Введение к работе
Актуальность темы. Проблема сохранения редких видов растений становится все более актуальной вследствие усиления антропогенного воздействия на окружающую среду. Одной из задач современной экологии является разработка подходов к рациональному использованию биоразнообразия, сохранение которого требует в первую очередь всестороннего изучения популяционной биологии видов (Гиляров, 1990; Куликова, 1992; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2008). Важнейшей задачей исследования ценопопуляций редких видов растений является выявление лимитирующих факторов, популяционных адаптаций к существующим экологическим и ценотическим условиям, определение демографических параметров (плотность, возрастная и виталитетная структура и др.), а также способов самоподдержания и стратегий видов (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2008).
Однако, при все усиливающемся антропогенном влиянии обеспечение охраны биоресурсов только в природных условиях становится невыполнимой задачей. При этом большее значение приобретает возделывание редких и исчезающих видов в ботанических садах, которые располагают необходимыми условиями для сохранения данной группы растений ex situ, а также создание генного банка in vitro (Тихонова, 1982; Стратегия…, 1994; Международная…, 2000; Виноградова, 2005; Горбунов, 2007).
Комплексное исследование редких видов растений, как в природных местообитаниях, так и в условиях интродукции необходимо и для разработки научных основ их сохранения. На базе Ботанического сада Удмуртского государственного университета с 2006 года проводятся работы по исследованию редких и исчезающих видов растений, в том числе и видов рода Pulsatilla Mill. (Баранова, 2006; Дедюхина, 2006; Дедюхина, Баранова, 2006; Баранова и др., 2007; Дедюхина, 2008).
Широкое практическое использование видов рода Pulsatilla привело к тому, что многие из них стали редкими и исчезающими, и нуждаются не только в охране, но и во всестороннем изучении. Исследования, посвященные отдельным видам данного рода ex situ и in situ немногочисленны (Павлова, 1990; Список…, 2007; Красная …, 2008; Kalliovirta et al., 2007).
Для Удмуртской Республики исследование видов рода Pulsatilla являлось весьма актуальным, так как имелись данные лишь об их распространении (Баранова, 2000; 2002), тогда как вопросы биологии, возможности интродукции и сохранения ex situ не только местных видов, но и видов из других географических областей оставались малоизученными. Поэтому нами в качестве объектов исследования были выбраны два представителя местной флоры Удмуртии: Pulsatilla patens (L.) Mill. и Pulsatilla uralensis (Zmels) Tzvel. и один интродуцент – Pulsatilla vulgaris Mill.
Цель и задачи исследования. Цель исследования – изучить эколого-биологические особенности трех видов рода Pulsatilla Mill. in situ и ex situ на организменном и популяционном уровнях, а также оценить возможность их сохранения, поддержания и возобновления ех situ.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
Определить эколого-фитоценотическую приуроченность и экологическую валентность аборигенных видов рода Pulsatilla, а также экологическую валентность Pulsatilla vulgaris;
-
Изучить демографические параметры ценопопуляций местных видов рода Pulsatilla; выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания Pulsatilla uralensis в различных условиях обитания;
-
Выявить сезонный ритм развития и динамику ростовых процессов в условиях ex situ трех видов рода Pulsatilla;
-
Изучить особенности семенной продуктивности трех видов рода Pulsatilla ex situ; оценить качество семян, собранных ex situ, а также разработать оптимальный способ посева семян видов рода Pulsatilla;
-
Провести подбор эксплантов для введения в культуру ткани, разработать оптимальную схему стерилизации эксплантов, а также исследовать начальные этапы онтогенеза в культуре in vitro;
-
Выявить особенности онтогенеза особей трех видов рода Pulsatilla ex situ;
-
Определить интродукционную устойчивость трех видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики.
-
Предложить схему мероприятий по сохранению видов рода Pulsatilla в условиях ex situ на территории Удмуртской Республики.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Исследуемые виды рода Pulsatilla характеризуются небольшой амплитудой экологического ареала: наименьший индекс толерантности отмечен для Pulsatilla uralensis (стенобионт), тогда как Pulsatilla patens и Pulsatilla vulgaris по отношению к комплексу факторов окружающей среды являются гемистенобионтами. В пределах исследуемого ареала амплитуда экологического пространства Pulsatilla uralensis и Pulsatilla patens не выходит за пределы экологического ареала видов.
-
Базовый онтогенетический спектр Pulsatilla uralensis в условиях Удмуртской Республики является левосторонним, полночленным; его абсолютный максимум приходится на виргинильные особи. Для Pulsatilla uralensis характерна смешанная конкурентно-стресс-толерантная (СS) стратегия; наиболее типичной является позиция патиента.
-
Комплексная оценка видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики с учетом эколого-морфологических особенностей, семенной продуктивности, ритмов роста и развития, в том числе устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды, свидетельствует о возможности их сохранения и поддержания ex situ.
Научная новизна. Впервые в условиях Удмуртской Республики проведено комплексное исследование трех видов рода Pulsatilla на организменном и популяционном уровнях: определены эколого-фитоценотическая приуроченность и ценопопуляционные характеристики местных видов; детально изучены онтогенез, сезонный ритм роста и развития, исследованы особенности цветения и плодоношения трех видов рода Pulsatilla, определены семенная продуктивность и качество семян, собранных ex situ. Разработан лабораторный метод введения в культуру in vitro. Проведена оценка интродукционной устойчивости и возможности сохранения ex situ трех видов рода Pulsatilla.
Практическая значимость. Расширены представления об экологии и биологии трех видов рода Pulsatilla, а также механизмах их адаптаций к среде обитания. Полученные результаты могут быть использованы при разработке научных мероприятий по охране редких и исчезающих видов рода Pulsatilla как в Удмуртии, так и в других регионах. Разработана технология интродукции и возделывания видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики. Полученные данные свидетельствуют о возможности получения семенного материала, а также рассады для реинтродукции. Материалы диссертационной работы используются при проведении летних полевых практик у студентов биолого-химического факультета, а также при ведении курсов «Пришкольный участок», «Биотехнология растений и микроорганизмов». Полученные данные могут быть использованы в общеобразовательных школах в рамках изучения регионального компонента учебного плана. В Ботаническом саду Удмуртского государственного университета собран коллекционный фонд, насчитывающий 13 видов рода Pulsatilla.
Личное участие автора заключается в сборе полевого материала in situ; создании семенного и полевого генных банков для 13 видов рода Pulsatilla ex situ, а также маточной плантации с целью получения семян для последующих научно-исследовательских работ, в том числе реинтродукционных; разработке агротехнических рекомендаций по размножению и возделыванию трех видов рода Pulsatilla ex situ; проведении агрохимического анализа почвенных образцов; обработке полученных результатов и подготовке рукописи диссертации.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при финансовой поддержке № РНП. 2.2.3.1. 3997 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006–2008 годы)» и № РНП 2.2.3.1/3578 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009–2010 годы)», научно-исследовательской работы «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных с созданием локальной сети особо охраняемых природных территорий в Удмуртской Республике (2005–2009 годы)» (Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды УР).
Апробация работы. Результаты исследований представлены и обсуждены: на Международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007); Международной конференции «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (Минск, 2007); Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Научный потенциал – современному АПК» (Ижевск, 2009); Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); Международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009); Международной конференции «Декоративное садоводство Сибири» (Барнаул, 2010); заседаниях Удмуртского отделения Русского Ботанического общества (Ижевск, 2009, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 3 – в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.
Структура и объем работы. Текст диссертации состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, библиографического списка и приложений. Общий объем работы 186 страниц (имеет приложения на 26 страницах). В тексте диссертации приведены 37 таблиц, 22 рисунка. Библиографический список включает 257 источников, из них 44 иностранных.
