Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. История таксономического и эколого-биологического изучения рода Galanthus L. северного Кавказа 8
ГЛАВА II. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 18
2.1. Природно-климатические условия районов исследований 18
2.2. Материалы и методы исследований 32
ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА GALANTHUS L
3.1. Фенология и ритмы сезонного развития видов рода Galanthus L 39
3.1.1. Ритм сезонного развития Galanthus angustifolius G. Koss 39
3.1.2. Ритм сезонного развития Galanthus lagodechianus Kem.-Nath 41
3.1.3. Ритм сезонного развития Galanthus bortkewitschianus G. Koss 42
3.2. Морфофизиологические особенности видов рода Galanthus L 46
3.2.1. Малый жизненный цикл 47
3.2.2. Особенности этапов органогенеза 50
3.3. Особенности водного режима видов рода Galanthus L 54
3.3.1. Основные черты водного режима Galanthus angustifolius 54
3.3.2. Основные черты водного режима Galanthus lagodechianus 59
ГЛАВА IV. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВИДОВ РОДА Galanthus L 66
ГЛАВА V. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА GALANTHUS L 72
5.1. Онтогенетические особенности видов рода Galanthus L 72
5.1.1. Характеристика возрастных состояний Galanthus angustifolius 72
5.1.2. Характеристика возрастных состояний Galanthus lagodechianus 75
5.2. Возрастная гетерогенность ценопопуляций 80
5.2.1. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus angustifolius 82
5.2.2. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus lagodechianus 90
5.2.3. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus bortkewitschianus 98
5.3. Виталитетная структура ценопопуляций 104
5.3.1. Виталитетные типы ценопопуляций Galanthus angustifolius 108
5.3.2. Виталитетные типы ценопопуляций Galanthus lagodechianus 112
5.3.3. Виталитетные типы ценопопуляций Galanthus bortkewitschianus 115
ГЛАВА VI. КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ 118
ГЛАВА VII. ФИТОХИМИЧЕСКИИ СОСТАВ ВИДОВ РОДА GALANTHUSL 121
7.1. Зольный состав 121
7.2. Содержание органических веществ 122
ВЫВОДЫ 125
ЛИТЕРАТУРА 127
ПРИЛОЖЕНИЯ 151
- История таксономического и эколого-биологического изучения рода Galanthus L. северного Кавказа
- Природно-климатические условия районов исследований
- Ритм сезонного развития Galanthus angustifolius G. Koss
Введение к работе
Эндемичные растения - не только наиболее интересная, но и наиболее уязвимая часть флоры. Большинство эндемиков - это редкие виды с точечным или дизъюнктивным ареалом, представленные, чаще всего, «малыми изолированными популяциями» (Горчаковский, Зуева, 1984; Шхагапсоев, 1996; Горчаковский и др., 2003). Таковыми в Кабардино-Балкарии являются некоторые виды родов Jurinea, Saxifraga, Galanthus и др. В условиях высокого уровня индустриализации Центрального Кавказа и антропических изменений растительного покрова сохранение разнообразия эндемиков приобретает особое значение, что нашло отражение в «Основных положениях Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России» (2000) и «Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов» (2003). Разработка и практическая реализация мер по охране генофонда эндемичных растений возможны лишь на основе знания их эколого-биологических особенностей, жизненной стратегии, реакции на воздействие природных и антропогенных факторов.
Род Galanthus L. является одной из интересных в этом плане групп растений, отличающихся своеобразными чертами биологии, экологии и распространения. Виды этого рода лесные растения, и лишь немногие заходят в высокогорья. Ни один вид не встречается, ни в степях, ни в полупустынях, ни в пустынях, где сосредоточена основная масса луковичных эфемероидов. Общий ареал рода охватывает почти всю Западную Европу, Анатолию, Крым и Кавказ, но центр их разнообразия приурочен к Балканам, Малой Азии и Кавказу, т.е. к средиземноморским странам с более или менее гумидным климатом. Подснежники являются реликтами древнесредиземноморской мезофитной флоры (Кемулярия-Натадзе, 1947), относящиеся, согласно В.П. Малеева (1941), к восточно-средиземноморской группе. Однако подснежники весьма широко распространены на Кавказе и после сведения леса способны удерживаться на открытых местах. Поэтому все исследователи реликтов на
5 Кавказе (Кузнецов, 1891; Малеев, 1941; Гроссгейм, 1936; Вульф, 1944) не считали подснежники реликтами. Только С.А. Невский (1937) причисляет род Galanthus L. к самобытным средиземноморским элементам со связями в тропической флоре. В данном случае речь идет именно о древнем, исходном мезофитно-лесном типе средиземноморской флоры, первичность которого для Средиземноморья была установлена еще Н.И. Кузнецовым (1909). Об этом свидетельствует экология рода подснежник и отдельных его видов (Хохряков, 1966).
Актуальность темы. Сохранение, сбалансированное использование и восстановление численности популяций редких, эндемичных видов рода Galanthus L. возможны только на основе комплексного изучения распространения, эколого-ценотической приуроченности и эколого-биологических особенностей, состояния популяций с целью выявления адаптивных реакций для выработки мер по их сохранению. Тем более, имея большой спрос у любителей-цветоводов, виды рода Galanthus L., как свидетельствуют архивные материалы и литературные данные, широко уничтожались и уничтожаются местным населением, заготавливающим в природе луковицы хищническим способом.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение эколого-биологических особенностей видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии и оценка современного состояния их ценопопуляций, как редких, эндемичных видов, занесенных в федеральные и региональные «Красные книги» («Красная книга СССР. Дикорастущие виды флоры, нуждающиеся в охране», 1975; «Красная книга СССР», 1984; Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране (Шхагапсоев, Слонов, 1987); «Красная книга РСФСР: Растения», 1988; «Красная книга Кабардино-Балкарской Республики», 2000).
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи: 1) изучение особенностей онтоморфогенеза (ритм сезонного развития, малый жизненный цикл, особенности прохождения этапов органогенеза);
2) изучение особенностей водного режима;
3) выявление качественных и количественных признаков возрастных
состояний и исследование возрастной структуры и плотности
ценопопуляций;
определение виталитетной структуры ценопопуляций;
определение семенной продуктивности и консортивных связей;
анализ фитохимического состава.
Научная новизна. Данная работа представляет собой комплексное эколого-биологическое исследование одного эндемичного и двух субэндемичных видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии. Впервые изучены эколого-биологические особенности, в частности: распространение, морфология, фенология и морфофизиологические особенности; возрастная и виталитетная структуры популяций; семенная продуктивность и консортивные связи; химический состав как надземной, так и подземной фитомассы.
Теоретическая и практическая значимость. Изученные виды с «locus classicus» в КБР являются редкими для региона, а потому полученные результаты позволят разработать меры по их охране и рекомендации для < широкого внедрения в культуру как высокодекоративных видов с целью восстановления их численности.
Данные по семенной продуктивности, структуре и плотности популяций, как и другие количественные показатели, могут быть использованы для оценки их нормы реакции.
Анализ возрастной и виталитетной структур популяций биологически и экологически информативен, позволяет выявить их внутреннюю гетерогенность, определить качественные типы популяций, что важно при разработке мер охраны видов. Эти показатели, наряду с другими критериями, необходимы также для оценки перспектив развития природных популяций видов.
7 Материалы работы используются при чтении в КБГУ на биологическом факультете курсов лекций «Высшие растения» и спецкурсов «Местная флора», «Охрана фауны и флоры», «Экобиоморфология»; могут быть использованы при переиздании «Красной книги Кабардино-Балкарской республики» и издании «Красной книги Кавказа».
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и доложены на VI и VII Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004; Теберда, 2005); XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005); республиканской научно-практической конференции «Природа Черекского района Кабардино-Балкарии» (Нальчик, 2005); на расширенном заседании кафедры ботаники у КБГУ (Нальчик, 2005); на заседании Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2004, 2005); Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006); а также в/ СМИ (Нальчик, 2004, 2005) и телепередачах (2004, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, содержащего 290 работ, из которых 25 иностранных авторов, и приложений. Объем работы составил 150 страниц, в том числе 29 рисунков, 11 таблиц и 7 фотоматериалов.
Выражаю искреннюю признательность сотруднику БИН РАН Е.В. Мордак за консультативную помощь, а также научному руководителю, доктору биологических наук, профессору, Заслуженному деятелю науки КБР С.Х. Шхагапсоеву, за внимание, заботу и советы на всех этапах проведенного диссертационного исследования.
История таксономического и эколого-биологического изучения рода Galanthus L. северного Кавказа
Подснежники известны с древних времен. В ассортименте декоративных растений, прочно установившемся в цветоводстве, они занимают одно из ведущих мест, как «первоцветущих».
Но не только декоративные качества этого рода привлекают к ним внимание исследователей. В ряде видов были открыты ценные алкалоиды, усиленно исследуемые и в ряде случаев успешно используемые в медицине. В частности, в середине-конце XX века у подснежников обнаружены алкалоиды: галантамин, нивалин и др. (Комизерко, 1963; Гобунова, Патудин, Горбунов, 1978; Цакадзе, Абдусаматов, Юнусов, 1969; Цакадзе и др., 1969, 1970, 1979; Leifertova, Brazdova, 1968 и др.), применяемые при лечении полиомиелита, паралича лицевого нерва, полиневритов и многих заболеваний вегетативной нервной системы.
В связи с этим возрастает значение всестороннего исследования представителей рода Galanthus, как в вопросах систематики и морфологии, так и в особенностях экологии и биологии. Это дает возможность не только выявлять виды, наиболее богатые ценными алкалоидами, но и определить естественные ресурсы отдельных видов, а также дать рекомендации для культивирования некоторых из них.
Род Galanthus был установлен К. Линнеем в 1735 году в его «Systema Naturae», а позже в «Species Plantarum» он описал единственный вид этого рода G. nivalis L. Позднее был описан ряд новых видов, после чего Буассье (Boissier, 1884) составил ключ для определения видов рода, опираясь только на 2 признака: морфолого-систематический (наличие или отсутствие острия на пыльниках) и биологический.
Спустя четыре года J.G. Baker (1888) в своем известном пособии по Amaryllidaceae также разделил род Galanthus на две группы: 1) со складчатыми листьями и 2) с простыми листьями. В начале XX века детальное исследование рода с расширением морфологических признаков, имеющих таксономическое значение внутри рода, в частности, наличие или отсутствие пятна у основания внутреннего круга листочков околоцветников, было осуществлено Готлиб-Танненгейном (Gottliebannenhein, 1904).
В 1947 г. Л.М. Кемулярия-Натадзе, монограф кавказских подснежников, выделяет в роде 2 секции, опираясь на наличие (отсутствие) воскового налета на листьях.
Наконец, О. Schwarz, (1963), разделяя подснежники на 2 секции, учитывает и такие признаки, как ширина листьев и их сложение в почке.
Из этой краткой истории исследования рода Galanthus видно, что ему уделялось много внимания, но и в настоящее время систематика рода довольно сложна и запутана.
Систематика. Значительный вклад в развитие систематики рода Galanthus L. внесли А.С. Лозина-Лозинская (1935), А.А. Гроссгейм (1940, 1949), А.А. Колаковский (1986), Е.В. Мордак (1998) и др.
Для целей систематики З.Т. Артюшенко (1965, 1966) более детально исследовала морфологическое строение видов рода, что позволило ей уточнить типы их жизненных форм. Для сравнительно-морфологического анализа ею были привлечены представители близкого к амариллисовым семейства лилейных (Liliaceae), а также касатиковых (Iridaceae). Такое исследование группы луковичных и клубнелуковичных в целом дало возможность разработать классификацию их жизненных форм.
Главными признаками, на основе которых строилась внутривидовая систематика, были следующие: 1) наличие или отсутствие пятна у основания внутренних листочков околоцветника, 2) наличие или отсутствие воскового налета на листьях, 3) сложение листьев в почке, 4) время цветения.
На основании исследований морфологического и анатомического строения надземных и подземных органов удалось установить ряд дополнительных признаков, существенных для систематики этого рода (форма клеток эпидермы, степень развития полостей в листьях, характер развития растения и т. п.). В результате были пересмотрены все существующие классификации рода Galanthus L. и предложена новая (Артюшенко, 1966).
В честь Зинаиды Трофимовны Артюшенко, знатока семейства Amaryllidaceae, профессор Э.Ц. Габриэлян (1999) описывает новый для науки вид Galanthus artjuschenkoae Gabrielian из Армении и Талыша.
Систематику и филогенез подснежников изучал также профессор А.П. Хохряков (1966), предлагавший оригинальную систему рода, отражающую на его взгляд до некоторой степени процесс филогенеза данного рода.
Вид, определенный Е.В. Мордак (1998) как G. rizehensis Stern, является, по мнению автора, редким видом для Западного Закавказья, а в пределах России - редким для Краснодарского края и нуждается в безотлагательной охране.
Отличительные признаки четырех видов: G. nivalis L., G. plicatus Bieb., G. graecus Orph., G. woronowii Losinsk., сведены в ключе, составленном К. Захариади (1958) свидетельствующий о близких связях между G. nivalis и G. plicatus, а также G. woronowii и G. graecus.
В 1993 году крупнейший монограф рода А. Дэвис, автор монографии he genus Galanthus (1999), дает описание замечательного вида Galanthus koenenianus из северо-восточной Турции. Спустя 8 лет английский монограф описал также новый вид подснежника, Galanthus trojanus, из северо-западной Турции (A. Davis, 2001). Во время экспедиции на Кавказ (1992) исследователь изучал коллекции подснежников в «Гербарии» (KBNG) Кабардино-Балкарского госуниверситета и в ботаническом саду КБГУ в Нальчике. На территории Кавказского государственного биосферного заповедника и в окрестностях Сочи А. Дэвис наблюдал в природе четыре вида этого рода. Впоследствии сравнительный морфолого-экологический анализ четырех видов в этом регионе был проведен И.Н. Тимухиным и Б.С. Туниевым (2002).
Система А. Дэвиса (1999) близка к системе З.Т. Артюшенко (1967). Отличие состоит в том, что А. Дэвис деление рода приводит не на подроды, а на ряды и подряды, считая, что морфологические признаки, положенные на разделение их подродов недостаточными.
Численность. До 70-х годов в роде насчитывалось 27 видов, произрастающих в Средней и Южной Европе, на юге европейской части СССР, на Кавказе и в Малой Азии; 20 видов встречаются на территории бывшего Советского Союза (Артюшенко, 1967).
На Кавказе количество видов данного рода - 11 (Гроссгейм, 1949), десять из которых считались эндемиками. На Северном Кавказе, по А.И. Галушко (1978), - пять видов. На северо-западном Кавказе их всего два вида (Косенко, 1970).
Традиционно считалось, что на территории Краснодарского края произрастает 3 вида: G. woronovii Losinsk., G caucasicus (Baker) Crossh. и G. platyphyllus Traub et Moldenke. Причем последний в некоторых изданиях не указывался для территории края (Красная книга РСФСР, 1988; Косенко, 1970). Найденный в окрестностях Новороссийска (Зернов, 1998) G plicatus Bieb., дополнил известный список видов и явился еще одним подтверждением единства генезиса флоры Крымско-Новороссийской биогеографической провинции Восточного Средиземноморья.
Природно-климатические условия районов исследований
Кабардино-Балкарская Республика, согласно ботаническому районированию Кавказа, разработанному Ю.Л. Меницким (1991) для издаваемой «Флоры Кавказа», входит в Малкинский и Верхне-Терский районы Центрального Кавказа.
Площадь Кабардино-Балкарии - 12,5 тыс. км , что составляет 0,7% площади РФ (Гурьянов, 1964) и 2,9% площади Северо-Кавказского округа. На западе, северо-западе и севере КБР граничит со Ставропольским краем и Карачаево-Черкессией; на востоке и юго-востоке - с Республикой Северная Осетия-Алания. На юге и юго-западе - с Грузией, граница проходит по Главному Кавказскому хребту.
Из-за особенностей распространения в республике видов рода Galanthus L. мы сознательно не даем его общую характеристику природно-климатических условий, отраженных в разных источниках (Гурьянов, 1964; Керефов, Фиапшев, 1977), а акцентируем внимание на особенностях природных условий стационарных мест исследования.
Исследованные нами на территории республики популяции видов рода Galanthus L. произрастают в следующих административных районах республики: Майский р-н, Урванский р-н, г. Нальчик и его окрестности, Чегемский р-н, Черекский р-н, Лескенский р-н. Места произрастания вышеназванных ценопопуляций изучаемых видов указаны на карте-схеме (приложение 1).
Майский р-н расположен на степной части республики на высоте до 300 м н.у.м.
Климат. По климатической зональности данный район характеризуется умеренно-континентальным климатом. На большей части района среднегодовое количество осадков составляет 350-450 мм, из которых за зимний период выпадает 50 и менее мм, за летний - 130-200 мм. Среднегодовая изотерма данной местности +9,0+9,5, температура воздуха зимой -4,5-4,6, летом +24+25. Продолжительность периода со средней суточной температурой воздуха выше 0 составляет 250 и более дней за год, а суммы средних суточных температур воздуха выше 5 составляют 3000 и более.
Устойчивый снежный покров сохраняется 60-70 дней в году, средняя дата его разрушения - третья декада февраля. Средний годовой сток рек составляет от 10 и менее л/сек- км (Емузова, 2003).
Почвы. По почвенному районированию исследуемая территория, согласно К.Н. Керефову, Б.Х. Фиапшеву (1968), относится к Герменчикско-Пришибскому району и Новоивановско-Дейскому подрайону. В геоморфологическом отношении местность представляет собой аллювиальную равнину с общим падением высот на восток и северо-восток по направлению течения рек Баксана, Чегема, Черека, Уруха и Терека. Почвообразующими породами служат флювиогляциальные и древние аллювиальные отложения. Основу почвенного покрова образуют грунтово-лугово-черноземные и луговые карбонатные почвы степей.
Растительность. Плоские аккумулятивные равнины надпойменных террас, сложенные суглинками с галькой и гравием, заняты степной, местами лугово-степной полынно-злаковой растительностью и широколиственными лесами - преимущественно под пашней, частично под пастбищами.
Значительная часть Урванского района расположена в северо-восточной части Кабардинской равнины. Сел. Герменчик находится на высоте 271 м над у.м.
Орография. Изучаемая территория расположена в пределах Кабардинской равнины, понижающейся с юго-запада на северо-восток. Абсолютные отметки земной поверхности изменяются от 700 м на западе до 144 м в северо-восточной части. Площадь участка приурочена к комплексу молодых четвертичных террас. Здесь выделяются пойма и три надпойменные террасы. Пойма развита по долинам крупных рек их притоков и днищам балок. В долинах крупных рек она сложена современными галечниками, высота ее уступа около 0,5 м над руслом.
Гидрография. Главная водная артерия - река Чегем, характеризуемая весенне-летним половодьем, обусловленным таянием ледников и снежного покрова с накладывающимися на этот период кратковременными дождевыми паводками, и осенне-зимней меженью. Половодье начинается в апреле-мае, достигая максимума в июне-августе, и заканчивается в сентябре-октябре. Общая длина реки 109 км, площадь водосбора 931 км .
Изучаемый участок расположен в приустьевой зоне реки Чегем на водоразделе рек Чегем и Урвань. Притоки р. Чегем (Лесной, Чегемененок, Жеремоха и др.) здесь имеют подземное родниковое питание.
Герменчикский канал - это в прошлом самый крупный правый приток Чегема на данной территории. Ширина канала 1,5-2 м. В верховьях глубина канала составляет 20-30 см (ниже по течению - 50-60 см), расход воды достигает (июль 1997 г.) - 0,75 м3/сек. Средняя скорость воды в канале 0,9 м/сек. Его общая протяженность около 12 км. Не доходя 1,5 км до западной окраины сел. Черная Речка, воды канала разделяются на две части: одна направляется к устью реки Чегем, а другая сбрасывается в ручей Черная речка.
Ритм сезонного развития Galanthus angustifolius G. Koss
Весенняя вегетация Galanthus angustifolius «верхнежемталинской» ЦП (вост. часть сел., пойма реки среди Alnus incana, 800-850 м н.у.м.) на площади около 400 м2, начинается в конце февраля (20.02-28.02) (рис. 3). У особей G. angustifolius «нальчикской» ЦП надземная жизнь начинается раньше, 2.01-4.01. Следует отметить, что в последний год наблюдений (2005 г.) в этот период в течение двух недель установилась сухая солнечная погода (+5,+6). Формирование бутонов наступило 12-16 января. Полная бутонизация наблюдалась у «нальчикской» ценопопуляции в начале февраля (2.02-4.02). Формирование бутонов в «верхнежемталинской» ЦП началось уже в начале второй декады марта, 10.03-13.03. Полная бутонизация была отмечена нами спустя десять дней, 21.03-23.03. Период цветения в ЦП «нальчикской» зафиксирован с 13.02, тогда как в «верхнежемталинской» - 2.04-5.04. Сроки массового цветения данного вида также сдвинуты по причине различных условий существования, одна из которых высота над уровнем моря. Эта фенофаза в предгорной части (В. Жемтала) отмечена в середине апреля, 11.04-14.04, где конец месяца знаменуется началом отцветания. В условиях г.
Нальчика фаза массового цветения наблюдалась 17.02-19.02, а отцветание отмечено с первых чисел апреля. Весь период плодоношения здесь продолжался около 50 дней. В начале мая коробочки содержали в себе еще только незрелые семена. Пожелтение апикальных частей листьев проявилось в конце апреля (27.04-30.04). К 9 мая листва полностью изменила окраску, а 15.05 отмечена фаза безлистного состояния.
Окончание вегетации, характеризующееся полным засыханием и отмиранием надземной вегетативной части зафиксировано в условиях г. Нальчика 25 мая. В условиях естественных местообитаний эта фаза у G. angustifolius оказалась не столь растянута, и конец вегетации был отмечен в первых числах июня (1.06-3.06).
Период надземной жизни особей подснежника лагодехского «герменчикской» ЦП начинается в первых числах февраля, еще под покровом снега. Весенняя вегетация продолжается до конца первой половины февраля (13.02-16.02) (рис. 3).
Во второй половине февраля особи переходят в фазу бутонизации, продолжающуюся в среднем 1,5 недели. Раскрывание бутонов наблюдалось 24.02-25.02. Фаза цветения по длительности оказалась равной фазе плодоношения - 20-25 дней. Начальная фаза образования плодов была зарегистрирована 20-21 марта.
В первой декаде апреля (8.04-11.04) наступает пожелтение апикальных частей листьев особей «герменчикской» ЦП. Изменения в окраске листьев у особей G. lagodechianus в «нальчикской» ЦП в эти сроки не наблюдались.
Полное засыхание и отмирание надземной вегетативной части было зарегистрировано в начале мая (5.05-7.05).
В отличие от «герменчикской» ЦП, у особей G lagodechianus в условиях г. Нальчика (рис. 3) весенняя вегетация начинается раньше в среднем на неделю, а окончание вегетации (полное отмирание вегетативной части) оказалось растянутым на 25-30 дней. Сроки наступления и прохождения периодов бутонизации и цветения в этих 2-х ЦП совпадают, а цикл плодоношения и фаза окончания вегетации оказались более продолжительными, что, видимо, связано с адаптивными способностями G. lagodechianus в разных условиях существования.
Период надземной жизни особей G. bortkewitschianus в условиях ботанического сада КБГУ начинается еще под покровом снега в середине февраля (10.02 - 15.02) (2004 г.) (рис.4). Наблюдения за феноритмом вегетационного периода 2005 года выявили смещение фенодаты начала вегетации на 1,5 месяца раньше (конец декабря), что, вероятнее всего, продиктовано резким потеплением и установлением в середине зимы постоянной температуры воздуха порядка +12 +15 в течение почти трех недель, что не характерно для климата города. Это еще раз подтверждает положение, что наступление той или иной фенофазы и смена периодов сезонного развития происходят в комплексе экологических условий, в том числе природно-климатических.
