЕНИЮ ОТРИЦАТЕЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ГРИБОВ РОДА ARMILLARIA НА ХВОЙНЫЕ ЦЕНОЗЫ 191
6.1 Селекция устойчивых к заболеванию таксонов сосны обыкновенной 191
6.2 Система агротехнических мероприятий по повышению устойчивости ценозов к корневым патогенам 196
6.3 Изыскание грибов-антагонистов для ограничения распространения опенка осеннего 198
6.4 Оптимальное строение - основа устойчивости ценозов 204
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 209
Библиографический список 211
- Глобальное изменение климата и его влияние на лесные экосистемы
- Программа и методика исследований
- ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА НА ТЕРРИТОРИИ СИБИРИ
Введение к работе
Леса Сибири являются не только стратегически важным ресурсом, но и важнейшей экологической составляющей бореальных лесов. В то же время лесные экосистемы (особенно ее южной части) подвержены воздействию ряда деструктивных факторов, в результате которых увеличиваются площади не покрытых лесом земель, снижается полнота древостоев, отмечаются наступление степей и значительное ухудшение санитарного состояния лесов. Важнейшими из деструктивных воздействий являются вырубки леса на огромных площадях, повреждение лесов техногенными выбросами, массовые повреждения хвоегрызущими вредителями, расширяющиеся площади очагов возбудителей гнилевых болезней и гибель коренных древостоев.
По официальным данным Всемирного банка, указанные факторы (вместе с пожарами) вызвают повреждения лесов на площади в среднем 1,6 млн. га в год. Неофициальные оценки говорят о гораздо более высоком уровне повреждений, вызываемых различными разрушительными факторами, то есть о 2 млн. га в год. По некоторым оценкам совокупный эффект повреждений на сегодня равен 26,5 млн. га погибших лесов в России, причем 99 % из них приходится на Сибирь и Дальний Восток (Krankina, Dixon, 1994). Ухудшение санитарного и лесопатологического состояния хвойных лесов, заметно усилившееся особенно в последние годы (Денисов, 2003; Матусевич, 2003) требует проведения непрерывного мониторинга и принятия адекватных мер.
На юге Сибири наблюдается ухудшение санитарного состояния лесов, вызванное воздействием корневых патогенов (Armillaria mellea sensu lato и Heterobasidion annosum sensu stricto). Так, на территории Минусинского лесхоза Красноярского края выявлено 955 га очагов
5 корневой губки (на начало прошедшего ревизионного периода отсутствовали) (Пояснительная записка к проекту ..., 2004).
Дигрессивные и восстановительные процессы в лесных экосистемах южных районов Сибири протекают сегодня в условиях интенсивно меняющегося климата. Ожидается, что изменение климата будет происходить быстрее, чем скорость, с которой экосистемы смогут адаптироваться и восстанавливаться. По некоторым данным к концу века прогнозируется полная перестройка как растительных зон на равнинах и плоскогорьях, так и климатипов сосны и лиственницы в горах и предгорьях юга Средней Сибири (Чебакова и др., 2003, 2006; Дробушевская, Царегородцев, 2006; Власенко, 2006; Санников, 2006).
В целях сохранения коренного облика природных экосистем, определяющих всю структуру бореального покрова юга Сибири, важной задачей является формирование и поддержание устойчивых лесных экосистем в условиях современного процесса глобального изменения среды обитания древесных растений.
Цель исследования: изучить динамические процессы в лесных экосистемах южных районов Сибири в условиях изменения климата и активизации биогенных факторов (на примере Armillaria mellea sensu lato).
Основные задачи исследования:
Определить количественные оценки изменений климатических показателей в районе исследований;
Оценить изменение доли участия Larix sibirica Ledeb. и других древесных пород в многолетней динамике лесного фонда южных районов Средней Сибири;
Проанализировать многолетнюю динамику посевных качеств семян лиственницы сибирской и выявить факторы, отрицательно воздействующие на качество семян;
Изучить видовое разнообразие грибов комплекса Armillaria mellea s.l. и
закономерности активизации армилляриоза в хвойных ценозах юга Сибири;
Исследовать антагонистическую активность дереворазрушающих грибов к опенку осеннему (in vitro, in situ);
Изучить изменчивость внутривидовых таксонов Pinus sylvestris L, . в очагах куртинного усыхания хвойных.
Научная новизна.
На основе обобщения большого массива данных (1915-2005 гг.) представлена динамика климатических показателей и проанализирована их взаимосвязь с посевными качествами семян лиственницы сибирской (в динамике с 1936 г.) в южных районах Средней Сибири;
Впервые на территории Сибири дано экологическое и биологические описание видов комплекса A mellea s.l. Установлено возрастание патогенных свойств Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink и Armillaria borealis Marxm. & Korhonen и исследована их роль в сукцессии хвойных лесов;
Выявлена индивидуальная устойчивость отдельных таксонов сосны обыкновенной к армилляриозу;
Для разработки биологического метода ограничения армилляриоза изучены антагонистические свойства некоторых аборигенных дереворазрушающих грибов.
Основные положения, выносимые на защиту:
В экотоне лес-степь на юге Средней Сибири отмечается снижение доли участия лиственницы сибирской в лесном фонде из-за ухудшения естественного возобновления;
Ухудшение посевных качеств семян лиственницы сибирской, и как следствие, снижение возобновительной способности вида в южных районах ареала связано с устойчивым повышением среднегодовой температуры воздуха, которое наблюдается на территории Сибири (особенно в последние два десятилетия);
Рост техногенного загрязнения, смена коренных лесов, глобальное изменение климата сопровождаются ростом патогенных свойств грибов А.
7 mellea s.l. на юге Красноярского края. Маломощные почвы, подстилаемые плотным карбонатным элювием, способствуют снижению иммунитета сосняков.
Практическая значимость работы заключается в возможности использования результатов исследований в лесосеменном деле и прогнозировании динамики развития лесных экосистем в южных районах Сибири в условиях современных меняющихся экологических факторов. Внесен вклад в описание видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов на территории Сибири. Предложены перспективные методы ограничения вредоносности армилляриоза. На основе ГИС разработан и апробирован метод круговых площадок. Получено свидетельство о регистрации программы обработки биометрических данных.
Личный вклад автора заключался в постановке задачи, выполнении теоретических исследований, сборе полевых и экспериментальных данных. Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете и является самостоятельной работой автора. В диссертации использованы экспериментальные данные автора, полученные в результате проведения полевых и лабораторных исследований в течение 6 лет.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 15 печатных работах (4 - в изданиях, рекомендованных ВАК), получено 1 свидетельство об официальной регистрации программ для ЭВМ.
Апробация работы. Основные положения работы, результаты и практические рекомендации докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и совещаниях: Красноярск, (2001-2006); Абакан, (2003); Новосибирск, (2004,2006); Иркутск, (2005).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов. Основное содержание диссертации изложено на 248 страницах и содержит 32 таблицы, 48 рисунков и 4 приложения. Библиография включает 309 наименований, в том числе 110 иностранных.
Глобальное изменение климата и его влияние на лесные экосистемы
Устойчивое изменение климата (потепление, увеличение парникового эффекта и т.д.) отмечается в течение всего XX века на территории северного полушарья, достигая в последние десятилетия наибольшей интенсивности (Будыко, 1980; Стотт, 2000; Коломыц, 2003; Яншин и др., 2001; Израэль, 2006). В научной литературе особо остро обсуждается проблема влияния данного процесса на структуру и функционирование экосистем. Если изменения климата будут происходить быстрее, чем экосистемы смогут адаптироваться и восстанавливаться, то можно ожидать существенные изменения в породном составе лесов или вообще смещение природных зон. С изменением климата связываются масштабные сукцессии леса в Швеции, Швейцарии, Польше, Китае, США, Канаде (Colombo et al, 1998; Kienast et al, 2000; Solon, 2000; Hao et al, 2001; Climate change, 2004; Wang, Pei, 2004; Millar, Westfall et al, 2004). Анализ структурных изменений гео(эко-) систем на фоне региональных температурных трендов и прогнозы дальнейших функциональных сдвигов в связи с положительной динамикой температур и ростом атмосферного увлажнения в последнее время все чаще встречается в научной литературе. Региональная модель GISS прогнозирует существенные сдвиги в теплоэнергетическом уровне природных экосистем во всех природных зонах Волжского бассейна. Таежные формации начнут функционировать в таких температурных условиях, которые свойственны в настоящее время подзоне широколиственных лесов и даже разнотравно-злаковым соснякам лесостепной зоны. Формации же южной лесостепи и в особенности северной степи перейдут из суббореальной радиационно-термической категории в субтропическую, т.е. окажутся фактически в другом климатическом поясе (Коломыц, 2003). Выявлена пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ (увеличение сомкнутости лиственничников и проникновение лиственницы в зону тундры), индуцированная климатическими изменениями (Харук, Им, Рэнсон и др., 2004; Шиятов, Терентьев, Фомин, 2005). Одновременно с этим отмечаются значительные смещения границ распространения растительности в высоких широтах. Глобальное потепление и уменьшение (или полное прекращение) пастьбы скота на альпийских лугах в Австрии привели к появлению многочисленных деревьев в полосе 100 м выше границы лесов (Stutzer, 1999). Существенные изменения за последние 17 лет произошли в видовом составе насаждений верхнего пояса кедрово-лиственничных лесов Хейтей-Чиконского нагорья на Дальнем Востоке (Беликович, 2001). С начала 1950-х гг. граница распространения Betula pubescens ssp. tortuosa, Picea abies, Pinus sylvestris, Sorbus aucuparia и Salix spp. в Скандинавских горах Швеции передвинулась на 120-375 м вверх. Быстрый подъем границы распространения данных видов растений начался с 1988 г., когда стали наблюдаться сильное и постоянное зимнее потепление и очень теплые летние сезоны в некоторые годы (Kullman, 2002). Рядом авторов доказаны существенные колебания продуктивности и радикальные изменения радиального прироста древесных пород за последние годы в связи с увеличением температур и содержанием С02 в атмосфере (Hasenauer, 1999; Bergh, Freeman et al 2003; Laroque, Smith, 2003; Vejpustkova, 2004). Однако данные о благотворности роста СОг для древесных растений представляются наиболее спорными. Так, например, модель пространственной и временной изменчивости климата и первичной продуктивности леса в горах Ликвилло, Пуэрто Рико прогнозирует в случае удвоения содержания СОг в воздухе, при повышении температуры и уменьшении количества осадков снижение общей и чистой первичной продуктивности (Wang et al, 2003). Положительная реакция на повышение содержания углекислого газа в воздухе, наблюдаемая у отдельного растения, вовсе не обязательно означает, что будет иметь место усиленный рост растительных сообществ в целом.
Изменение климата сказывается на росте числа экстремальных явлений, которые приводят к ущербу на значительных территориях. Если климатические изменения интенсифицируют все конвективные процессы в атмосфере, то они будут и увеличивать частоту и интенсивность ветров, в т.ч. торнадо и ливневых дождей (Berz, 1993). Выдвинутое предположение (Karl et al, 1995) о том, что климат США стал более экстремальным (в терминах аномалий температуры и осадков) в течение последних десятилетий подтверждается фактами более поздних наблюдений. На подъеме сегодня находятся естественные повреждения лесов Европы абиотическими факторами (Schelhaas, 2003). После суровой засухи 1988 года заметно интенсифицировался отпад ряда деревьев в горных лесах центральной части штата Нью-Йорк (Fahey, 1998). Особенности антропогенного климатического тренда Верхнего Поволжья (аномально высокое зимнее потепление в подзоне южной тайги) вызовут неизбежное повышение континентальное климата, с соответствующим усилением вероятности экстремальных метеорологических ситуаций, как для функционирования растений, так и для почвообразующих процессов (Коломыц, 2003).
Программа и методика исследований
Целью проводимых исследований является изучение динамических процессов в лесных экосистемах южных районов Средней Сибири в условиях глобального изменения климата и активизации биогенных факторов (на примере Armillaria melleasi)
Основные задачи исследования включают в себя определение количественных оценок изменений климатических показателей в районе исследований; оценку изменения доли участия Larix sibirica Ledeb. и других древесных пород в многолетней динамике лесного фонда южных районов Средней Сибири; анализ многолетней динамики посевных качеств семян лиственницы сибирской и выявление факторов, отрицательно воздействующих на качество семян; изучение видового разнообразия грибов комплекса Armillaria mellea s.l и закономерностей активизации армилляриоза в хвойных ценозах юга Средней Сибири; исследование антагонистической активности дереворазрушающих грибов к опенку осеннему {in vitro, in situ); изучение изменчивости внутривидовых таксонов Pinus sylvestris L. в очагах куртинного усыхания хвойных.
В исследовании использовались общепринятые в лесоведении, лесной таксации, микологии и фитопатологии апробированные методические подходы и положения (Уткин, 1975; Кузьмичев, 1977; 1999; Шевченко, 1978, 1986; Родин, 1980; Федоров, 1984; Писаренко и др., 1992; Аткин, 1994; Ваганов, Шашкин,2000, Korhonen, 1978, 1980; 2004; Shaw III, Kile, 1991). Дополнительно, для реализации поставленных задач были разработаны новые методические приемы.
Для изучения естественных изменений ареала лиственницы сибирской в южных районах Средней Сибири (под влиянием изменений климата), использовались материалы лесоинвентаризаций Боготольского (1939, 1991 гг.), Иркутского (1972, 1985, 2003 гг.) и Голоустненского (1963, 1971, 1986, 2001 гг.) лесхозов, на основании которых построена динамика таксационных и лесоводственных показателей. В случаях возникновения картографических ошибок (особенно при первых лесоинвенаризациях) и изменений границ выделов при последующем лесоустройстве, для устранения этих проблем использовались предложенные нами (Павлов и др., 2005) технологии сквозных выделов на основе геоиформационных технологий.
Динамика посевных качеств семян лиственницы получена по результатам анализа средних образцов семян Красноярской зональной лесосеменной станции. Для анализа использовались следующие документы:
Журнал регистрации образцов семян;
Паспорт на партию семян;
Карточка анализа образца семян.
Определение всхожести семян на лесосеменной станции, а также в лабораторных экспериментах проводились методом проращивания, согласно ГОСТ 13056.6 - 97. Процесс определения всхожести осуществляется в специальных аппаратах для проращивания с приспособлениями для автоматического регулирования переменного и постоянного температурного режимов. Качество посевного материала лиственницы оценивается ГОСТ 14161-86.
Наши наблюдения за семеношением лиственницы сибирской, качеством семян, способностью к возобновлению под пологом проводились на постоянных пробных площадях, заложенных в 2003 году. Закладка пробных площадей в натуре производилась инструментально с замером углов и сторон. Пробные площади отграничены визирами шириной 0,3 м с нанесением на граничных деревьях затесок, расположенных с внешней стороны пробной площади (ОСТ 56-69-83). Каждая пробная площадь привязана к существующей квартальной сети и четко опознаваемым натурным ориентирам (ручей, дорога).
На каждой пробной площади размещалось по 20 площадок, размером 1м2, на которых удалялась лесная подстилка и живой напочвенный покров вместе с частью гумусового горизонта.
Изменение климата на территории Сибири
Вопросам современного состояния климата и моделированию его изменений посвящено большое количество работ, где отражено состояние вопроса как в общепланетарном масштабе, так и в границах отдельной территории или региона. Фиксируемое за последние десятилетия увеличение температур приземистого слоя атмосферы, тем не менее, вызывает оживленные споры о действительно имеющем место глобальном потеплении. Выдвигается точка зрения о том, что мы имеем дело с кратковременным этапом резкого роста температур, за которым следует значительное, превосходящее его по масштабам похолодание. В литературе по этому вопросу отсутствует единая точка зрения, но в общем количестве мнений, фактов в поддержку тренда глобального потепления представлено больше, нежели в пользу похолодания (Павлов, 2003).
Согласно оценке состояния климата в 2000 году глобальная средняя температура у поверхности Земли возросла на 0,6 ± 0,2С с конца 19-го столетия (WMO statement..., 2000). Наибольшая доля возрастания глобальной температуры с конца 19-го века связана с двумя отдаленными друг от друга периодами - 1910-1945 (линейный тренд +1,5/100 лет) и особо быстрое потепление с начала 1970-х годов по настоящее время (линейный тренд +1,757100 лет для Земного шара +2,177100 лет для Северного полушария). Сходные данные получены реконструкцией годичных температур в северном полушарии на основе ширины годичных колец деревьев Северной Америки, Скандинавии, Сибири и Монголии. Установлено, что годичные температуры возрастали в начале XX века, достигнув пика к середине 1940-х гг., затем они несколько понизились в 1950-е и 1960-е гг., но в 1990-е гг. достигли максимального уровня за последние три века (Juday et al, 1999).
Наблюдающееся потепление в Северном полушарии связывается в основном с естественными изменениями в режимах циркуляции атмосферы, однако это не может служить доказательством отсутствия антропогенного воздействия на климат (Corti et al, 1999). Детальный модельный анализ роли тех же климатических факторов в повышении средней приземной температуры воздуха был проведен английскими учеными (Tett et al, 1999). PIx результаты показывают, что потепление атмосферы в первой половине XX века (между 1910 и 1940 гг.) происходило в основном из-за колебания солнечной активности и в меньшей степени антропогенных факторов -парниковых газов и тропосферного сульфат-аэрозоля. Что касается периода 1946-1996 гг., то здесь естественные вариации солнечной и вулканической активности оказывают лишь второстепенное воздействие на климат по сравнению с антропогенным влиянием.
В исследовании климата (Observed warming ..., 2000) за период с 1946 по 1995 гг. для каждой клетки размерностью в 5 градусов широты и 5 градусов долготы определены средняя зимняя (с октября по март) и средняя летняя (с апреля по сентябрь) температурные аномалии. Регрессионная линия (метод наименьших квадратов), представляющая изменение температуры, сопоставлена затем с сезонными временными сериями для каждой клетки. Зимнее потепление в основном ограничено Сибирью и Северо-Западной Америкой. Общая тенденция в зимнем потеплении на всей территории -0,071 в десятилетие. Летние тенденции более размыты и составляют 0,032 в десятилетие. Комбинация двух сезонов приводит к общегодовой тенденции потепления в 0,051 в десятилетие. Отношение уровня потепления зима-лето составляет во второй половине XX века 2,2/1.
Современный период потепления (считается с 1976 года) почти глобален, но наиболее значительное возрастание температуры имеет место в средних и высоких широтах континентов Северного полушария (Technical summary climate change..., 2001; Яншин и др., 2001; Израэль, 2006). При этом процесс потепления протекает неоднородно и отличается степенью интенсивности увеличения температур в различных регионах. Изменение средней годовой температуры от рубежа XIX-XX века к концу XX века составило для территории России в целом около +1,2С (Изменение климата..., 2001). Максимальная температура была отмечена в 1995 году: отклонение от нормы (средняя температура базового периода 1961-1990 гг.) составило около 2С. В 2000 г. средняя по территории России аномалия средней годовой температуры воздуха составила 1,1 С. Основные тенденции изменения климатических параметров подтверждаются и региональными трендами (Коломыц, 2003). На их основе (согласно модели GISS) прогнозируется антропогенное повышение средней глобальной температуры к 2010, 2030 и 2050 гг. соответственно на 0,8-1,0С, 2,0-2,2С, 3-4С по сравнению с современным (базовым) уровнем, со сменой превалирования зимнего потепления над летним. В Японии за 40 лет (1961-2000 гг.) среднегодовая температура воздуха повысилась на 1,3С, что привело к увеличению продолжительности вегетационного периода. На примере фенологических фаз распускания почек и листопада Ginkgo biloba L. показано удлинение вегетационного сезона на 12 дней (Matsumoto et al, 2003). В Австрии, за аналогичный период обнаружено достоверное повышение среднегодовой температуры на 0,72С, среднегодовой минимальной температуры на 0,80С, зимней температуры на 2,36С и увеличение продолжительности температурно-контролируемого сезона роста на 11 дней. Существенных изменений по количеству осадков в 1961-1990 гг. не выявлено (Hasenauer et al, 1999).
