Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. К изучению иксодовых клещей (Ixodidae) на территории Ульяновской области (обзор литературы) 11
Глава 2. Объекты исследования, материалы и методика работы 15
Глава 3. К истории формирования ландшафтов лесостепной зоны Среднего Поволжья с анализом трансформации некоторых макрокомпонентов лесных экосистем Ульяновской области за последние 40 лет 17
3.1. К истории формирования ландшафтов лесостепной зоны Среднего Поволжья 17
3.2. Трансформация некоторых макрокомпонентов лесных экосистем Ульяновской области за последние 40 лет 20
3.2.1. Климатические условия 20
3.2.2. Лесные фитоценозы 23
3.2.3. Охотничье-промысловые и домашние млекопитающие 25
Глава 4. Фауна, зоогеография, популяционная структура и биотопический преферендум иксодовых клещей в Ульяновской области за два периода наблюдений 28
4.1. Фауна иксодовых клещей 28
4.2. Зоогеография и популяционная структура иксодовых клещей 28
4.3. Биотопический преферендум иксодовых клещей 33
4.4. Состояние популяций I.persulcatus в лесных биотопах, подверженных урбанизации 38
4.5. Биотопическая преференция клещей и риск заражения населения трансмиссивными инфекциями в лесничествах области 47
Глава 5. Трофические связи иксодовых клещей с мелкими млекопитающими в Ульяновской области за два периода наблюдений 58
5.1. Фауна и население мелких млекопитающих в Инзенском и Мелекесском муниципальных районах области 62
5.2. Участие мелких млекопитающих в прокормлении иксодовых клещей 70
Глава 6. Период активности аспектирующих видов иксодовых клещей, сезонная динамика их численности за два периода наблюдений и особенности трансформации популяций . Persulcatus на северной (таежной) и южной (лесостепной) периферии ареала вида 77
6.1 Период активности и сезонная динамика численности 77
6.2. Трансформация популяций Persulcatus на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях ареала вида и ее эпидемиологические последствия 87
Выводы 98
Список литературы 101
Приложения 123
- К истории формирования ландшафтов лесостепной зоны Среднего Поволжья
- Состояние популяций I.persulcatus в лесных биотопах, подверженных урбанизации
- Участие мелких млекопитающих в прокормлении иксодовых клещей
- Трансформация популяций Persulcatus на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях ареала вида и ее эпидемиологические последствия
Введение к работе
Актуальность исследования. Последние десятилетия характеризовались значительным техническим прогрессом человеческого общества, что обусловило противоречия в системе «биосфера-человек». Как итог этого процесса, в настоящее время наблюдается истощение генофонда растительного и животного мира, сокращение биологического разнообразия, дестабилизация экологического баланса в природе.
Возникший экологический дисбаланс наиболее типичен, прежде всего, для регионов с высокой концентрацией производства. В их число входит Поволжский регион, в котором проживает около 40% городского населения России и производится до 50% промышленной и сельскохозяйственной продукции (Кочуров, 1999).
Как свидетельствуют многочисленные наблюдения специалистов (Бойко, Ивлиев, Гаранин и др., 1995; Кузнецов,1997; Назарова, 1999; Бакин, Рогова, Ситников, 2000; Яковлев, 2002; Замалетдинов, 2003; Леонтьев, 2004; Бойко, Ивлиев, Яковлев и др., 2004; Ратушняк, 2004; Шафигуллина, Корчагина, 2004; Галанина, 2008; Халиуллина, 2009; Цветков, 2009; Хайрутдинов, 2010; Беспалов, 2010; Яковлева, 2010, и др.), в наземных и водных экологических системах Средневолжского региона идут сложные преобразовательные процессы, которые привели к перестройке биотических сообществ и их структурных единиц - паразитарных комплексов, в том числе и триад (возбудитель болезни + его резервуар - теплокровное животное + кровососущее членистоногое - переносчик возбудителя), формирующих природные очаги болезней человека.
Анализ литературных источников показал, что за последние четыре десятилетия в Пред-камье (Татарстан) существенно изменилась граница ареалов иксодовых клещей. Например, лу-говой клещ Dermacentor reticulatus, ранее практически не встречавшийся на данной территории (Дегтярев, 1947), к настоящему времени расширил свой ареал и занимает территории Предкамья (Алемасова, Бойко, Борознов и др., 2001; Бойко, Грачева, Козлова и др., 2001).
Исследователями описаны факты замещения независимых популяций таежного клеща Ixodes рersulcatus, заселяющих в Прикамском регионе Республики Татарстан отдельные фрагментированные лесные массивы экологически близким (конкурентным) видом I.ricinus (Бойко, Ивлиев, Аюпов, 1982).
Нельзя исключать подобного рода процессы и в ландшафтах Ульяновской области, ибо ее природные условия сходны с таковыми в Республике Татарстан, а иксодофауна представлена теми же видами клещей, той же их зоогеографией, а также хорологической структурой популяций. Кроме этого, изменениям в населении иксодид могли способствовать экстремальные условия обитания у южной (лесостепной) границы ареала четырех приуроченных к лесной территории видов клещей: I.ricinus, I.persulcatus, I.trianguliceps и D.reticulatus, интенсивное опромышление лесопокрытых территорий области, а также четкая тенденция к повышению среднегодовой температуры приземного слоя атмосферы за последние 40 лет при относительной стабильности годовой нормы осадков.
Проведение мониторинга населения иксодовых клещей кроме научного имеет большое прикладное значение, поскольку территория области площадью в 37,3 тыс. с плотностью населения равной 39,7 чел/ (в РФ - 8,5 чел/) (НЭС, 2007) эндемична по целому ряду природно - очаговых болезней человека, среди которых в настоящее время наиболее значимы иксодовый клещевой боррелиоз (ИКБ), геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, туляремия, лептоспирозы и в меньшей степени клещевой энцефалит (КЭ), эрлихиозы (Нафеев, 2007).
Цель работы. Исследовать характер изменения сообщества иксодовых клещей в условиях трансформации лесных фитоценозов за два периода наблюдений (1966-69 и 2007-2009гг) и отражение этого процесса в краевой инфекционной патологии населения Ульяновской области.
Основные задачи исследования:
определить характер трансформации некоторых компонентов лесных экосистем области под влиянием антропогенной нагрузки по сравнению с 60-ми годами прошлого века;
провести сравнительный анализ состояния фауны, зоогеографии и популяционной структуры населения иксодовых клещей за два периода наблюдений (1966-69 и 2007-2009 гг.);
исследовать биотопическое распределение взрослых клещей I. persulcatus, I.ricinus, D.reticulatus в лесонасаждениях области;
выявить характер трофических связей преимагинальных фаз развития клещей с мелкими млекопитающими.
определить эпидемиологическую значимость двух основных переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ клещей I.рersulcatus и I.ricinus.
проанализировать состояние популяций таежного клеща и эпидемическое проявление природных очагов КЭ на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях Восточно-Европейской части ареала I.рersulcatus в условиях глобального изменения климата и антропогенной трансформации таежных и лесостепных ландшафтов на основе собственных и литературных данных.
дать прогноз состояния иксодофауны на территории области в связи с глобальным изменением климата.
Научная новизна. Впервые установлено, что на южной (лесостепной) периферии Восточно - Европейской части ареалов лесных видов клещей рода Ixodes идут процессы деструкции их населения. В частности, на территории Ульяновской области это выражается:
а) в снижении численности взрослых клещей и показателей воспроизводства (обилие, прокормление) преимагинальных фаз развития (I.ricinus, I.persulcatus, I.trianguliceps) в лесах Волжского право - и левобережья (лесостепные провинции Приволжской возвышенности и Низменного Заволжья);
б) в элиминации независимых популяций I.persulcatus, спорадически встречавшихся в XX веке в лесах Волжского правобережья (лесостепная провинция Приволжской возвышенности), что фактически ведет к сокращению ареала таежного клеща и замещению освободившихся территорией экологически близким видом I.ricinus.
Описанные тенденции индуцированы, в основном, изменением гигротермического режима, вследствие глобального изменения климата и антропогенной трансформации лесных формаций в лесостепной зоне.
Теоретическая и практическая значимость. Эпидемиологическая неравнозначность двух основных переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ, сохранение относительно четкой границы ареалов (по р. Волге) клещей I.ricinus и I.persulcatus, их выраженная биотопическая преференция, установленная тенденция к снижению численности клещей под воздействием антропогенного пресса, а также элиминации отдельных популяций таежного клеща за границей его сплошного распространения позволяет практическим органам здравоохранения корректировать систему эпиднадзора и профилактики указанных нозологических форм заболеваний в области.
На основе вышеизложенного разработана карто-схема «риска заражения» населения в лесничествах гослесфонда области.
Полученные в работе результаты представляют значительный интерес с точки зрения прогнозного сценария возможного изменения акаринофауны в лесостепных массивах Ульяновской области (дальнейшее сокращение численности и ареалов лесных видов клещей рода Ixodes, усиление на лесопокрытых территориях роли ксерофильных видов рода Dermacentor и вселение на территорию лесостепи Среднего Поволжья представителей южной (степной) акаринофауны родов Hyalomma и Haemaphysalis.
Материалы диссертации включены в курс лекций по зоологии, биологии, экологии, при проведении летней учебной практики по курсу зоологии в Ульяновской «ГСХА», его филиале - Технологическом институте, а также при профилактических мероприятиях в СЭС Мелекесского района и г. Димитровграда.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Негативное влияние антропогенной трансформации лесных экосистем на зоогеографию, воспроизводство популяций иксодовых клещей области.
2. Разнонаправленность процессов трансформации населения лесных видов рода Ixodes на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях Восточно - Европейской части их ареалов.
3. Неравнозначность эпидемиологического значения двух переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ клещей I.ricinus и I.persulcatus, а их выраженная биотопическая преференция позволяет оценивать «риск заражения» населения КЭ и ИКБ в лесничествах области.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных научных конференциях «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно - транспортных комплексов «ЕLPIT 2007» (Тольятти, 2007), «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2008), «Актуальные проблемы природной очаговости болезней» (Омск, 2009), «I-ые международные Беккеровские Чтения» (Волгоград, 2010), «Современные проблемы инфекционной патологии человека» (Минск, 2010). На Всероссийских научных конференциях «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения» (Димитровград, 2007, 2008, 2009). На молодежном инновационном форуме Приволжского федерального округа (Ульяновск, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 статья в рекомендованном журнале ВАК и 8 статей в материалах международных и Всероссийских конференций.
Декларация личного участия автора. Учет и сбор зоологического и паразитологического материала в 2007 – 2009 гг., его таксономическая обработка, пробоподготовка образцов шерсти мелких млекопитающих для анализа содержания тяжелых металлов, анализ ведомственного фондового материала по климатическим условиям, состоянию лесных фитоценозов, охотничье - промысловых видов млекопитающих области за последние 40 лет, а также учреждений Роспотребнадзора области по заболеваемости населения КЭ и ИКБ за последние 10 лет. Сравнительный анализ фондовых (1966-69 гг.) и собственных (2007-09 гг.) материалов по состоянию населения иксодовых клещей на одних и тех же территориях области. Интерпретация полученных результатов и их литературное оформление выполнены автором на 80%. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Материал изложен на 135 страницах, включает 19 таблиц, 18 рисунков, список литературы (174 источника, в т.ч шесть на иностранных языках).
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю к.б.н., доценту О.Д. Любарской за руководство и помощь в работе над диссертацией; главному научному сотруднику ИПЭН АН РТ, д.б.н., профессору В.А. Бойко за представленные фондовые материалы и научные консультации на всех этапах выполнения диссертационной работы; заведующему лабораторией эпидемиологии и природно-очаговых инфекций ФГУН Казанский НИИЭМ Роспотребнадзора В.С. Потапову за исследования спонтанной зараженности иксодовых клещей возбудителями КЭ и ИКБ; к.б.н., заведующему лабораторией биогеохимии ИПЭиН АН РТ Д.В. Иванову за анализ шерстного покрова мелких млекопитающих на содержание тяжелых металлов; специалистам Роспотребнадзора, Гидромета, лесного и охотничьего хозяйств Ульяновской области за предоставление фондовых материалов для анализа. Автор благодарен своей семье и родственникам за терпение, понимание и всестороннюю поддержку.
К истории формирования ландшафтов лесостепной зоны Среднего Поволжья
Ульяновская область площадью 37,3 тыс.км2 расположена на юго-востоке Восточно - Европейской равнины. Делится р.Волга на возвышенное правобережье - лесостепная провинция Приволжской возвышенности - и низменное левобережье - лесостепная провинция Низменного Заволжья (рис.1). Поверхность указанных лесостепных провинций - продукт длительного геологического развития.
Наиболее древней территорией считают восточную половину лесостепной провинции Приволжской возвышенности, существовавшей как суша с начала третичного периода. Лесостепная же провинция Низменного Заволжья, которая подверглась в конце третичного периода трансгрессии Каспия (Акчагыльское море), исторически более молодая (Мильков, 1953).
Регион характеризуется типичным лесостепным климатом с чертами континентальное. Средняя температура января - 13С, июля 19С. Годовая сумма осадков около - 400 мм. Проявляется отрицательный баланс влаги, повторяются засухи, наблюдаются суховеи. Длительность залегания снегового покрова около 140 дней, а его высота не превышает 40 см.
В почвенном покрове лесостепной провинции Приволжской возвышенности преобладают серые оподзоленные почвы. В лесостепной провинции Низменного Заволжья господствует долинные черноземы, под борами -дерново-подзолистые, а под лиственными лесами - серые оподзоленные почвы.
Современный растительный покров - продукт сложного исторического развития. В первой половине третичного периода в регионе была развита теплолюбивая флора с преобладанием вечнозеленых. Во второй половине третичного периода она сменилась листопадной флорой умеренных широт. Дальнейшее развитие было нарушено четвертичными материковыми оледенениями, в результате чего в регионе сформировалась холодная плейстоценовая степь с островами сосново - березово - лиственных пород. Широколиственные же леса, как и другие элементы верхнетретичной флоры, нашли убежище (рефугиумы) на Приволжской возвышенности, которая в послеледниковое время стала центром формирования современного растительного покрова Средневолжской лесостепи.
До XVI века леса здесь преобладали над степями и пашнями. Даже в XIX веке лесистость региона превышала 40%. В настоящее время лесопо-крытая площадь региона варьирует от 10,0% (Самарская область) до 31,0% (Республика Чувашия), а лесистость Ульяновской области около 25,0%, с вариацией от 3,0 % - Цильнинский, до 79,5% - Сенгилеевский районы (Приложение 1). Лесистость территории Волжского правобережья достигает 31,0%, а Волжского левобережья не превышает 18,0%. В древостое первого яруса преобладающими породами являются сосна, дуб, липа, береза, осина. Во втором ярусе произрастают вяз, клены остролистный, татарский, рябина, а в третьем - лещина, бересклет бородавчатый, крушина ломкая, жимолость.
Благоприятные условия обитания в XVII - XIX веках обусловливали высокую численность промысловых зверей и птиц. Лесостепь была густо заселена лисицей, куницей, копытными. Два - три охотника за день отлавливали по возу зайцев, а при промысле тетерева добывалось от 200 до 700 птиц на каждого охотника.
Вторая половина XIX и первая половина XX веков характеризовались резким увеличением населения, интенсивным сведением лесов, ростом пахотных угодий и территорий поселения людей (Кириков, 1959, 1966). Все это, в конечном счете, обусловило глубокие качественные и количественные перестройки в структурно - функциональной организации экосистем и формирование современного облика лесостепного ландшафта Среднего Поволжья, в том числе и ландшафтов Ульяновской области.
Состояние популяций I.persulcatus в лесных биотопах, подверженных урбанизации
Как было сказано выше, научно - техническая революция XX века индуцировала качественно новый этап развития биосферы, характерной чертой которого является усиление противоречий в системе «биосфера-человек».
Накоплены многочисленные факты, свидетельствующие о прямом или косвенном, стимулирующем или лимитирующем действии антропогенных факторов на природные системы (Алексеева - Попова, Игошина, Косицин и др., 1983; Алексеева - Попова, 1987, 1990; Безель, Бененсон, Садыков, 1986; Безель, Оленев, 1989; Алексеев, Тарасов, 1990; Байбаков, Шаландина, 1995; Окулова, 1997; Середюк, 2004; Леонтьев, 2004; Артемьева, Жеребцов, Зай-нулгабитдинов и др., 2004; Шафигуллина, Корчагина, 2004; Сибгатуллина, 2009; Цветков, 2009; Хайрутдинов, 2010; Беспалов и др., 2010). Проработанные материалы свидетельствуют, что под воздействием антропогенного давления в биологических сообществах идут сложные преобразовательные процессы, которые индуцируют истощение генофонда многих таксономических групп животного и растительного мира, перестройки в структурной организации наземных и водных экологических систем, нарушение метаболизма, репродукции и мутагенеза в популяциях.
Впервые вопросам влияния трансформации среды обитания на паразитические объекты было уделено внимание в Постановлении XI совещания по паразитологическим проблемам в 1973 г. В нем подчеркивалось -важность изучения воздействия антропогенных факторов на структуру и функционирование паразитоценозов.
В конце 70-х годов прошлого века появились первые сообщения о влиянии химического загрязнения почвенного покрова на яйца гельминтов (Czapski, 1976), о состоянии кровососущих клещей и комаров на территориях с разной степенью антропогенной трансформации, а также эпидемиологической валентности природных очагов болезней (Yuttova, 1976; Lachmaje, 1977; Cyprich, Hudakova, Kiefer, 1976; Rosicky B. 1977, Мур Дж.В., Раммамутри, 1987., и др.).
В Среднем Поволжье влияние антропогенных факторов на паразито-комплексы стали целенаправленно изучать с 60-х годов прошлого века. Исследовали эктопаразитов мелких млекопитающих прибрежных биогеоценозов Куйбышевского водохранилища (Садекова, 1967), характер воздействия различных форм рубок и пастбищной дигрессии лесных фитоценозов на население дендрофильных видов иксодовых клещей (Бойко, 1975), влияние антропогенной трансформации ландшафтов на фауну блох млекопитающих (Назарова, 1981), состояние эктопаразитов мелких млекопитающих в условиях их многолетней изоляции на островах Куйбышевского водохранилища (Бойко и др., 2004) и.т.д.
Первые обобщения накопленных материалов за 1953-75 гг. по воздействию антропогенных факторов на эктопаразитов мелких млекопитающих в Среднем Поволжье сделаны И.В. Назаровой и В.И. Борисовой в депонированной монографии (1990).
Было также показано, что антропогенная трансформация паразитокомплексов отражается на характере и масштабах эпизоотической активности природных очагов и, в конечном итоге, на их эпидемическом проявлении (Природные очаги зооантропонозов..., 2001).
Вместе с тем, накопленная информация характеризует изменения в биологической структуре, эпизоотической активности, эпидемического проявления природных очагов инфекций, приуроченных главным образом к водораздельным и супераквальным ландшафтам, удаленным от прямого воздействия урбанизированных территорий. Исследованию же этих медико -биологических аспектов в условиях городских конгломератов и их пригородов посвящено значительно меньшее число публикаций, о чем свидетельствуют, в частности, материалы IX съезда Всероссийского научно - практического общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов, М., 2007 г.; IV Всероссийского съезда Паразитологического общества при РАН, С- Пб., 2008 г.; Всероссийской конференции, посвященной 70 - летию теории академика Е.Н.Павловского о природной очаговости болезней, Омск, 2009 г.
Из 506 научных сообщений, включенных в материалы этих представленных форумов специалистов, лишь семь посвящены влиянию антропогенеза урбанизированных территорий на паразитокомплексы, формирующие природные очаги болезней (Антыкова, Токаревич, Стоянова и др., 2007; Алешковская, 2007; Мухина, Мизгайлова, Петрова и др., 2007; Яблонцева, Голубкова, 2007; Федорова, 2008; Медведев, Токаревич, Тронин и др., 2008; Кутыркин, Бойко, 2008).
Кроме того, в отечественной печати опубликован - ряд сообщений об особенностях существования эктопаразитов (иксодовые, гамазовые, красно-телковые клещи, блохи) и природных очагов зооантропанозов на территориях городов и их зеленых зон: Кишинева, Минска, Киева, Кирова, Казани (Акимов, Небогаткин, 1997; Христиановский, 2004; Володкович, 2006; Бойко, Кутыркин, Студентова и др., 2005; Бойко, Кутыркин, Беляев и др., 2005; Любарская, Михайличенко, Спиридонов и др., 2005; Любарская, Козлова, Бойко и др., 2005; Бойко, Кутыркин, Потапов и др., 2006; Кутыркин, Беляев, 2007; Кутыркин, Беляев, 2007 а; Кутыркин, 2009).
Анализ проработанной информации позволяет заключить, что состояние проблемы можно оценивать как накопительный этап фактического материала с предварительной оценкой общих тенденций на уровне крупных таксономических групп эктопаразитов. На урбанизированных территориях констатируются лишь факты наличия иксодовых клещей - переносчиков возбудителей КЭ и ИКБ и источников заражения горожан указанными инфекциями.
Развитие городов мира за последние два столетия шло ускоренными темпами. Если в начале XIX века доля городского населения составляла 3 %, то в начале XX века она возросла до 13,6 %, в середине - 28,8 %, а к концу XX века - до 41,0 %. В 11 субъектах Приволжского федерального округа доля горожан в настоящее время варьирует от 58,5 % (Республика Мордовия) до 80,5 % (Самарская область). В Ульяновской области городские жители составляют 73,0 % от общего населения этого региона (НЭС, 2007).
Оценку состояния популяций таежного клеща, а также эпизоотической активности и эпидемического проявления природных очагов ИКБ в естественных и урбоэкосистемах мы вели в вегетационные периоды (V - IX) 2007 — 2009 гг. на пяти и ключевых участках лесопарков г. Димитровграда (буферная зона), а также Мулловского и Никольского лесничеств Мелекесского района области (фоновая зона) на удалении от города до 15 - 20 км.
Лесонасаждения двух зон в целом однотипны и состоят из ассоциаций с разными видами - эдификаторами в главном ярусе: сосна, дуб, липа, осина, береза.
На каждом ключевом участке проводили: учет взрослых клещей на фиксированных маршрутах (с обратным выпуском эктопаразитов в места их вылова), сбор взрослых клещей на «флаг» в разных по видовому составу древостоя фитоценозах, отлов давилками Геро мелких млекопитающих и сбор с них эктопаразитов, определение спонтанной зараженности взрослых клещей боррелиями, определение содержания тяжелых металлов (ТМ) в шерстном покрове мелких млекопитающих (рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши, зимовавшие особи и сеголетки отдельно). Кроме того были использованы фондовые статистические материалы по заболеваемости населения ИКБ в Мелекесском районе и г. Димитровграде за 2000 - 2008 гг., а также статистические данные о контакте жителей города Димитровграда с клещами Lpersulcatus за 2001 - 2005 гг., любезно предоставленные нам администрациями ТУ Рспотребнадзора по Ульяновской области и санэпидемстанции Мелекесского района Ульяновской области.
Анализ собранного материала показал следующее. Биотопическая приуроченность таежного клеща типична для лесостепи Среднего Поволжья (табл. 5).
Наибольшие показатели относительной численности характерны для липовых и осиновых ассоциаций, наименьшее - для ассоциаций с доминирующим видом - сосной, что соответствует преферендуму влаголюбивого и теневыносливого I.persulcatus. Обращает на себя внимание повышенная численность взрослых клещей практически во всех биотопах фоновой зоны в сравнении с таковыми буферной зоны, а также средневзвешанный показатель относительной численности имаго, который в фоновой зоне был достоверно (t 2,9 при р 0,05) в 2,8 раза выше, чем в буферной.
Участие мелких млекопитающих в прокормлении иксодовых клещей
В настоящем разделе мы рассматриваем:
- трофические связи четырех видов иксодовых клещей с четырьмя видами мелких млекопитающих, обычных в лесах области,
- лидирующее положение рыжей полевки в прокормлении практически всех видов иксодид,
- зараженность мелких млекопитающих клещами в зависимости от пола и возраста хозяев (на примере доминирующего вида - рыжей полевки).
Как показали результаты обработки данных по зараженности мелких млекопитающих четырьмя видами иксодовых клещей за два периода наблюдений в Валгусском лесничестве Инзенского района области (ареал клеща I.ricinus), все четыре вида хозяев в той или иной степени участвовали в прокормлении этой группы эктопаразитов (табл. 17, Приложение 10). В первый период наблюдений (1969 г.) на зверьках встречались все четыре вида клещей. Наиболее интенсивно прокармливались личинки и нимфы выявленной здесь независимой популяции таежного клеща I.persulcatus. Средни индекс обилия (ИО) равнялся 0,35, а индекс прокормления (ИП) - 6,06.
Меньшие показатели обилия и прокормления оказались у Ltrianguliceps (0,24 и 4,12, соответственно) и у D.reticulatus (0,19 и 3,36, соответственно), а минимальные - у I.ricinus (0,04 и 0,71, соответственно).
Во второй период наблюдений (2007 - 09 гг.) в рассматриваемом паразитарном комплексе Валгусского лесничества выявлены существенные изменения (табл.17, Приложение 10). На фоне стабильно низкой численности мелких млекопитающих (в среднем за три года наблюдений относительная численность не превышала 8,2 особей на 100 ловуушко - ночей, что в 2,1 раза меньше по сравнению с первым периодом наблюдений) независимая популяция таежного клеща практически перестала существовать (за три сезона с хозяев было собрано всего две личинки этого вида). Значительно (в 14 раз) сократилась зараженность хозяев клещом Ltrianguliceps, а личинки и нимфы D.reticulatus в сборах отсутствовали. Наоборот, заметно возросла зараженность мелких млекопитающих преимагинальными фазами развития клеща I.ricinus (ИО = 0,38, а ИП = 3,16).
В лесах Никольского и Мулловского лесничеств Мелекесского района области (ареал клеща l.persulcatus) в оба периода наблюдений на тех же четырех видах мелких млекопитающих паразитировали главным образом три вида ик-содовых клещей: l.persulcatus, I.trianguliceps и D.reticulatus (табл. 17, Приложение 10). Лишь однажды во второй период наблюдений с рыжей полевки была снята одна нимфа I.ricinus. В первый период наблюдений наибольшие показатели зараженности хозяев преимагинальными фазами развития были зарегистрированы у D.reticulatus (средний ИО = 3,29, а ИП = 49,19). Значительно меньшими показателями характеризовались l.persulcatus (ИО = 0,23, а ИП = 3,54) и I.trianguliceps (ИО = 0,18, а ИП = 2,75).
Во второй период наблюдений отмечено существенное снижение зараженности хозяев всеми тремя видами иксодид. Показатели обилия и прокормления в среднем за три года наблюдений (2007 - 09 гг.) составили у клеща l.persulcatus - ИО - 0,09, а ИП - 0,77; у I.trianguliceps - ИО - 0,06, а ИП - 0,54; у D.reticulatus - ИО - 0,13, а ИП - 1,15.
Сравнительная оценка участия четырех видов мелких млекопитающих в прокормлении иксодовых клещей показала следующее. Во все периоды наблюдения лидирующее положение, как главного прокормителя практически всех видов иксодовых клещей, занимает рыжая полевка. На долю этого вида достоверно (t 2,8 -14,2) приходится от 76,0 до 93,0 % всех прокормленных клещей.
Определение роли половых и возрастных групп популяций рыжей полевки в прокормлении иксодовых клещей позволило выявить некоторые аспекты, не описанные в литературе (табл. 18, Приложение 11). При достаточно высокой плотности популяций рыжей полевки (как это имело место в первый период наблюдений в Инзенском и Мелекесском районах) основное участие в прокормлении всех видов клещей достоверно (t 3,2-5,0) принадлежит самцам(71,0 - 76,0 % от общего количества прокармливаемых клещей рыжими полевками). При сравнительно низкой плотности популяции (второй период наблюдений) участие самцов и самок выравнивается и становится статистически неразличимым (t 0,4-0,8).
По сравнению с взрослыми (adultus) молодые (subadultus) особи рыжей полевки в меньшей степени участвуют в прокормлении иксодовых клещей (табл.18-19, Приложение 11). Усредненные показатели обилия и прокормления у adultus составили 1,84 и 13,70, а у subadultus 0,79 и 2,31, соответственно.
Менее определена, по нашим данным, участие молодых самок и самцов в прокормлении клещей (таб.19). По материалам, полученным в первый период наблюдений из Мелекесского района области, выявлена статистически достоверная (t 2,6 и 2,0) ведущая роль самцов (63,6 и 61,0 %). Материалы же, полученные из этих же районов, но в другие сроки (Инзенский район - 2007 - 09 гг., а Мелекесский район - 1968 г.), дали статистически неразличимые результаты (t 0,5-l,2).
Таким образом, полученные нами результаты:
- подтвердили ведущую роль мелких лесных млекопитающих в воспроизводстве популяций всех дендрофильных (лесных) видов иксодовых клещей;
- ведущее значение в прокормлении иксодовых клещей рыжей полевки, как в годы подъема, так и депрессии численности мелких лесных млекопитающих;
- позволили установить неадекватность участия половых и возрастных групп популяций рыжей полевки в прокормлении иксодовых клещей в годы высокой и низкой численности вида.
Трансформация популяций Persulcatus на северной (таежной) и южной (лесостепной) перифериях ареала вида и ее эпидемиологические последствия
Одной из актуальных задач современной инфекционной и инвазионной патологии человека является изучение структурно - функциональной организации паразитарных комплексов, формирующих природные очаги зооантропонозов в условиях глобального изменения климата и антропогенной трансформации ландшафтов.
В этой связи несомненный научный и практический интересы представляют материалы многолетнего мониторинга состояния популяций клеща /. persulcatus у северной и южной границ ареала - территорий с экстремальными условиями для существования вида, а также данные по эпизоотической активности и эпидемическому проявлению природных очагов КЭ в этих природно -территориальнх комплексах.
Северная граница ареала /. persulcatus в Восточно - Европейской части России обозначалась извилистой линией между 60 - 63с.ш. (рис.18), по южным районам Республики Карелия, Архангельской области и Республики Коми (Фи-липова, 1977; Таежный клещ..., 1985). В этих же районах регистрировалась и заболеваемость населения КЭ.
За последние 15-20 лет на территориях указанных субъектов Федерации эпидемиологическая обстановка по КЭ существенно изменилась.
В средней таежной подзоне Республики Карелия заболеваемость населения КЭ с 1985 по 2007 гг. возросла с 4,0 до 12,0 на 100 тыс. населения. Численность клещей Lpersulcatus увеличилась в 2,5 раза, а их вирусофорность - с 5 - 9% до 10 - 25% (Беспятоваова, Бугмырин, Коротков Ю.С. и др., 2008). В таежных лесах Архангельской области с 1992 по 2007 гг. заболеваемость населения КЭ возросла в 6 раз.
Впервые больные стали регистрироваться в центральных районах области. Среднегодовая численность клещей имеет выраженную тенденцию к росту. Количество лиц, отмечавших присасывание клещей, увеличилось в четыре раза, наибольший рост «покусанных» (в 10 раз) наблюдается в центральных районах (Токаревич, Тронин, Бузинов, 2010). До 2001 г. количество лиц, отмечавших присасывание клещей /. persulcatus, было в 2 - 3 раза больше в южных районах Республики Коми, по сравнению с остальной территорией, и только в южных районах регистрировались случаи заболевания КЭ.
В последующие пять лет соотношение выровнялось, а к 2009 г. число «покусанных» клещами лиц в северных районах превысило этот же показатель в южных регионах в 2,2 раза. В 1999 г. в республике насчитывалось шесть эндемичных по КЭ районов, а в 2009 г. — 17, среди которых есть территории расположенные в подзонах средней, северной и даже крайне - северной тайги (Гнатив, 2010).
Иные тенденции прослеживаются на южной (лесостепной) периферии Восточно - Европейской части ареала Persulcatus, которые мы рассмотрим на примере лесостепных провинций Среднего Поволжья в параметрах Республик Татарстан, Марий Эл, Чувашии, Мордовии, Ульяновской и Пензенской областей.
Для анализа использованы собственные наблюдения, фондовый материал главным образом Казанского НИИ эпидемиологии и микробиологии, полученный в порядке комплексных экспедиций по изучению природных очагов клещевого энцефалита, геморрагической лихорадки с почечным синдромом в период с 1953 по 2009 гг., а также литературные данные других авторов и отчетные материалы синитарно - эпидемиологических ведомств указанных субъектов Российской Федерации.
В отличие от северной переферии ареала таежного клеща, где фауна денд-рофильных видов иксодовых клещей насчитывает I.persulcatus и I.trianguliceps, в лесостепной зоне Среднего Поволжья удваивается: /. persulcatus, I. ricinus, I.trianguliceps, D. reticulatus. Причем, в середине XX века на основной территории лесостепных провинций Высокого и Низменного Заволжья (Волжское левобережье) повсеместно встречались три дендрофильных вида: I. persulcatus, I.trianguliceps, D. reticulatus. И лишь узкой полосой в 20 - 40 км вдоль левобережья р. Волги от г. Горького по южным районам Марийской и Предкамья Татарской АССР проходила зона симпатрии клещей /. persulcatus, I. ricinus (Соловьев, 1966; Филлимонов, 1961; Бойко, 1964; Худяков и др., 1965).
Отдельные находки имаго /. ricinus были описаны в Кировской области (Романовский, 1971), в Удмуртской АССР (Мишин, Герасимова, 1957, 1959), в Закамье Татарской АССР (Туйст, Сметанина, 1955), в Заволжье Куйбышевской области (Гадалин, Ткачук, 1975).
В лесостепной провинции Приволжской возвышенности (Волжское правобережье) из дендрофильных видов иксодид доминировал /. ricinus, обычными были /. trianguliceps, D. reticulatus.
Вместе с тем, наряду с указанными видами, в лесах провинции были обнаружены два типа популяций таежного клеща I.persulcatus. Псевдопопуляции - в виде мозаичных группировок (от 1 до 5 особей на 1 флаго - км) имаго в отдельных лесных кварталах.
Подобные популяции найдены в Присурских лесах Чувашии (Скрынник, 1940; Тылюдина и др., 1967), в Предволжье Татарии (Бойко, 1964), в Пензенской области (Гильманова, Колпачихии, Бойко и др., 1969), в Ульяновской области (Коптев, Каротин, Евсеев и др., 1967), в Мордовской АССР (устн. сообщ. В.А. Бойко).
Кроме того, были описаны также независимые популяции таежного клеща (с наличием всех фаз развития), заселяющие отдельные лесные массивы, в Ин-зенском районе Ульяновской области и Кузнецком районе Пензенской области (Бойко, Ивлиев, Аюпов,1982).
Разностороннее изучение независимых популяций позволило заключить, что по своим чертам жизнедеятельности они аналогичны популяциям I.persulcatus в зоне сплошного распространения вида. По всем признакам это местные популяции, возможно реликтового происхождения, подобно ряду верхнетретичных форм животного мира (бурундук, красная полевка, трехпалый дятел и др.), которые еще сохранялись в середине XX века на Приволжской возвышенности со времен Днепровского оледенения (Спрыгин, 1936).
Формирование же псевдопопуляций таежного клеща является, по - видимому, следствием выноса преимагинальных фаз развития птицами с территорией, занятых независимыми популяциями /. persulcatus, в параметрах лесостепных провинций Волжского право - и левобережья.
Таковы были итоги изучения зоогеографии и хорологической структуры популяций иксодовых клещей в лесостепи Среднего Поволжья за период с 1950 по 1980 гг.
В последующие 30 лет процессы трансформации населения иксодовых клещей в лесостепной зоне Среднего Поволжья приобрели большую выразительность. Так, в лесах южных районов Республики Марий Эл (Волжское левобережье) ранее малочисленный клещ /. ricinus стал доминирующим видом (до 60% в учетах). Прекратила существование независимая популяция клеща /. регsulcatus в Васильевском лесничестве Зеленодольского района Республики Татарстан (левобережье р. Волги), освободившаяся территория заселена клещами /. ricinus (Бойко, Ивлев, Аюпов, 1982; Алемасова, Бойко, Борознов и др., 2001; Природные чаги зооантропонозов...2001).
Существенно изменились границы ареалов иксодид в Прикамском регионе Республики Татарстан. Зона симпатрии клещей Lpersulcatus и I.ricinus сместилась в среднем на 70 км в северо - восточном направлении, а освободившуюся от Lpersulcatus территорию заняли независимые популяции I.ricinus.
Одновременно с пространственным изменением зоны симпатрии Lpersulcatus и I.ricinus наблюдается экспансия территории Прикамского региона Республики Татарстан клещом D.reticulatus, который расселяется из лесостепной провинции Высокого Заволжья (Закамский регион Татарстана).
Если в 40-е годы XX века этот вид на территории Прикамья отсутствовал, то в 50-60-е годы он встречался уже на территории пяти административных районов по правобережью р.Кама, а в настоящее время его ареал охватывает 11 районов, т.е. ЪА территории Прикамья.
В лесостепной провинции Высокого Заволжья (Закамский регион республики) в последней четверти XX века отмечалось снижение численности таежного клеща и рост обилия в лесах ксерофильных видов Dermacentor. D.reticulatus и D.marginatus, а также сокращение участия в циркуляции вируса архаичных сочленов очагового комплекса - лосей, зайца-беляка, птиц приземного яруса леса и, наоборот, увеличение роли сельскохозяйственных животных.
