Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы. Фрактальная геометрия и структура сообществ 10
1.1. Фракталы и мультифракталы: математические основы 10
1.1.1. Понятие фрактала, примеры 10
1.1.2. Фрактальная размерность 13
1.1.3. Понятие мультифрактала 17
1.1.4. Мультифрактальный формализм 18
1.2. Фракталы и структура сообществ 21
1.2.1. Фракталы и самоподобие в пространственном распределении отдельных видов 22
1.2.2. Фракталы и самоподобие в пространственном распределении видового богатства 23
1.2.3. Пространственная структура сообществ и мультифрактальный анализ 29
1.2.4. Фракталы, степенные законы и кривые накопления видов 31
1.2.5. Биоразнообразие и инструменты его анализа 35
1.3. Модели экологических процессов на основе отдельных организмов 38
1.3.1. Решеточные модели с непрерывным временем 40
1.3.2. Модели с непрерывной пространственной структурой 45
Собственные исследования 49
2. Материалы и методы 49
2.1. Описание наборов эмпирических данных 49
2.2. Организация данных и алгоритм увеличения выборки при проверке моно- и мультифрактальной гипотез 52
2.3. Статистический анализ линейности связи 55
2.4. Алгоритм построения мультифрактального спектра 56
2.5. Алгоритмы реализации событий при вероятностном моделировании сообществ в непрерывном времени 56
3. Степенной характер накопления видового богатства как проявление самоподобия видовой структуры сообщества 59
3.1. Формулировка монофрактальной гипотезы 59
3.2. Эмпирическая верификация гипотезы. Самоподобие видовой структуры сообществ 61
3.2.1. Макрозообентос малых озер г. Н. Новгорода 62
3.2.2. Зоопланктон Чебоксарского водохранилища 63
3.2.3. Мелкие млекопитающие Нижегородского Заволжья 64
3.2.4. Насекомые луговых сообществ и саванны (Миннесота, США) 64
3.3. Эмпирическая верификация гипотезы. Самоподобие пространственного распределения сообществ 64
3.3.1. Растительное сообщество дюнных понижений (Бельгия) 66
3.3.2. Растительное сообщество серпентинитового луга (Калифорния, США) 66
3.3.3. Дождевой тропический лес, древостой (Панама) 66
4. Адаптация мультифрактального формализма для описания видовой структуры 69
4.1. Разработка аппарата обобщенных фрактальных размерностей как инструмента анализа видового разнообразия сообщества 69
4.2. Мультифрактальный спектр как обобщенный геометрический образ видовой структуры сообщества 72
4.2.1. Построение мультифрактального спектра 72
4.2.2. Экологическая интерпретация параметров мультифрактального спектра 75
4.3. Мультифрактальная гипотеза и механизм ее верификации 80
5. Эмпирическая верификация мультифрактальной гипотезы 83
5.1. Самоподобие видовой структуры сообществ 83
5.1.1. Макрозообентос малых озер г. Н. Новгорода 83
5.1.2. Зоопланктон Чебоксарского водохранилища 84
5.1.3. Мелкие млекопитающие Нижегородского Заволжья 86
5.1.4. Насекомые луговых сообществ и саванны (Миннесота, США) 89
5.2. Самоподобие пространственного распределения сообществ 89
5.2.1. Растительное сообщество дюнных понижений (Бельгия) 89
5.2.2. Растительное сообщество серпентинитового луга (Калифорния, США) 94
5.2.3. Дождевой тропический лес, древостой (Панама) 95
6. Динамические математические модели сообществ, проявляющие мультифрактальную структуру 99
6.1. Модели в дискретном пространстве 99
6.1.1. Модель избирателя с мутациями 100
6.1.2. Модель контактного процесса с мутациями 102
6.2. Модель в непрерывном пространстве 104
Заключение 112
Выводы 114
Литература 116
Введение к работе
Актуальность проблемы
Пространственная и видовая структуры биологических сообществ традиционно находятся в центре внимания теоретической экологии. На первый взгляд, эти вопросы имеют мало точек пересечения и классические подходы к описанию этих структур разработаны совершенно независимо друг от друга. Описание пространственной структуры на уровне сообщества связано с зависимостью видового богатства от площади (species-area relationship, SAR); для описания видовой структуры сообщества используются ранговые распределения видов, модели распределения видов по численности, а также кривые накопления видов.
Использование степенного закона для формализации кривой накопления видов позволило Маргалефу (1992) сформулировать мысль о возможности существования фрактальной структуры биологических сообществ. Применительно к степенной форме SAR к аналогичному выводу пришли Harteetal. (1999). Возникновение представлений о самоподобии и фрактальности биологических сообществ является естественным продолжением тенденции к проникновению теории фракталов в экологию. Этот процесс можно условно разделить на три этапа. Первый из них был связан с необходимостью описания пространственной сложности тех или иных биотопов, в частности горных массивов, речных систем, почвы, коралловых рифов и т.д. На втором этапе пришел черед описания фрактального распределения отдельных видов. Наконец, на третьем этапе встал вопрос о самоподобии внутренней структуры самих сообществ.
Дальнейшим развитием фрактального подхода к описанию сообщества является переход к использованию мультифрактального формализма (Иудин, Гелашвили, 2002; Иудин и др., 2003; Borda-de-Agua et al., 2002; Iudin, Gelashvili, 2003). Этот подход был предложен независимо двумя группами исследователей для разных аспектов структуры сообществ: Д. И. Иудин и Д. Б. Гелашвили предложили использовать мультифрактальный анализ для
характеристики видовой структуры, a Borda-de-Agua и коллеги акцентировали свое внимание на проблеме пространственного распределения.
Математические основы применения мультифрактального анализа подробно разработаны и изложены в диссертации доктора физико-математических наук Д. И. Иудина «Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ», представленной на соискание ученой степени доктора биологических наук и защищенной в 2006 г. Применение этого математического аппарата позволяет перейти от качественного описания видовой структуры (в терминах видового богатства) к количественному (в терминах видового разнообразия) и открывает широкие перспективы мультимасштабной характеристики биологического сообщества как сложной неравновесной системы.
Таким образом, подробная теоретическая проработка применения мультифрактального анализа к структуре биологического сообщества, а также эмпирическая верификация такого подхода на материале различных сообществ представляется одной из актуальных задач современной теоретической экологии, что и предопределило цель и задачи нашего исследования.
Цель исследования
Теоретическое обоснование возможностей и ограничений применения мультифрактального анализа для описания структуры биологических сообществ, а также апробация предлагаемого подхода на материале модельных и натуральных сообществ.
Задачи исследования
1. Детализация концепции мультифрактального спектра как обобщенного геометрического образа видовой структуры
сообщества и развитие его подробной экологической интерпретации.
Эмпирическая верификация мультифрактального подхода на материале видовой структуры различных водных и наземных сообществ.
Эмпирическая верификация мультифрактального подхода на материале пространственной структуры наземных сообществ.
Рассмотрение динамических моделей многовидовых сообществ на предмет изучения их возможной мультифрактальной структуры.
Научная новизна
Предложенная автором формализация фрактального характера накопления видового богатства и разнообразия в виде моно- и мультифрактальной гипотез, соответственно, является дальнейшим развитием методологии принципа самоподобия в применении к структуре биологического сообщества. Впервые предложены количественные механизмы фальсификации этих гипотез.
Развита и уточнена биологическая интерпретация основных элементов мультифрактального спектра, показана возможность адекватного сопоставления результатов мультифрактального анализа с результатами анализа, основанного на использовании традиционных индексов.
На предмет верификации фрактальных гипотез рассмотрены 7 биологических сообществ, в том числе 2 водных и 5 наземных, из них 5 -впервые. Верификация гипотез проведена как для случая видовой структуры (4 сообщества), так и для случая пространственной структуры (3 сообщества). Показано соответствие 6 сообществ монофрактальной гипотезе, а 5 сообществ - также и мультифрактальной гипотезе.
Обнаружена и исследована мультифрактальная структура сообществ, моделируемых системами взаимодействующих частиц (модели избирателя и контактного процесса с мутациями). Разработана нейтральная модель
многовидового сообщества в непрерывном пространстве и времени, исследованы ее основные свойства, показано наличие мультифрактальной структуры в некотором диапазоне параметров.
Практическая значимость работы
Полученные результаты проливают свет на вопросы унификации традиционных индексов видового разнообразия, давно и успешно применяемых в самых различных областях экологических исследований.
На защиту выносятся следующие положения:
Формализованные в виде моно- и мультифрактальной гипотез представления о наличии фрактальной и мультифрактальной структуры сообщества и механизмы верификации этих гипотез.
Уточненная и детализированная интерпретация мультифрактального спектра в контексте традиционного анализа видовой структуры сообщества.
Результаты мультифрактального анализа видовой и пространственной структуры семи биологических сообществ, для пяти из которых (макрозообентос прудов-водохранилищ Щелоковского хутора; зоопланктон Чебоксарского водохранилища; мелкие млекопитающие Нижегородского Заволжья; насекомые луговых сообществ и саванны, Миннесота, США; растительное сообщество дюнных понижений, Бельгия), подтверждена справедливость мультифрактальной гипотезы.
Возникновение мультифрактальной структуры в динамических моделях многовидовых сообществ в дискретном и непрерывном пространстве.
Благодарности. Автор выражает сердечную признательность своему учителю Давиду Бежановичу Гелашвили и научному руководителю Дмитрию Игоревичу Иудину, без тесного взаимодействия с которыми данная работа навряд ли имела бы место. Диссертационная работа в значительной части основана на эмпирических данных, полученном в результате сотрудничества с коллегами из ННГУ (Шурганова Г.В., Пухнаревич Д.А.), НГПУ (Дмитриев А.И.), Университета Миннесоты, США (Тилман Д.), Университета Калифорнии, США (Грин Дж.), Университета Гента, Бельгия (Босуит Б.), а также Центра по изучению тропических лесов, США. Автор выражает глубокую признательность коллегам за предоставленную возможность работы с разнообразным эмпирическим материалом.
Фрактальная размерность
Главной количественной характеристикой фрактального объекта является его размерность. Наиболее просто понятие размерности можно ввести как количество переменных (или измерений), необходимых для полного описания положения точки в пространстве. Так, для описания положения точки на плоскости, необходимо указать две координаты, поэтому плоскость, также как и любая другая гладкая поверхность, имеет размерность, равную 2, то есть двумерна. Описать положение точки на линии можно с помощью одной координаты, поэтому линия одномерна, ее размерность равна 1. Аналогично, размерность точки равна нулю, а пространство, в котором мы все живем (если не влезать в дебри теории относительности или теории суперструн) - трехмерно.
Введенное таким интуитивным образом понятие размерности соответствует тому, что в математике называется топологической размерностью (обозначается DT). Эта размерность всегда является целым числом. Для фракталов же чаще всего характерна дробная, нецелая размерность. Понятие дробной размерности на первый взгляд может показаться абсурдным, однако при работе с фрактальными объектами оно совершенно необходимо.
Рассмотрим общую схему определения меры множества. Пространство, в котором находится множество, покрывается областями некоторого характерного размера є. Например, плоскость можно покрыть квадратной сеткой с размером ячейки Е. Затем подсчитывается число Ще) таких областей, в которые попали точки исследуемого множества. Процедура повторяется для разных є, а мера определяется как предел:
Здесь D соответствует размерности объекта. Если ошибиться с выбором Д получим либо ноль, либо бесконечность. Только при одном определенном значении размерности D существует ненулевой предел меры (1). Именно этот признак можно использовать для определения размерности фрактальных объектов:
Определенную таким образом размерность, то есть с помощью покрытия множества областями фиксированной формы и размера, математики называют емкостью множества или размерностью Колмогорова. Математически более строгим является понятие размерности Хаусдорфа, именно эта размерность фигурирует в первом определении фрактала по Мандельброту.
Ключевой момент в определении размерности Хаусдорфа состоит в том, чтобы разрешить использовать для покрытия множества элементы произвольной формы и размера. Пусть мы имеем множество F, являющееся подмножеством и-мерного пространства. Рассмотрим его покрытие элементами произвольной формы и размера с тем ограничением, что диаметр множества, отвечающего любому элементу покрытия, не превышает заданной величины
Описание наборов эмпирических данных
Материалом для верификации разработанных теоретических положений (конкретно: моно- и мультифрактальной гипотез) в работе послужили разнообразные эмпирические данные. В сборе и первичной обработке этих данных автор участия не принимал. Сами данные любезно предоставлены автору для анализа коллегами из различных организаций. Всем коллегам выражается огромнейшая благодарность. Без использования такого широкого спектра материала сама верификационная сторона работы навряд ли была бы возможна.
Зообентос прудов-водохранилищ Щелоковского хутора (Нижний Новгород). Данные любезно предоставлены Д. А. Пухнаревичем (ННГУ, кафедра экологии).
Щелоковский хутор представляет собой памятник природы и одну из самых посещаемых рекреационных зон Н.Новгорода. На его территории 1963-1967 годах был сооружен каскад из трех прудов с общей длиной водного зеркала около 2 км, которые представляют собой единую систему. Изучение макрозообентоса проводилось в летние сезоны 1998-2002 годов. Пробы отбирались ежемесячно на 8 станциях (2 - на Верхнему пруду, по 3 -на Среднем и Нижнем) дночерпателем Экмана-Берджа с площадью захвата 1/40 м. Обработка проб осуществлялась по стандартной методике. Численность организмов определялась методом прямого счета.
Зоопланктон Чебоксарского водохранилища. Данные любезно предоставлены Г.В. Шургановой (ННГУ, кафедра экологии).
Чебоксарское водохранилище - самое молодое в системе Волжского каскада. Заполнение водохранилища осуществлено в 1981 г. Общая длина водохранилища составляет 321 км, максимальная ширина - 16 км, средняя глубина - 4,2 м, площадь водного зеркала - 1080 км . Водохранилище отличается высоким коэффициентом водообмена (19,8), непостоянством уровенного режима и существенным загрязнением воды, наиболее сильно проявляющимся в его речной части. Формирование водных масс водохранилища происходит за счет разнородных водных потоков: левобережного, поступающего из Горьковского водохранилища, и правобережного, вносимого р. Окой (до 40% притока воды).
Гидробиологические исследования бактерио-, фито-, зоопланктона и зообентоса р. Волги на трассе строительства Чебоксарского водохранилища начались задолго до зарегулирования р. Волги у г. Чебоксары. Проводились регулярные комплексные мониторинговые исследования, продолжившиеся и в первое десятилетие существования водохранилища. Данная работа содержит результаты исследования зоопланктона р. Волги на трассе строительства Чебоксарского водохранилища в «доводохранилищный» период, а также зоопланктона Чебоксарского водохранилища - с момента его образования (1981 г.) по 2002 г. В первые двенадцать лет существования водохранилища проводились регулярные мониторинговые исследования в составе комплексных экспедиций. Пробы зоопланктона отбирались в разные сезоны каждого года (весна, лето, осень) в лево- и правобережье водоема на 18 стационарных станциях. В последующие годы проводились отдельные съемки по всей акватории водохранилища. Для сбора материала использовалась количественная сеть Джеди (диаметр входного отверстия 18 см, капроновое сито №64). Отбор осуществлялся путем тотальных ловов от дна до поверхности. Обработка материалов проводилась общепринятым в гидробиологии счетно-весовым методом.
Непосредственно в анализе были использованы данные о численностях видов, обнаруженных в пробе, без пересчета в плотности.
Мелкие млекопитающие Нижегородского Заволжья. Данные любезно предоставлены А. И. Дмитриевым (НГПУ). Исследования мелких млекопитающих проводились в разных биотопах северного и южного природно-территориальных комплексов Заволжья для составления кадастра в 2005 году и ранее (Эколого-фаунистическая характеристика..., 2005). Относительный учет грызунов и насекомоядных проводился методом ловушкосуток (Карасева, Телицына, 1998). Давилки Геро расставлялись в линию на расстоянии 5 метров друг от друга со стандартной приманкой (хлеб и растительное масло) на одни (редко двое) суток. Всего в 21 выборке зафиксировано 13 видов, соответственно исходные данные представляют собой таблицу 13x21.
Насекомые луговых сообществ и саванны (Миннесота, США). Данные любезно предоставлены Д. Тилманом (Университет Миннесоты, США) и Э. Симанном (Университет Райе, США).
Исследование сообщества насекомых проводилось в луговых и саванновых сообществах национального парка «Кедровая лощина», Миннесота, США. Выборки собирались сачком по стандартной методике в течение сезона 1992 года на 48 точках. Выборка содержит насекомых, отловленных в полдень за 100 взмахов сачком диаметром 38 см при движении вдоль трансекты длиной 50 м. Сбор насекомых производился каждые 15 дней с середины мая до середины сентября. Таким образом, для большинства точек получено 9 выборок.
Формулировка монофрактальной гипотезы
Рассмотрим также две выборки из этого сообщества численностью N] и Л . Соотношение между видовым богатством этих выборок и общим видовым богатством полностью определяются соотношением Маргалефа:
Мы видим, таким образом, что соотношения между видовым богатством выборок и целого сообщества определяются только их численностями (то есть масштабом) и индексом к, который сохраняется неизменным для всех масштабов. В этом смысле все выборки (масштабы) подобны друг другу и целому. Именно в этом проявляется самоподобие видовой структуры биологического сообщества.
Зависимость видового богатства от размера выборки (функция экологической неаддитивности по А.П.Левичу) является одной из форм представления видовой структуры сообщества, эквивалентной другим формам. И именно распространение и популярность этих других форм описания видовой структуры (конкретно - частотных распределений видов по численности и кривых доминирования-разнообразия) в некоторой степени оттеснило на второй план изучение рассматриваемой зависимости и вскрытие ее самоподобного характера.
Между тем, зависимость видового богатства от размера выборки является аналогом SAR - зависимости видового богатства от площади сообщества, потому что площадь можно рассматривать как меру выборочного усилия. SAR изучается уже более ста лет, для ее описания было предложено множество различных математических форм (см. раздел 1.2.2). Причем именно степенная форма SAR получила наиболее широкое распространение: S = AZ. Для этой формы SAR была показана ее эквивалентность самоподобию пространственного распределения видового богатства (Harte et al., 1999). Таким образом, мы имеем дело с двумя сторонами одной и той же проблемы - самоподобного характера накопления видового богатства при увеличении объема выборки. В непространственном случае мерой выборочного усилия обычно служит число отобранных особей, их суммарная биомасса, либо общее число суммированных выборок в случае их объединения. В случае изучения пространственного распределения мерой выборочного усилия является площадь.
Зафиксируем предположение о том, что накопление видового богатства следует степенному закону и проявляет свойство самоподобия под названием монофрактальной гипотезы.
