Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы
1.1. Особенности влияния экологических факторов Центральной Якутии на живые организмы
1.1.1. Эколого-региональные особенности условий произрастания растений в Центральной Якутии 10
1.1.2. Региональные особенности содержания крупного рогатого скота в условиях Севера 17
1.1.3. Специфика первичного обмена веществу жителей Севера 18
1.2. Неспецифические биохимические адаптивные реакции организмов к экологическим факторам среды 22
1.3. Некоторые специфические аспекты биохимических основ адаптации 1.3.1. Связь основного обмена с процессами адаптации 26
1.3.2. Роль антиоксидантной защиты в адаптивных реакциях организмов 28
1.3.3. Участие отдельных микроэлементов в метаболических процессах 38
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования
2.1. Объекты исследований 41
2.2. Методики постановки опытов 51
2.3. Методики проведения биохимических анализов 54
ГЛАВА 3. Особенности обмена аминокислот и активности антиоксидантных систем в дикорастущих и культурных растениях, произрастающих в условиях Центральной Якутии
3.1. Влияние отрицательных околонулевых температур на аминокислотный состав дикорастущих кормовых растений 57
3.2. Влияние водно-минерального режима на аминокислотный состав дикорастущих растений 68
3.3. Динамика активности высоко- и низкомолекулярных АО в онтогенезе и их сохранность в кормовых и лекарственных растениях при длительном хранении 77
3.4. Действие микроэлементов на аминокислотный состав,
накопление токоферолов и хлорофиллов в томатах 89
ГЛАВА 4. Особенности сезонной динамики содержания низкомолекулярных антиоксидантов в молоке и крови коров с различной толерантностью к условиям Центральной Якутии
4.1. Региональные особенности сезонной динамики токоферолов в молоке коров 102
4.2. Сезонная динамика токоферолов и аскорбиновой кислоты в молоке коров с различным адаптивным потенциалом 105
4.3. Влияние микроэлементных добавок в рацион коров на содержание токоферолов и каротинов в сыворотке крови и в молоке 114
ГЛАВА 5. Сравнительное содержание глюкозы и холестерина в крови коренных и приезжих жителей Центральной Якутии 124
5.1. Особенности динамики содержания глюкозы и холестерина крови в зависимости от сроков проживания в Центральной Якутии 125
5.2. Особенности содержания глюкозы и холестерина в крови жителей разных поло-возрастных групп 130
5.3. Особенности сезонной динамики глюкозы и холестерина в крови коренных и приезжих жителей республики 133
Заключение 139
Выводы 141
Литература 144
- Эколого-региональные особенности условий произрастания растений в Центральной Якутии
- Методики постановки опытов
- Динамика активности высоко- и низкомолекулярных АО в онтогенезе и их сохранность в кормовых и лекарственных растениях при длительном хранении
Введение к работе
Живой организм может существовать только в довольно узком диапазоне параметров внутренней среды. В этом отношении биохимическая форма адаптации для живых организмов является одной из важнейших. При воздействии экологических факторов, во избежание дестабилизации ранее сложившихся путей метаболических процессов, скорости и направления биохимических реакций в них подвержены адаптивному регулированию [5]. По изменениям отдельных метаболитов основного обмена веществ, а также соединениям, выполняющим регуляторную функцию этого процесса в организме, можно судить об устойчивости или степени деста-билизированности основного обмена в данном организме.
Вопросам эколого-биохимических основ устойчивости и адаптации организмов растений в условиях Якутии посвящены работы биохимиков
А.Д. Егорова [6 - 8], А.В. Сергеева [9, 10], П.М. Говорова [11], В.Я. Потапова [12], К.А. Петрова [13], СР. Попова [14], В.Г. Алексеева [3], Б.М. Кершенгольца [15], А.Н. Журавской [16], В.В. Рогожина [17] и др. Во многих научных публикациях посвященных биохимическому составу растений Якутии отмечается их региональная особенность и это, по мнению А.Д. Егорова и др. [6, 7], является интегральным отражением действия на них экстремальных условий произрастания.
Работам, посвященным особенностям обмена веществ в организме животных в условиях суровой и длительной зимы, посвящены работы Н.Г. Соломонова и его учеников, Г.П. Коротова [18], О.Н. Колосовой [19], Н.Д. Алексеева [20] и др.
Среди исследователей, которые впервые в Якутии обратили внимание на особенности обмена веществ у коренных жителей республики, влияния на него климатических условий и типа питания был Р.А. Петров [21]. В дальнейшем в работах Н.С. Ягья [22], А.А. Безродных [23], П.Г. Петровой [24], В.Г. Кривошапкина [25], Г.Е. Мироновой [26] и др. были более широко освещены вопросы влияния экологических условий проживания и типа питания на здоровье людей, постоянно проживающих или приехавших из других регионов России и бывшего СССР.
Особый теоретический и практический интерес представляют интегрированные и сравнительные исследования по особенностям биохимических механизмов адаптации различных организмов (растений, животных, человека) к изменяющимся условиям в зависимости от их преадаптиро-ванности к среде обитания [15, 27, 28]. Свободные аминокислоты, глюкоза, стероиды и их производные при биохимических адаптациях организмов принимают участие в перестройках первичного обмена, его регуляции, связанных как с поддержанием структурной целостности макромолекул и надмолекулярных комплексов, так и с энергетическим обеспечением и поддержанием систем, регулирующих скорости и направления метаболи- ческих процессов в соответствии с потребностями организма. Степень устойчивости организма в той или иной среде обитания, а также специфику биохимических адаптивных реакций данного организма к изменяющимся условиям внешней среды отражают изменения активности различных антиоксидантов [16, 29, 30, 31 и др.].
В этой связи свободные аминокислоты, глюкоза, холестерин и различные антиоксиданты рассматриваются нами в данной работе как вещества - регуляторы первичного обмена, либо их предшественники или маркеры адекватности адаптивной реакции организма на внешние раздражители [32].
Цель исследования - выявить закономерности в перестройках аминокислотного и углеводно-липидного обменов, в функционировании анти-оксидантных систем общих для организмов растений, животных и человека при экологических адаптациях в условиях Центральной Якутии.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Сравнить влияние действия температур минус 3 - 5С на изменения содержания свободных аминокислот в тканях дикорастущих и культурных растений.
Установить влияние минерального питания (ИдоРбоКбо) при различном водном режиме на содержание свободных аминокислот в надземных органах дикорастущих растений.
Определить особенности динамики активности высоко- и низкомолекулярных антиоксидантов (АО) в тканях дикорастущих кормовых и лекарственных растений в онтогенезе и при длительном хранении в условиях Центральной Якутии.
Сравнить особенности сезонной динамики амплитуды колебаний содержания низкомолекулярных антиоксидантов в молоке коров, имеющих различный адаптивный потенциал и уровень первичного обмена.
Изучить влияние микроэлементных добавок в питании растений и животных на антиоксидантный статус организма в зависимости от уровня первичного обмена.
Определить зависимость содержания глюкозы и холестерина в крови практически здоровых жителей Якутии от сроков проживания в данном регионе и сезона года в зависимости от степени адекватности уровня их первичного обмена экологическим условиям Якутии.
Рабочая гипотеза. Предполагаемым теоретическим подходом является концепция, согласно которой при биохимической форме адаптации к экологическим условиям Центральной Якутии в организмах различных видов (растения, животные, человек) происходят близкие качественные изменения в обмене аминокислот, углеводно-липидном метаболизме и функционировании антиоксидантных систем, определяющих адекватность регуляции первичного обмена. Количественные характеристики адаптационного процесса по вышеназванным показателям зависят от степени пре-адаптированности организмов к данным условиям жизни.
Основные положения, выносимые на защиту.
Биохимические адаптации различных видов организмов к экологическим условиям Центральной Якутии, заключающиеся в использовании метаболитов первичного обмена, включая аминокислотный, углеводно-липидный метаболизмы и функционирование антиоксидантных систем в качестве веществ-регуляторов, близки.
Количественные характеристики функционирования вышеназванных систем зависят от степени преадаптации - потенциала толерантности этих организмов к условиям Центральной Якутии.
Научная новизна работы. Исследованы особенности метаболизма отдельных ветвей основного обмена (аминокислотного, углеводного, стероидного) организмов растений, животных и человека с различным адаптивным потенциалом при действии определенных (низкая температура, увлажненность, минеральная подкормка, смена сезонов года) экологических факторов среды в условиях резко континентального климата Центральной Якутии.
Получены данные по динамике активности отдельных антиоксидан-тов и интегрального содержания низкомолекулярных АО в зависимости от фазы развития и сроков хранения в тканях дикорастущих лекарственных (6 видах) и кормовых растений (12 видах) Центральной Якутии.
Впервые дана количественная характеристика накопления токоферолов и аскорбиновой кислоты в молоке и крови коров в динамике в зависимости от их адаптивного потенциала, сезона года и микроэлементных добавок в рацион, установлена региональная особенность их сезонной динамики.
Получены количественные данные по содержанию в крови глюкозы и холестерина в различных контингентах населения в зависимости от сроков проживания; выявлена специфичность характера сезонной динамики этих показателей в зависимости от степени адаптированности людей к условиям Центральной Якутии.
Практическая значимость. Результаты исследований, изложенные в диссертации, могут быть использованы при решении проблем, связанных с коррекцией здоровья человека на Севере (при фитотерапии), оптимизации питания жителей Севера и интенсификации животноводства в Центральной Якутии. Данные, полученные по влиянию низкотемпературного режима в период вегетации и минеральной подкормки лекарственных и пищевых растений могут быть использованы при их интродукции.
Материалы исследований используются автором при разработке и чтении лекций по авторскому спецкурсу «Биохимические основы диетологии», отдельных ключевых глав по спецкурсу «Экологическая биохимия» для студентов биолого-географического факультета ЯГУ, а также для студентов Института физкультуры и спорта. ЯГУ по разделам региональных особенностей обмена веществ в организме человека на Севере по общепрофессиональной дисциплине «Биохимия».
Апробация работы. Основные положения и результаты работ были доложены и обсуждены на следующих международных, российских и республиканских конференциях и симпозиумах: ряд республиканских научных конференций, организованных ЯФ СО АН СССР и ЯНЦ СО РАН (1972г., 1974 г., 1975 г., 1976 г., 1977 г., 1980 г., 1996 г., 2000 г.); 1-й Всесоюзный симпозиум по молекулярной и прикладной биофизике сельскохозяйственных растений (Краснодар, 1974); междунар. семинар-симпозиум «Экологические традиции аборигенов Севера в интересах выживания человечества» (Якутск, 1993); междунар. научн. конф. "Через толерантность к взаимопониманию и миру" (Якутск, 1994);.междунар. научно-практ. конф. «Проблемы охраны генофонда народов Севера» (Якутск, 1995). Личный вклад соискателя. Основные результаты диссертационной работы были получены лично соискателем
Автор выражает глубокую благодарность доктору биологических наук Аркадию Владимировичу Сергееву, оказавшему теоретическую и практическую помощь на первом этапе выполнения данной работы.
Эколого-региональные особенности условий произрастания растений в Центральной Якутии
Под регионом Центральная Якутия понимаются территории, прилегающие к долинам рек Алдана, Вилюя и долины средней Лены (Лено-Алданское и Лено-Вилюйское междуречье). Они характеризуются наиболее высокой концентрацией населения Якутии и высокой степенью экономического потенциала.
Растительный материал был собран в пределах низменной зоны территории Центральной Якутии.
В климатическом отношении Центральная Якутия является регионом с наиболее континентальным климатом во всей Евразии.
Первой наиболее важной экологической особенностью данного региона является широко известный его резко континентальный климат, проявляющийся в больших годовых колебаниях температур при недостаточном количестве выпадающих осадков и очень низкой относительной влажности в период вегетации растений.
Отрицательные средние температуры держатся в течение 7 месяцев и имеют значение от минус 7 -8С до минус 40- 50С. За время метеорологических наблюдений абсолютный минимум отмечен в городе Якутске в феврале 1891 года - 64С [33]. Во второй половине 20-го века абсолютно минимальная температура воздуха на территории Центральной Якутии отмечалась в селе Борогонцы (Усть-Алданский улус) в 1965 году -59,1 С, в 1966 году в с. Сунтар (Сунтарский улус) - 59,5С [34]. Среднемесячная температура самого холодного месяца - января в г. Якутске за весь период наблюдений составляет - 42,7 ±3,8С, а самый низкий среднемесячный показатель отмечен в январе 1900 г. - 51,4С [33].
Летние температуры достигают наибольших величин, как нигде на данных широтах. По высоким летним температурам данная территория почти не уступает или немногим отличается от некоторых лесостепных регионов России, но при этом период высоких температур здесь гораздо короче. Средняя температура самого теплого месяца - июля в Центральной Якутии равна +18-м-19С [35]. Абсолютные максимумы температуры воздуха отмечены в г. Якутске в июле 1942 г. - +38,3С, а самая высокая среднемесячная температура также отмечена в г. Якутске - в июле 1970 года. Она составила +22,2±1,6С [33]. Сочетание высоких летних температур с малым количеством осадков в этой местности вызывает в отдельные годы продолжительные засухи. В жаркое время года испарение влаги с поверхностей превосходит количество осадков примерно в 4, а иногда и в большее количество раз. Годовое количество осадков в среднем равно около 200 мм/год [36]. Минимальная относительная влажность воздуха наблюдается в мае месяце, в окрестностях г. Якутска она составляет около 52%. Очень низкая относительная влажность наблюдалась 16 мая 1958 года, когда она понизилась в дневные часы до 6% при среднесуточном значении этого показателя - 26%. Дневная температура в этот день была равна 9-г10С, а среднесуточная - +3,6С [33]. Синоптический анализ показал, что засухи в Центральной Якутии возникают преимущественно при перемещении тропосферного гребня с Восточной Европы на Восточную Сибирь. Чаще всего во время засухи и суховеев температура воздуха составляет 15+-25С, максимальное количество засушливых дней наблюдается в мае месяце. Вероятность появления засушливых дней в Центральной Якутии более 60%, а суховея - более 30%, в то время как в Вилюйске - более 40% засушливых дней и более 20% - суховея [37].
Несмотря на высокие летние значения, средняя годовая температура отрицательна и равна 11-Н2С ниже нуля, ввиду очень короткого теплого периода и, как было отмечено выше, чрезвычайно низких значений температур в холодное время года. Вследствие низких температур зимы и высоких летних годовые амплитуды в Центральной Якутии достигают рекордных для планеты величин. Средние амплитуды в г. Якутске равны 62, а абсолютные - 102 [35]. Высока также суточная амплитуда температуры воздуха в период вегетации растений. Так, в окрестностях Якутска амплитуда суточного хода температуры воздуха за весь период наблюдений в среднем составляет от 10,3С до 10,7С.
Таким образом, в условиях Центральной Якутии надземные органы не только дикорастущих многолетних древесно-кустарниковых, но и одно-и многолетних травянистых растений постоянно испытывают влияние температурных суперколебаний воздуха даже в летний период.
Второй примечательной особенностью природно-климатических условий Центральной Якутии является то, что эта территория расположена в зоне распространения многолетней мерзлоты. Мощность толщи много лет-немерзлых горных пород увеличивается с юга к северу и доходит до 600, а местами 700 м. В Центральной Якутии - 250-К300 м [36]. Среднегодовая температура пород отрицательна и не превышает 9С. Глубина оттаивающего за сезон слоя в зависимости от географического расположения, почвенного и растительного покрова, а также рельефа местности колеблется в широких пределах - от 0,1 м на севере до 3 м на юге [35, 38]. В условиях многолетней мерзлоты степень прогревания почвы в летнее время непосредственно зависит от уровня оттаивания почвогрунта. При близком залегании многолетней мерзлоты даже в теплое время года, когда температура на поверхности дернины повышается до 16-И7С, в зоне распространения корней травянистой и кустарниковой растительности она не превышает 4+5С [38]. В порядке сравнения можно указать, что в южных границах распространения многолетней мерзлоты, где почва хорошо прогревается, травы растут в более благоприятных условиях, чем в Центральной Якутии. Так, в относительно хорошо обеспеченной теплом подзоне Юго-Западной Якутии деятельный слой почвы под пологом леса прогревается до 12-И3С. Такая температура, по-видимому, достаточна для активного функционирования корневой системы местной лесной флоры, в том числе травянистых растений [38].
Среди многолетних дикорастущих трав широко распространены злаковые и осоковые, ареал распространения которых простирается от лесостепных таежных зон Якутии до субарктической тундры. Эти же виды можно встретить в крайне суровых условиях существования, например в субарктике или ближе к этой зоне, где температура почвы под покровом травостоя весьма низкая и проникновение корней злаковых культур доходит до слоев почвы с температурой даже 0,5-Н,0С [39].
Особенностям действия низких температур воздуха и почвы на фи-зиолого-биохимические параметры организмов растений в условиях многолетней мерзлоты были посвящены работы В.П. Дадыкина [40], А.И. Коровина [41], М.Ф. Габышева и А.В. Казанского [42], А.Д. Егорова [6, 7, 43, 44], В.Я. Потапова [12], СР. Попова [14], Г.С. Угарова [45] и др. Большинство авторов отмечают неблагоприятное действие низких температур многолетней мерзлоты на функционирование основных жизненных процессов не только у культурных, но и у местных дикорастущих растений, проявляющуюся в затруднении поглощения корневой системой всех питательных веществ, а особенно, азота. Но при этом именно «вечная мерзлота» оказывает благотворное влияние при засушливом климате Центральной Якутии на увлажнение фунтов, удерживая попавшие в почву осадки и выделяя дополнительную влагу при фазовых переходах «лед-вода» в момент оттаивания [36].
Методики постановки опытов
Для изучения влияния околонулевых отрицательных температур на аминокислотный состав моделировали искусственные ночные заморозки, используя низкую температуру многолетнемерзлотных почв. Эксперимент по заморозкам проводили в вегетационных сосудах в камере - леднике, оборудованном в слое многолетней мерзлоты на глубине до 3-х метров, площадью 12 м. Дно камеры было выложено крупными кусками льда слоем 0,7-0,8 м. В первой половине лета в нижнем горизонте такой камеры температура не поднималась выше -6 - -7 С [14].
Почвы Центрально-Якутской провинции мерзлотные, большей частью имеют нейтральную и слабощелочную реакцию, содержание гумуса 2-3% [135].
Опыты с подкормкой растений минеральными веществами проводили на территории Якутского Ботанического сада. Почва на опытном участке мерзлотная лугово-черноземная, супесчаная, засоленная, с содержанием общего азота от 0,16 до 0,22% и низким содержанием калия. Реакция почвы слабощелочная, рН 7,5-7,8. На глубине 0 - 40 см содержалось в среднем подвижных форм молибдена 0,08 мг/кг, а кобальта 1,98, цинка 38 и йода 1,83 мг/кг. Почва также слабо обеспечена магнием и железом [136-138].
Поверхностное внесение минеральных удобрений под дикорастущие кормовые растения в составе N9o Рбо Кбо проводилось в начале июня месяца на различных по степени увлажнённости участках: а) остепнённый; б) заливной; в) заболоченный.
Для выяснения влияния микроэлементов на рост, развитие и метаболические процессы растений эти вещества вносили внекорневым способом, путем опрыскивания растений раствором солей соответствующих микроэлементов. Внекорневая подкормка по ряду причин является лучшим способом обеспечения растений необходимыми элементами минерального питания. Он дает возможность в любое время подкармливать растения микроэлементами, не приурочивая подкормку только к ранним фазам развития. При внекорневой подкормке расход удобрений значительно меньший, чем при корневой и все надземные части растений равномерно обеспечиваются вводимыми микроэлементами [139]. В опыте были использованы следующие варианты: 1) Контроль - опрыскивание водопроводной водой; 2) Магний - 0,02% раствор сульфата магния; 3) Цинк - 0,02% раствор сульфата цинка.
Томаты выращивались в Якутском ботаническом саду в условиях открытого грунта и искусственного полива. Их опрыскивание соответствующими микроэлементами проводили во время бутонизации и завязывания плодов. Варианты опытов был поставлены в трех повторностях, площадь делянок 5м2.
Опыты по дополнительной подкормке животных микроэлементами были поставлены группой исследователей в Покровском ОПХ Якутского НИИСХ для комплексного изучения последствий действия микроэлементов на физиолого-биохимические показатели организма животных и их продуктивность [140]. Мы, участвуя в этом опыте, изучили динамику каротина, витаминов С и Е в крови и молоке дойных коров. Аналитики - З.М. Сидорова и Т.Г. Степанова.
Опыты проводились на трёх группах коров (в каждой группе n = 5), однородных по возрасту и породности: первый вариант - контрольная группа, находящаяся на обычном рационе; второй вариант - с добавкой к обычному рациону йодной подкормки (2,6 мг йодистого калия на 1 животное в сутки); третий вариант - с добавкой к обычному рациону комплекса микроэлементов (на 1 животное в сутки: кобальт хлористый - 10 мг, медь сернокислая — 75 мг, калий йодистый - 2,6 мг, марганец сернокислый - 150 мг).
Опыт с добавлением микроэлементов проводили в два срока - в декаб-ре (зимний период) и в июне (летний период), продолжительностью 30 дней. Через месяц после окончания опыта брали пробы крови и молока у под опытных животных на анализ каротина, аскорбиновой кислоты и токоферолов.
Динамика активности высоко- и низкомолекулярных АО в онтогенезе и их сохранность в кормовых и лекарственных растениях при длительном хранении
Под влиянием различных экстремальных воздействий происходит интенсификация перекисного окисления липидов (ПОЛ), накопления токсических продуктов свободно-радикального окисления липидов [5, 30, 59, 74].
В условиях Центральной Якутии впервые нами были проведены наблюдения динамики накопления суммы токоферолов в листьях злаковых, осоковых и некоторых видов разнотравья как по фазам вегетации, так и по времени сбора зелёной массы кормовых растений.
Результаты анализа динамики содержания токоферолов в некоторых растениях, используемых на корм скоту, подтверждают литературные данные о постепенном накоплении этих компонентов в растениях по мере роста и развития. Наиболее высоким содержанием токоферолов отличаются ячмень посевной и горох посевной (табл. 11). В связи с недостаточностью литературных данных по объектам исследования мы не смогли сравнить собственный фактический материал с результатами, полученными в других регионах.
Широкое использование в питании человека и животных продукции, полученной из растений семейства бобовых, богатого токоферолами, требует дополнительного изучения. Следует при этом учесть, что в тканях некоторых растений, в частности, бобовых (в соевом белке и в липидной фракции люцерновой муки), обнаружены антагонисты токоферолов, тормозящие усвоение витамина Е и вызывающие обострение авитаминоза Е [74].
Была прослежена динамика содержания токоферолов в течение всего сезона заготовки зелёных кормов в смеси луговых трав, собранных на двух различных участках. Травы этих двух участков отличались видовым соста вом растений. В одном случае, взятые на анализ травы, представляли смесь дикорастущих злаково-осоковых (злаковых - 70-80%, осоковых — 20-25%), а в другом — смесь разнотравья с осоковыми (доля разнотравья 75-80%), используемых на корм скоту. Было установлено, что на характер динамики в растениях по срокам укоса влияет не только фаза вегетации, но и ботанический состав (рис.1). Кривая на этом рисунке подтверждает общую тенденцию к повышению содержания токоферолов в фазу плодоношения общего травостоя (конец июля - начало августа). Наблюдается некоторая разница в характере кривых у трав с различным ботаническим составом: у злако-осоковых наивысшая точка кривой наблюдается в первой декаде августа, когда у злаковых наступает период массового плодоношения, а у разнотравных - во второй половине июля, в период массового цветения.
Одновременный анализ растений на количественное содержание общего жира и суммы токоферолов не установил достаточной корреляции между этими двумя показателями при сроке хранения З мес. (г= от 0,2 до 0,4), но по еле длительного хранения установлена высокая степень корреляции - +0,98. Это говорит о том, что в растениях более богатых жирами токоферолы лучше сохраняются.
Определение содержания токоферолов в середине и в конце августа в надземной части органов трав злаково-осокового состава в период начала роста при вторичном отрастании после скашивания (отава) показало относительно высокое содержание токоферолов (от 16,4 до 21,1 мг%). Среди дикорастущих многолетних трав Якутии такое высокое содержание токоферолов в начальной фазе отрастания нами не наблюдалось.
Это явление можно объяснить рядом причин. Во-первых, возможно, это связано с биохимическими особенностями многолетних растений, отрастающих вновь после скашивания в конце вегетационного периода, когда их корневая система подготовлена к накоплению питательных веществ для регенерирующих органов и стабилизирует все физиолого-биохимические процессы с помощью антиоксидантов. В работах В.В. Рогожина отмечается положительное влияние низкомолекулярных АО в углублении покоя семян [17].
Во-вторых, несомненно, сказываются низкие положительные температуры в ночное время (3- -5С), наблюдаемые в конце августа - начале сентября. Резкие суточные колебания температуры окружающей среды, вызывающие стресс у живого организма, действуют как активирующий фактор на ПОЛ мембран клеток, в результате этого повышается антиоксидантная активность в организме. Токоферолы, в отличие от хлорофиллов, синтезируются в тёмное время суток [100], а к концу августа резко сокращается световой день и резко снижается конкуренция за субстрат - фитол.
Динамика накопления токоферолов исследовалась также в тканях широко используемых в практической медицине лекарственных дикорастущих растений: полыни монгольской, кровохлёбки лекарственной, тысячелистника обыкновенного, щавеля пирамидального, а также других дикорастущих, имеющих пищевое и лекарственное значение. Материал для анализов был собран в окрестностях и на территории Якутского Ботанического сада в период массового цветения исследуемых растений, и только шиповник - в период плодоношения.
О содержании токоферолов в отдельных органах лекарственных дикорастущих растений через неделю после сбора можно судить по данным таблицы 12. Результаты анализов указывают на то, что большая часть токоферолов сосредотачивается в листьях растений, а меньшая - в подземных органах. Это связано с тем, что синтез токоферолов и хлорофилла — это два параллельно идущих процесса в листьях растений, хотя они и конкурируют за единый субстрат.
