Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы по теме исследований 9
1.1 Систематическое положение poj\aLarix и его дендрологическая характеристика 9
1.2 Морфологическая и эколого-физиологическая изменчивость лиственницы 10
1.3 Интродукция лиственницы 16
1.4 Биоэкологические особенности выращивания лиственницы 19
1.5 Лиственница в Нижегородской области, перспективы интродукции и экологические аспекты ее использования 23
Глава 2. Объекты и методика исследований 37
Глава 3. Природно-климатические условия района проведения исследований 54
3.1 Рельеф и почвы 54
3.2 Растительность района исследований 55
3.3 Климат района исследований 57
Глава 4. Изменчивость морфологических признаков рассматриваемых видов рода лиственница 63
Глава 5. Особенности сезонного роста и развития исследуемых видов рода лиственница 85
5.1 Особенности фенологического развития рассматриваемых видов 85
5.2 Динамика выхода побегов из состояния покоя при искусственном его прерывании 92
5.3 Особенности сезонного роста хвои и побегов рассматриваемых видов 94
5.4 Особенности эколого-физиологических процессов адаптации видов 102
Глава 6. Особенности эколого-физиологического формирования генеративной сферы у исследуемых видов рода лиственница 135
6.1 Особенности семеношения видов рода лиственница 135
6.2 Всхожесть, энергия прорастания семян и жизнеспособность пыльцы исследуемых видов рода лиственница 136
6.3 Морфологические особенности семян 149
Глава 7. Комплексная оценка сходства адаптационных возможностей исследуемьж видов 161
Глава 8. Роль лиственницы в повышении продуктивности лесов и ее эдификаторное значение 166
Выводы 182
Литература 184
- Морфологическая и эколого-физиологическая изменчивость лиственницы
- Растительность района исследований
- Динамика выхода побегов из состояния покоя при искусственном его прерывании
- Всхожесть, энергия прорастания семян и жизнеспособность пыльцы исследуемых видов рода лиственница
Морфологическая и эколого-физиологическая изменчивость лиственницы
В последнее время всё большую актуальность приобретает проблема сохранения и рационального использования природных ресурсов. В связи с этим задача оценки генетического потенциала различных видов, отличающихся наибольшей приспособленностью к конкретной среде обитания, приобретает всё большую значимость. Перспективным направлением в решении этой задачи выступает анализ генетической гетерогенности по количественным признакам (Рокитский, 1978; Глотов, 1983) и, особенно, морфологической изменчивости в генеративной сфере, которая характеризует степень адаптации растений к новым экологическим условиям (Кулагин, 1980; 1985). В соответствии с этим положением нами был выбран методический подход к изучению видов рода лиственница, основанный на исследовании их изменчивости по количественным и качественным признакам.
Одной из важнейших характеристик лиственницы является её внутривидовой полиморфизм и чрезвычайная способность к скрещиванию. Н.В. Дылис (1947, 1959, 1961, 1969, 1975, 1977, 1978) установил, что лиственница сибирская на протяжении обширного ареала неоднородна, сильно варьирует по ряду признаков и состоит из нескольких форм, имеющих характер географических рас или экотипов. По данным В.С.Онучина (1962), изучавшего изменчивость некоторых морфологических признаков лиственничных лесов, произрастающих в Туве, эти параметры значительно варьируют. К такому же заключению пришёл Е.П.Верховцев (1962), изучавший плодоношение лиственницы сибирской в Восточных Саянах, Л.И.Милютин (1964), анализировавший изменчивость лиственницы Чекановского, Е.А.Пугач (1964), исследовавший изменчивость морфологических признаков лиственницы сибирской на Среднем Урале, А.П.Абаимов и Б.А.Карпель (1978), Б.А.Карпель (1974), Б.А.Карпель и Н.С.Медведева (1977), изучавшие изменчивость морфологических признаков шишек лиственницы даурской в юго-западных при-ленских районах Якутии.
Высокая разрешающая способность параметров шишек и семян для анализа внугрипопуляционной структуры, разграничения либо обьединения популяций показаны при изучении пихты бальзамической (Lester, 1968), лиственницы польской (Balut, 1969), ели чёрной (Khalil, 1984), сосны горной кустарниковой (Bodovicz, Krzakova, 1986), кипариса вечнозелёного (Bofghetti, Raddi, Sumer, 1987), лиственницы сибирской (Свистун, 1970; Путенихин, 1990), даурской и Чекановского (Кравцов, 1987).
Внутрипопуляционная и географическая изменчивость длины хвои и количества хвоинок в пучке отмечалась многими авторами (Дылис, 1959; Коропа-чинский, Милютин, 1964; Милютин, Круклис, 1968; Милютин, 1971, 1974; Хасанов, Пугач, 1974; Абаимов, 1977).
Изучению форм лиственницы сибирской но толщине коркового слоя посвящена работа В.Н.Никончука (1973). Большое влияние оказывают почвенно-грунтовые условия и высота над уровнем моря. Относительно устойчивыми морфологическими признаками являются длина кроющих чешуек, величина отношения ширины шишки к их длине, форма шишек. Семена имеют относительно высокое качество в средней и верхней части кроны, а также внутри кроны древостоев. В.И.Бирюков (1964) отмечал наличие двух форм лиственницы сибирской по окраске шишек: зеленошишечная и фиолетовошишечная. Первая обладает наиболее сильным ростом по высоте и диаметру, образует стволы высокого качества, а шишки меньше повреждаются насекомыми. Наличие этих двух форм шишек у лиственницы охотской отмечает Г.В.Гуков (1978).
Ряд авторов (Ирошников, 1974; Никончук, 1974; Лобанов, 1982) сообщают о наличии фенологических форм у лиственницы сибирской в естественных условиях. Н.А.Аксёнова и Л.А.Фролова (1987) отмечают неоднородность фенологического развития у лиственниц японской и американской в условиях ботанического сада МГУ.
Есть сведения о различиях в продолжительности, характере роста (Баценко, Милютин, Петренко, 1964; Протопопова,1966; Надеждин, 1971; Патлай, 1980; Елагин, Наумова, 1988), неоднородности анатомического строения хвои (Каппер, 1954), всхожести и росте сеянцев (Буторова 1985, 1986) лиственницы различного географического происхождения.
Итогом многолетних экспериментальных работ по изучению биологических и экологических свойств лиственницы и её роста в культуре явились работы В.П.Тимофеева (1954, 1961а, б, 1965, 1977). Он подчёркивает, что большое значение при культуре лиственницы имеет географическое происхождение и наследственные особенности климатических и почвенных разновидностей экоти-пов лиственницы. Лесничий П.И.Дементьев (1969) опубликовал первые предварительные наблюдения за ростом созданных им географических культур лиственницы. По его данным, уже в питомнике лиственницы двухлетнего возраста различного географического происхождения существенно различались по ряду фенологических фаз. Объекты ботанических исследований различаются по своим наследственным признакам, а также неизбежно испытывают воздействие факторов внешней среды. В связи с этим, между признаками объектов ботанических исследований существуют исключительно корреляционные связи (Зайцев, 1984). В литературе имеются сведения (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989), что отбор на укрупнение соцветий приводит к укрупнению листьев, а мелколистность связана с небольшими размерами семян. В соответствии с этим положением значительный интерес представляет вы-_ явление зависимости параметров шишек у лиственницы от параметров хвои.
Физиологические признаки (скорость роста и развития, морозостойкость и др.), определяющие приспособленность организма к внешней среде и его выживаемость, играют важную роль в определении различий между экотипами и популяциями (Уильяме, 1968). В соответствии с этим положением в общую схему опыта по сравнительному изучению видов рода лиственница нами были включены вопросы физиологического характера. Использование гистохимических исследований для установления разнокачественности растений считали возможным многие исследователи (Генкель, Окнина, 1964; Барская, 1967 и др.). К.А.Сергеева (1971) отмечает, что динамика крахмала и растворимых Сахаров хорошо характеризует физиологическое состояние растений. Ряд авторов (Холоденко, Морозовский, 1970; Псрк, Никитина, 1973; Косиченко, 1975) считают, что динамика крахмала и жира является надёжным индикатором при сравнительной оценки морозостойкости различных видов.
Растительность района исследований
Особенности накопления редуцирующих Сахаров (глюкозы) в побегах. В ходе изучения динамики содержания глюкозы, которое проводили параллельно определению изменения количества крахмала и растительного жира в побегах различных видов рода лиственница, выявлена определённая связь динамики этих запасных веществ. В то время, когда содержание крахмала и растительного жира в тканях побегов достигает своего максимума, количество глюкозы значительно снижается. На протяжении осенне-зимнего периода содержания глюкозы в побегах изменялось незначительно (рис.5.17).
Общая тенденция динамики содержания глюкозы сохраняется у всех видов и сводится к следующему. К весне (апрель-май) она накапливаются в побегах (см. рис.5.17), за счёт возрастания ее уровня в сердцевине и перимедуллярной зоне. В ксилеме в это время глюкозы содержится значительное количество. Максимальное содержание глюкозы наблюдается в период полного обособления хвои в мае (см. рис.5.22). В этот период накопление ее в сердцевине и перимедуллярной зоне заканчивается, достигнув своей наивысшей точки, а в ксилеме она ещё содержатся в значительном количестве. В течение лета происходит незначительный спад уровня глюкозы. Это происходит за счёт убывания её количества в ксилеме, а также в сердцевине и перимедуллярной зоне. В течение осенне-зимнего периода колебания уровня глюкозы незначительны.
Весной у видов, менее требовательных к термическим условиям вегетационного периода глюкозы в побегах больше, чем у более теплолюбивых видов. К числу первых относится лиственница сибирская и лиственница даурская, к числу вторых - лиственницы японская и широкочешуйчатая. Эти показатели у них составляют 12,4-12,8 и 9,3-9,9 условных баллов Конкретные виды проявляют определённую специфику в изменении количества глюкозы в тканях побега. Лиственницы сибирская и даурская достигают максимального содержания глюкозы на 10 дней раньше, чем лиственницы японская и широкочешуйчатая. Наиболее чётко различия между изучаемыми видами по динамике глюкозы проявляются при анализе отдельных тканей (рис.5.18, 5.19, 5.20).
Общность хода накопления и расходования глюкозы в сердцевине и перимедул-лярной зоне заключается-в том, что се количество в этих тканях весной увеличивается, достигая своего максимума в период полного обособления хвои. На протяжении всего летнего и осеннего периода происходит незначительное снижение уровня глюкозы в рассматриваемых тканях. Содержание глюкозы в зимний период минимально.
Иная картина наблюдается при анализе изменения содержания глюкозы в ксилеме (рис.5.19). В то время, когда в весенний период ее количество в сердцевине и перимедуллярной зоне повышается, содержание в ксилеме, наоборот, уменьшается. Максимальное количество глюкозы в этой ткани фиксируется в момент набухания почек в середине апреля. В течение вегетационного периода происходит снижение содержания глюкозы в ксилеме и наступает летний минимум в период окончания роста растения (рис.5.21). Количество глюкозы в это время оценивается 2,4-3,5 условными баллами. В течение осеннего периода происходит плавное повышение уровня глюкозы в ксилеме и в декабре наступает максимум (см. рис.5.21).
Поскольку различия в сезонной динамики содержания глюкозы в тканях побегов видов рода лиственница выявлены в одинаковых экологических условиях, то их природу следует признать наследственной.
Полученные данные являются достоверными, о чем свидетельствуют материалы приложений 16 и 17.
Лигнификации ксилемы. Наблюдения за ходом лигнификации ксилемы также позволило выявить разницу в ходе этого процесса видов рода лиственница. Как свидетельствуют данные рисунка 5.23, по анализируемому показателю меньше всего различаются лиственница сибирская и даурская. Заметные различия фиксируются при сравнении этих двух видов с лиственницей японской и широкочешуйчатой. Первые значительно опережают их по степени одревеснения ксилемы, что особенно ярко проявляется на начальных стадиях этого процесса. Начальный и конечный этапы лигнификации ксилемы отражены на рисунке 5.24.
Более раннее начало и окончание процесса лигнификации ксилемы лиственницы сибирской и даурской обусловлено их биологическими особенностями, связанными с географическим происхождением. Эти виды менее требовательны к термическим условиям вегетационного периода. Виды же более теплолюбивые (лиственница японская), начинают и заканчивают ход рассматриваемого процесса позже.
В целом для всего объёма исследований процесс лигнификации ксилемы является достаточно скоротечным и завершается уже в июле. Поэтому более позднее завершение данного процесса отдельными интродуцентами не является причиной обмерзания текущих приростов и, следовательно, не лимитирует их распространение.
Проявление описанной специфики у видов рода лиственница при выращивании их в одинаковых экологических условиях является подтверждением наследственной природы выявленных различий в ходе лигнификации тканей побегов. Полученные данные являются достоверными, о чем свидетельствуют материалы приложения 18.
В процессе исследований сезонного роста и развития аборигенного вида Larix sibirica и интродуцентов рода лиственница выявлены различия по следующему комплексу характеристик: фенологическому состоянию, росту хвои и побегов, биохимическим признакам хвои, сезонной динамики содержания глюкозы, крахмала и растительного жира, ходу лигнификации ксилемы. Наблюдается выраженная взаимозависимость перечисленных характеристик, что придаёт контрастность различий между видами при их комплексном сравнении. Это свидетельствует о значительной неоднородности в биологических свойствах рассматриваемых видов, связанной с их географическим происхождением и различной степенью адаптированное интродуцентов к новым экологическим условиям.
Аборигенный вид лиственница сибирская и интродуцент лиственница даурская характеризуются более ранним завершением всех фаз сезонного роста и развития. Они раньше других видов трогаются в рост, раньше вступает в состояние покоя, характеризуется более высоким содержанием запасных веществ в тканях побегов. Это прямо свидетельствует о меньшей требовательности данных видов к термическим условиям вегетационного периода, чем остальных представителей рода Larix. Все представители рода характеризуются завершённостью всех фаз сезонного роста и развития в условиях Нижегородской области. Их темпы соответствуют ходу изменения погодных условий.
Динамика выхода побегов из состояния покоя при искусственном его прерывании
Согласно данным Л.Н.Рожкова (1980), полученным для различных древесных пород (рис.8.1), кислородопродуктивность и, соответственно, поглощение углекислоты в процессе фотосинтеза полностью соответствует количеству накопленной фитомассы. И чем интенсивнее происходит рост лесных насаждений, тем выше эти экологические показатели.
Ниже приводим результаты изучения производительности насаждений лиственницы в сравнении с аналогичными показателями для сосны в Павловском лесхозе Нижегородской области (табл. 8.10).
Материалы таблицы 8.10 свидетельствуют, что изучавшиеся виды не однотипны в отношении изменчивости анализируемых признаков. Диапазон изменчивости всех признаков в культурах разного года производства довольно велик. Оценка по коэффициенту вариации позволяет отнести изменчивость признака диаметр ствола к низкому, среднему и повышенному уровню. Наибольшей изменчивостью данного признака отличаются культуры сосны обыкновенной 1981 года производства. Наибольшее среднее значение данного признака наблюдалось у лиственницы сибирской, которое превышает аналогичные средние показатели у сосны обыкновенной в 1.02-1.5 раза.
Изменчивость признака высота ствола соответствует очень низкому и низкому уровню изменчивости. Наибольшей изменчивостью данного признака отличаются культуры лиственницы сибирской 1981 года производства, наименьшей -1975 года производства. Наибольшее среднее значение данного признака наблюдалось у лиственницы сибирской, которая в 1.03-1.5 раза превосходит по данным показателям сосну обыкновенную.
Наибольшей изменчивостью среди всех анализируемых признаков отличается объём ствола. Оценка по коэффициентам вариации позволила отнести его к повышенному, высокому и очень высокому уровню изменчивости. Наибольшая средняя величина данного признака наблюдалась у лиственницы сибирской, которая в 1.1-3.3 раза превышает аналогичные средние показатели у сосны обыкновенной.
Уровень изменчивости признака площадь поперечного сечения ствола соответствует среднему, повышенному, высокому и очень высокому. Наибольшей изменчивостью данного признака отличаются культуры сосны обыкновенной 1981 года производства. Полученные результаты являются достоверными, о чем свидетельствуют материалы приложения 27.
Исходя из всего вышеизложенного, чётко вырисовывается преимущество лиственницы сибирской по всем таксационным показателям. Результаты дисперсионного анализа представлены в таблице 8.11. Его результаты позволяют сделать некоторые выводы: воздействие вариантов опыта на изучаемые признаки в культурах всех возрастов существенно (расчётный криіерий Фишера во всех случаях превышает табличные значения 6,8 на 5%-ном уровне значимости); средние показатели всех анализируемых признаков существенно различаются между собой (разность между средними существенно превышает наименьшую существенную разность и критерий Тьюки), что позволяет отнести их к разным выборочным совокупностям.
Анализ показателей силы влияния фактора (табл.8.11) показывает, что различия между лиственницей и сосной во многом обусловлены наследственными причинами, о чём свидетельствуют высокие величины показателей силы влияния фактора.
Данные определения запаса на пробной площади в пересчёте на 1га культур сосны и лиственницы представлены в таблице 8.12.
Данные таблицы 8.12 свидетельствуют, что по образуемому запасу на 1 га лиственница сибирская значительно превосходит сосну обыкновенную (к возрасту спелости запас лиственницы почти в 1.5 раза превышает запас древесной массы сосны обыкновенной), а значит, что лиственничные фитоценозы оказываются более экологически эффективными, чем сосняки.
Сравнительное изучение эдификаторной роли различных древесных пород показало их неоднозначность в формировании живого напочвенного покрова различных фитоценозов, несмотря на полное сходство условий произрастания. Специфика эдификаторной роли лиственницы проявляется по комплексу рассматриваемых экологических характеристик: видовому составу травянистой растительности, их обилию и распределению по экологическим и эколого-ценотическим группам. Это свидетельствует о глубоких расхождениях в эколого-биологических свойствах лиственницы и других древесных эдификаторов.
Лиственничные фитоценозы несколько превосходят сосновые и еловые по составу травянистой растительности. Это прямо свидетельствует о том, что с точки зрения экологии лиственница не уступает основному лесообразователяю Нижегородской области сосне обыкновенной, увеличивая разнообразие травянистой растительности. Фитоценозы с участие лиственных эдификаторов значительно превосходят лиственничные по составу и обилию видов, но, несмотря на это, доля участия видов травянистых растений лесной группы в лиственничных сообществах несколько выше, что также свидетельствует об экологической значимости лиственницы.
Древостой лиственницы к возрасту спелости накапливают значительно большее количество древесной массы, по сравнению с основным лесообразовате-лем Нижегородской области сосной и, следовательно, обладает более высокой ки-слородопродуктивностью, что имеет большое экологическое значение. Данные обстоятельства позволяют рекомендовать лиственницу (различные виды) как одну из наиболее перспективных пород для интродукционной оптимизации антропогенно-деградированных ландшафтов Нижегородской области, повышая тем самым разнообразие её биоты.
Всхожесть, энергия прорастания семян и жизнеспособность пыльцы исследуемых видов рода лиственница
Влияние всех организованных факторов (индивидуальное и совместное) в высшей степени достоверно на всех уровнях значимости для всех признаков: опытные критерии Фишера во много раз превышают допустимые табличные значения. состояния адаптации видов к существующим экологическим условиям. Полученные результаты позволяют сделать заключение о высокой степени наследственной обусловленности различий между видами рода лиственница по большинству изученных признаков. Это даёт основание рассматривать каждого из них как самостоятельный объект и обуславливает необходимость дифференцированного подхода к их оценке как объекта для интродукционной оптимизации антропогенных трансформированных ландшафтов Нижегородской области.
У особей видов рода лиственница выявлена связь ряда морфологических признаков, при этом корреляция в их различных сочетаниях выглядит неодинаково. Результаты расчёта парных коэффициентов корреляции, выполненных для всего объёма исследования представлены в таблице 4.15.
Как показывают результаты таблицы 4.15, коэффициенты корреляции весьма неоднородны: каждый вид характеризуется своим сугубо индивидуальным проявлением признаков, которые разным образом связаны между собой. Об этом свидетельствуют широкие диапазоны изменчивости коэффициентов корреляции по каждой паре признаков. Не обнаружено тесной зависимости длины хвои со всеми остальными признаками, за исключением площади поверхности хвоинки (коэффициент парной корреляции составил 0,870), а также ширины хвои с другими морфологическими признаками. Большинство коэффициентов корреляции не достигает 0,1 и лишь в трёх случаях превышает 0,2 (0,230; 0,235 и 0,242), указывая на наличие слабой положительной достоверной корреляционной связи между признаками. Аналогичной выглядит картина зависимости остальных параметров хвои с другими признаками, за исключением зависимости толщины хвои и площади поверхности хвоинки (коэффициент корреляции составил 0,522).
Более тесная корреляционная связь наблюдается между параметрами мегастробиллов. Коэффициенты корреляции длины и диаметра мегастробиллов у разных видов достигают уровня 0,324-0,941 при среднем значении 0,559 (прил.7). Это соответствует основным тенденциям варьирования параметров мегастробиллов в рамках существующих пределов изменчивости формы мегастробиллов. Тогда удаётся объяснить значительную положительную корреляцию общим увеличением линейных параметров: увеличение длины (при увеличении общих размеров в рамках существующих форм мегастробиллов) приводит к увеличению диаметра. Сильная корреляционная связь фиксируется между длиной мегастробиллов и количеством чешуи, а также диаметром мегастробиллов и количеством чешуи. Коэффициенты парной корреляции этих признаков составляют 0,571 и 0,436 соответственно. Корреляция этих признаков достаточно устойчива у всех видов. Коэффициент К] вполне объяснимо имеет положительную корреляцию с длиной (0,439) и отрицательную (-0,452) - с диаметром мегастробиллов.
Не выявилось надёжной корреляционной связи между параметрами годичных побегов. Параметры в большинстве случаев имеют отрицательную зависимость. Лишь в двух случаях (между количеством хвоинок на годичном побеге и количеством почек, а также между диаметром и длиной побега) наблюдается средняя корреляционная зависимость. Коэффициенты корреляции составляют 0,344 и 0,640 соответственно.
Общая тенденция в корреляции признаков сохраняется (в той или иной степени) у всех видов и сводится к следующим основным моментам. Отсутствует или выражена слабо корреляция между комплексами признаков, относящихся к характеристикам годичных побегов и параметрам хвои. Параметры мегастробиллов имеют тесную корреляционную связь. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рассматриваемые виды рода лиственница существенно отличаются по большинству анализируемых морфологических признаков. Анализ изменчивости параметров мегастробиллов различных представителей рода показал, что наименьшей изменчивостью характеризуются мегастробиллы лиственницы сибирской (коэффициенты вариации колеблются от 8,23 до 9,39 %), а наибольшей - лиственницы плакучей (коэффициенты вариации составили от 8,65 до 20,45 %). Аналогичной выглядит картина и по большинству параметров хвои и годичных побегов. Это свидетельствует о более широких адаптационных возможностях интродуцентов, по сравнению с аборигенным представителем флоры Нижегородской области лиственницей сибирской.
Различия между изучаемыми видами достоверны и в значительной степени обусловлены их наследственными особенностями, что установлено по результатам однофакторного и двухфакторного иерархического дисперсионного анализа. Коэффициенты наследуемости в широком смысле (h2) и показатели силы влияния фактора (п ) дают основания говорить, что зафиксированная изменчивость большинства морфологических признаков на 31,4-59,3 % обусловлена различной степенью адаптации исследуемых видов лиственницы к экологическим условиям Нижегородской области. Данные обстоятельства выдвигают ряд актуальных работ, направленных на установление критериев оценки успешности адаптации растений к определённым экологическим условиям, с целью отбора наиболее перспективных из них для экологической стабилизации антропогенно нарушенных территорий и обогащения природной биоты.
Одной из главнейших характеристик, выражающих степень адаптированное растений к условиям внешней среды, выступает сезонное изменение показателей биологического состояния растений. Особенно важно иметь подобные характеристики при проведении интродукции видов в новых экологических условиях. У интродуцирован-ных видов рода лиственница различного географического происхождения с целью введения их в культуру в Нижегородской области была проведена оценка соответствия их ритмов биологического развития ходу изменения погодных условий. При этом анализировался целый комплекс признаков: фазы фенологического состояния, динамика сезонного роста побегов и хвои, особенности накопления запасных веществ, ход лигни-фикации ксилемы. Полученная информация дала основание для сравнительной оценки
