Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения биоразнообразия'юга Среднерусской возвышенности 18
2. Проблема реликтов Среднерусской возвышенности 27
2.1. Терминология 27
2.2. Типизация реликтовых элементов фауны 36
2.3. История изучения реликтов юга Среднерусской возвышенности 38
3. Район, материал и методы исследований 49
3.1. Характеристика района проведения исследований 49
3.2. Материал и методы исследований 64
4. История ландшафтов юга Среднерусской возвышенности в конце Третичного и Четвертичном периодах и формирование реликтовых элементов биоценозов 73
5. Модельные таксоны 100
6. Реликтовые группировки наземных членистоногих и их распространение в регионе 194
6.1. Типизация реликтовых группировок 194
6.2. Состав экстразональных группировок и реликтовых комплексов наземных членистоногих юга Среднерусской возвышенности 206
6.3. Естественные и антропогенные изоляты 255
6.4. Адаптации членистоногих к обитанию на меловых обнажениях 277
7. Эколого-географическое и фауно-генетическое районирование юга Среднерусской возвышенности 288
8. Современные тенденции в динамике численности и распространенности реликтовых членистоногих и перспективы их охраны 312
Заключение 330
Выводы и рекомендации 334
Список литературы 339
- Терминология
- Характеристика района проведения исследований
- Состав экстразональных группировок и реликтовых комплексов наземных членистоногих юга Среднерусской возвышенности
Введение к работе
«Если бы до начала наших работ был составлен список насекомых хотя бы с нескольких квадратных метров, то любой специалист, приняв во внимание биогеографические отношения и экологические характеристики сопоставленных видов, категорически отрицал бы возможность их сосуществования в природе. И тем не менее, они не только существуют в одной географической точке, но являются членами одного биоценоза, входя друг с другом в прямые или косвенные ценологические отношения.» Так писал К.В. Арнольди [1965, с. 157], характеризуя особенности открытых биоценозов курской лесостепи. Но северная степь и центральная лесостепь Русской равнины отличаются от смежных зон не только повышенным уровнем биоразнообразия [Чернов, 1975] и увеличенной структурной сложностью биоценозов, - еще заметнее здесь более высокий уровень хозяйственной освоенности ландшафтов.
Положение Среднерусской возвышенности в центре Русской равнины предопределило ее сравнительно полную изученность в отношении флоры, фауны, географических аспектов уже к середине XX века. Хорошо изучена геология, геодинамика, структура и история ландшафтов, флора, растительность, фауна позвоночных и отдельных таксонов беспозвоночных животных.
Но интерес к этой территории, в связи с ее специфическими
особенностями, не угасает и по настоящее время. Именно здесь, на
небольшой территории в сконцентрированном виде проявляются
многие общие для других, в том числе обширных, территорий
закономерности литогенеза, флорогоенеза, фауногенеза,
исторического становления различных ландшафтов в целом. Хорошо выражены здесь и результаты антропогенной трансформации экосистем - локальные и региональные экологические проблемы. По
этой причине Среднерусская возвышенность является удобной моделью для разработки и проверки различных геоэкологических и биоэкологических гипотез. Не случайно с этой территорий связаны наиболее значимые работы широко известных ученых - Ф.Н. Милькова, М.С. Гилярова, Г.Я. Бей-Биенко, К.В. Арнольди, К.В. Скуфьина,СВ. Голицына, Б.М. Козо-Полянского, многих других.
Сформулированные к настоящему времени представления о лесостепи (о ее статусе, происхождении и становлении ее современного биоразнообразия), характеризуются несовпадением, а часто - полярностью. Так, лесостепь понимается, в одних случаях, как переходная зона между степной и лесной, не только в пространстве, но и во времени - в историческом ряду смены растительного покрова (степь-лесостепь-лес) [Алехин с соавт., 1961], а в других - как самостоятельная ландшафтная зона, завершающая сукцессионный ряд в определенных физико-географических условиях [Мильков, 1986]. Соответственно и характерное для лесостепи разнообразие организмов понимается или как результат сложения степных и лесных видов, или как проявление «опушечного эффекта» (эффекта экотона). Лишь в немногих работах увеличение видовой насыщенности сообществ центральной лесостепи связывается с ее сложной ландшафтной историей. Но даже и в них не анализируются закономерности исторического развития; биоценозов.
Наиболее полно и обстоятельно общие законы, правила и принципы экологии проанализированы Н.Ф. Реймерсом [1994]. Но, классифицируя их по иерархическим уровням проявления, Реймерс не дает диагностических характеристик самих этих форм связей, отношений, взаимодействий. Мы понимаем принципы как «первоосновы, исходные установления и закономерности». А говоря об эколого-географических принципах становления биологического
17 разнообразия, выделяем из общего множества те из них, которые, на наш взгляд, позволяют объяснить процесс и результат развития наблюдаемой структурной сложности биоценозов на основе закономерностей их формирования в определенной географической среде при определенной направленности климатических изменений и определенном ландшафтном окружении.
Вполне закономерным можно считать, что в развиваемых в
данном диссертационном исследовании представлениях,
прослеживается ряд идей, высказанных прямо или «между строк» как учеными, знакомыми автору только по публикациям, так. и учеными, с которыми автор знаком, или был знаком, лично. Так, приобретением основных навыков полевых и камеральных эколого-фаунистических исследований автор обязан СИ. Медведеву и В.Н. Грамме. Ландшафтно-исторический и геоэкологический подходы к изучению биоразнообразия сформировались у автора в процессе ознакомления с работами Ф.Н. Милькова, А.В. Бережного и непосредственного общения с Ю.Г. Чендевым, Л.Н. Хицовой, О.П. Негробовым, Н.Ю. Пантелеевой. Освоение разнообразных групп членистоногих автором было бы невозможным без постоянного контакта со специалистами по этим группам, прежде всего, коллегами из Зоологического института РАН и высших учебных заведений г. Харькова. Немаловажными были и контакты с флористами - А.Ф. Колчановым, Н.И. Золотухиным, В.А. Агафоновым. Многие идеи автора оформились в процессе комплексных экспедиций по региону, организуемых директором государственного природного заповедника «Белогорье» А.С. Шаповаловым, или с его участием. Особую признательность автор выражает А.Г. Кирейчуку, на протяжении многих лет способствовавшему его профессиональному становлению и выступившему консультантом по данной работе.
Терминология
f Реконструкция процесса становления флоры и фауны конкретного региона опирается, в первую очередь, на современную их структуру. Особое значение для понимания ценогенеза имеют реликтовые автохтонные и аллохтонные группировки. Но «отсутствие единой точки зрения в отношении содержания термина «реликт» усугубляет трудности, связанные с изучением проблемы происхождения и истории формирования растительности» [Михно, 1993, с. 90] и животного мира, не только отдельных ландшафтных комплексов, но и целых геоморфологических районов Термин «реликты» (от лат. «relictum» - остаток) не имеет однозначного толкования и в самом общем виде используется для обозначения таксонов растений и животных, сохранившихся от исчезнувших широко распространенных в прошлом флор и фаун [Биологический энциклопедический словарь, 1989; с. 535]. Использование же термина «реликтовый» применительно к элементам ландшафта не только меняет его смысловое значение, но заставляет внести коррективы в характеристику «реликтовых таксонов». Эту особенность термина мы находим в словаре «Основных биологических понятий и терминов» Ф.Н. Реймерса [1988, с. 240]. «Реликт: 1) Вид реликтовый - сохранившийся в какой-либо местности как «осколок» существовавшей в прошлые геологические эпохи фауны или флоры, часто одновременно является редким и (или) вымирающим видом [там же, с. 57]. 2) Биоценоз (биогеоценоз, экосистема) - ранее в геологической истории широко распространенный, а теперь занимающий небольшую площадь». Довольно близко к такой трактовке примыкает «реликт» в понимании И.К. Лопатина [1989] - вид (или род) уже прошедший эпоху расцвета и сокративший или сокращающий ареал. Но мало отличается от них по содержанию понятие «реликтовые или консервативные эндемики (= палеоэндемики)» у Ж. Леме [1976, с. 26] - «древние формы, ареал которых, первоначально весьма обширный, постепенно сократился под влиянием ухудшавшихся климатических условий или из-за конкуренции с более приспособленными видами. Такие виды обладают архаичными чертами, чаще всего занимают обособленное положение в классификации организмов и вытеснены в среду, где конкуренция слабая». Отметим, что реликтовыми называют также и ареалы - «остаточные, очень ограниченные по площади, ареалы древних вымирающих видов, родов, семейств ...» [Мордкович, 2001, с. 131].
Уже из ограниченного числа приведенных определений, вопреки существующему мнению об устоявшейся системе понятий, связанных с реликтами и реликтовостью [Крыжановский, Старобогатов, 1974], следует, что в биогеографии и палеобиологии понятия «реликт» и «реликтовый» могут применяться, по крайней мере, к трем разнородным объектам: таксонам (видам, родам, семействам и др.), ареалам (как видовым, так и надвидовым) и ландшафтам или их отдельным элементам (биогеоценозам, биоценозам, биотическим комплексам, рельефу и др.). Обладая общим значением «остаток» или «остаточный», реликтовый таксон (объект систематики), реликтовый ареал (объект хорологии) и реликтовый ландшафт (объект биогеоценологии) не сводимы к одному общему определению.
Именно по этой причине значительные расхождения в понимании «реликтовости» и типизации реликтовых объектов, даже для Среднерусской возвышенности и смежных с ней территорий, существуют в ландшафтоведении [Мильков, 1950; Экология реликтовых..., 1994; Бережной, 1997; Дроздов, 1997; Михно, 1997; др.], в фаунистике [Медведев, 19636; Арнольди, 1965; Кабанов, 1981а; Скуфьин, 1984; Солодовникова, Грамма, 1985; Негробов, Пантелеева, 1994а, 19946; Цуриков, 1997; др.] и флористике [Виноградов, Голицын, 1963; Голицын, 1965; Хмелев, Скользнева, 1997].
Применительно к флористическим и фаунистическим элементам (а нередко - к растительным и животным объектам) в многочисленных частных исследованиях, вслед за А.А. Гроссгеймом [1939] [по Бирштейн, 1947], обычно выделяются три исторические группы, реликтов: третичные (доледниковые), ледниковые и послеледниковые. Иногда послеледниковые реликты дополнительно дифференцируются на атлантические и ксеротермические, из ледниковых в «широком смысле» выделяются аркто-альпийские и перигляциальные, а для третичных делается уточнение плиоценовые.
В наиболее детальных исследованиях на административных территориях или в соизмеримых с ними по площади геоморфологических районах, выявляется до нескольких десятков видов растений или животных - реликтов, как правило, обитающих в специфических экстразональных условиях, что позволяет авторам говорить об их уникальности, редкости и небольшой значимости в соответствующей флоре или фауне. Характерно, что в таких исследованиях, как правило, речь идет о видах и биотических группировках, распространение которых в рассматриваемых регионах, по мнению авторов, может быть объяснено только на основе «реликтовой гипотезы», то есть предполагается, что такие элементы фауны или флоры представляют собой остаточные фрагменты биотических комплексов широко распространенных в прошлые геологические эпохи. Сравнительно редко выводы о реликтовости аргументируются палеонтологическими свидетельствами.
Типизация реликтовых элементов фауны и флоры также зачастую противоречива. Проиллюстрируем это на нескольких примерах. «Ксеротермическими реликтами» называют виды и группировки, получившие широкое распространение в «ксеротермическую эпоху» [Скуфьин, 1980, 1984; Кабанов, 1981а; др.]. Но на территории Русской равнины отмечаются следы двух-трех периодов резкой ксеротермизации: одной на рубеже плиоцена и плейстоцена [Карлов, 1971] и двух в голоцене [Берг, 1947].
«Ледниковые реликты» - виды и группировки, связанные с эпохами оледенений [Арнольди, 1965, Скуфьин, 1984, Негробов, Пантелеева, 19946]. Среднерусскую возвышенность косвенно затронули и Днепровское и Валдайское (двухфазное) оледенения. Какие группировки следует относить к этой группе реликтов: получившие ли широкое распространение в условиях общего похолодания, или заселявшие приледниковые (перигляциальные) территории, или же виды и группировки, широко распространенные в плиоцене, у которых языки ледника сформировали широкие дизъюнкции ареалов. «Антропогенные реликты, или неореликты» [Мильков, 1980, 1994] - исчезающие под влиянием человека ландшафты и их элементы. В этом случае в названии отражены не условия или период, когда реликты получают широкое распространение, а причина, вызвавшая резкое сокращение ареалов.
Характеристика района проведения исследований
Район наших исследований включает южный макросклон Среднерусской возвышенности (рис. 1), в пределах водосборов рек Ворскла, Мерла, Уды, Лопань, Харьков, Северский Донец, Оскол, Потудань, Тихая Сосна, Черная Калитва и Айдар с их притоками (рис. 3)- Максимальная протяженность района в широтном направлении составляет 340 км, а в долготном - 190 км. Площадь района. — около 44000 км . В него входят большая часть территории Белгородской области (22800 км ), крайний юго-восток Курской области (1500 км ), запад и юго-запад Воронежской области (9100 км ), а также небольшой район юго-востока Сумской (1000 км ) и северные районы Харьковской (8000 км2) и Луганской (1500 км2) областей Украины. В современном административном делении район существует с 1954 года, когда выделением из Курской и Воронежской областей была образована Белгородская область. Будучи рассеченным государственной границей, район, тем не менее, представляет собой геоморфологически единую территорию.
Области, входящие в центрально-черноземный экономический район (ЦЧЭР), в настоящее время относятся к группе наиболее освоенных регионов России [Социально-экономическая ...,1997].
Геологические особенности и рельеф.
Геологическое строение региона определяется историей развития территории, как составной части Русской (Восточноевропейской) платформы. Древний кристаллический фундамент, образовавшийся более миллиарда лет назад, нигде не выходит на поверхность и покрыт толщей осадочных пород, суммарная мощность которых возрастает с востока на запад, достигая 65-600 м.
Фундамент сложен прочными магматическими горными породами (гранитом, базальтом, диабазом), а также целым рядом метаморфических пород (кварцитами, гнейсами и другими). В пределах региона фундамент платформы располагается относительно близко к поверхности. Для сравнения - на западе Русской платформы он залегает на глубине 500-1000 м, а в Среднем Поволжье - около 2000 м. Эта особенность связана с расположением региона в границах Воронежского массива Русской платформы, представляющего собой антеклизу, в пределах которой фундамент платформы приближен к поверхности. В восточной части региона фундамент залегает на глубине 65-200 м, а в западной - постепенно погружается в сторону Преддонецкого прогиба до 400-600 м. Важной особенностью части фундамента платформы, захватывающей Белгородскую область и прилежащую часть Курской области, является скопление в этой части железистых кварцитов, образующих Курскую магнитную аномалию.
Осадочный чехол платформы в границах области формировался в процессе нисходящих и (преобладающих) восходящих движений антеклизы и имеет незначительную мощность. Из различных геологических групп отложений здесь наиболее значимой для формирования рельефа поверхности является Мезозойская группа, в которой представлены две системы — юрская (со средним и верхним отделами) и меловая (с нижним и верхним отделами). Характер отложений в них свидетельствует о том, что на границах как среднего и верхнего отделов Юры, так и нижнего и верхнего отделов Мела происходило погружение территории под воду (мелководное море) с отступлением моря на границе систем. В верхнем отделе меловой системы господствуют меловые отложения и лишь в самом его конце - мергели. Меловые отложения в регионе разнообразны: небольшая часть их имеют химическое происхождение, другие образованы в основном кокколитофоридами, фораминиферами и порошковатым кальцитом [Михно, 1993]. Кайнозойская группа отложений включает здесь палеогеновую, неогеновую и четвертичную системы. Палеогеновая система представлена опоками, глинами и песками, с суммарной мощностью около 30 м, состав которых свидетельствует об очередном отступлении моря. Неогеновые отложения (пески, глины, суглинки) формировались в условиях суши. Их мощность достигает 5-10 метров. Среди четвертичных отложений господствуют лессовидные суглинки и глины, покрывающие более 80 % территории, с мощностью 10-15 м на западе и 5-10 м на юго-востоке региона. Именно эти породы предопределили формирование плодородных почв, распространенных почти по всему региону, и особенно - в его центральной и северной частях. Небольшая часть территории покрыта песками и супесями водно-ледникового, древнеаллювиального или современного аллювиального происхождения. Ледниковые отложения в виде боковых морен представлены лишь севернее реки Черная Калитва, в Алексеевском и Красногвардейском районах Белгородской области [Практические работы ..., 1999].
Состав экстразональных группировок и реликтовых комплексов наземных членистоногих юга Среднерусской возвышенности
Состав экстразональных группировок и реликтовых комплексов наземных членистоногих юга Среднерусской возвышенности (с указанием мест нахождения).
Западно-бореальные.
Рославльские лесные реликты (в дубравах и на меловых обнажениях). Возможно, часть видов вторично вошла в ледниковый Валдайский таежно-болотный реликтовый комплекс (в борах и на болотах).
1. Polyxenus lagurus (L.) (Polyxenida, Polyxenidae): «Стенки Изгорья»; «Дивногорье»; Ольховатка; Нагольное; Ровеньки. Везде только на меловых обнажениях. Спорадически.
2. Leptoiulus proximus (Nem.) (Julida, Julidae): Акулиновка; «Лес на Ворскле»; Белгород. В дубравах. Редко.
3. Xestoiulus laeticollis mierzeyewskii (Jawl.) (Julida, Julidae): «Красиво», сосновый бор; Белгород, дубрава; Ровеньки, Нагольное, меловые обнажения. Редко.
4. Malthodes atomus Thorns. (Coleoptera, Cantharidae): «Ямская степь»; «Калюжный яр». Опушки дубрав. Редко.
5. Malthodes spathifer Ksw. (Coleoptera, Cantharidae): участки ЦЧГЗ [Истомина, 1968].
6. Phyllobius arborator Hbst. (Coleoptera, Curculionidae): биостанция ХГУ [Солодовникова, Пеева, 1978]; «Лес на Ворскле» [Гринфельд, 1950)]. Редко. Nt./ Сф ґ
7. Rhinoncus albicinctus Gyll. (Coleoptera, Curculionidae): «Дивногорье». Единично.
8. Rhinoncus gramineus Hbst. (Coleoptera, Curculionidae): «Лес на Ворскле» [Давидьян, 2001]. Редко.
9. Parasemidalis fuscipennis (Reut.) (Neuroptera, Coniopterygidae): «Лес на Ворскле», на хвойных [Захаренко, Кривохатский, 1993].
Редко.
Бореальные.
Рославльские лесные реликты (в нагорных дубравах, байрачных и пйменных лесах).
1. Dolomedes plantarius (CI.) (Aranei, Pisauridae): Н.-Таволжанка, заболоченный берег Сев. Донца. Единично.
2. Tetfix bipunctata L. (Orthoptera, Tetrigidae): биостанция ХГУ; Покотиловка (Харьков); Белгород. В нагорных дубравах; единично.
3. Empicoris vagabunda L. (Hemiptera, Reduviidae): Борисовка, лиственный лес [Коринек, 1939].
4. Acalipta carinataPz. (Hemiptera, Tingidae): Борисовка, лиственный лес [Коринек, 1939].
5. Acalipta marginata Wolff. (Hemiptera, Tingidae): Харьковская область [Putshkov V.G., Putshkov P.V., 1996].
6. Drymus brunneus R.Sahib. (Hemiptera, Lygaeidae): п. Майский, лесополоса; Борисовка, лиственный лес [Коринек, 1939]. Единично.
7. Eremocoris plebejus Fall. (Hemiptera, Lygaeidae): Борисовка, смешанный лес [Коринек, 1939]; Харьковская область [Putshkov V.G., Putshkov P.V., 1996.]..
8. Geocoris dispar Waga. (Hemiptera, Lygaeidae): Сосновка, бор; Борисовка, влажный луг [Коринек, 1939]. Редко.
9. Picromerus bidens L. (Hemiptera, Pentatomidae): «Ямская степь», дубрава; «Дивногорье» [Голуб, 1995]; Сумская и Харьковская области [Putshkov V.G., Putshkov P.V., 1996 ]. Изредка. , і.Щ- С гг,г
10. Agonum ericeti (Pz.) (Coleoptera, Carabidae): «Баркаловка» [Гречаниченко, 2001a]. Очень редко.
11. Agonum piceum L. (Coleoptera, Carabidae): «Лес на Ворскле», дубрава. Редко. 12. Amara littorea Thorns. (Coleoptera, Carabidae): Белгород, лесополоса. Единично.
13. Carabus coriaceus L. (Coleoptera, Carabidae): Новый Оскол, дубрава [Кабанов, 1981а]; биостанция ХГУ, нагорная дубрава [Медведев с соавт., 1976]. Исчез в 50-60 годы XX века. ciJ»- 14. Carabus glabratus Pk. (Coleoptera, Carabidae): «Лес на Ворскле»,
Новый Оскол, дубравы; Крутой лог (Шебекинского района); «Ямская степь», «Баркаловка» [Гречаниченко, 2001а]; Старый Оскол [Кабанов, 1981а]; биостанция ХГУ, нагорная дубрава [Медведев ссоавт., 1976]. t /- г . -Ц1- Ъ-с 15. Carabus hortensis L. (Coleoptera, Carabidae): Новый Оскол, дубрава [Кабанов, 1981]. 2{г . с (.
16. Carabus nemoralis Mull. (Coleoptera, Carabidae): Старый Оскол [Кабанов, 1981]. 0ft?. « rf h.
17. Chlaenius costulatus Motsch. (Coleoptera, Carabidae): долина p. Оскол [Арнольди, 1965; Кабанов, 1981a].
18. Cychrus caraboides L. (Coleoptera, Carabidae): Белгородская область [Кабанов, 1981a]; Харьковская область, дубравы [Медведев с соавт., 1976]. Исчез в 50-60 годы XX века.
19. Epaphius secalis (Pk.) (Coleoptera, Carabidae): Белгород, дубрава; ЦЧГЗ, дубравы [Гусева, 1984]. Единично.
20. Blemus discus (F.) (Coleoptera, Carabidae): Беловское, агроценоз. Единично.
21. Pterostichus quadrifofeolatus Letz.. (Coleoptera, Carabidae): Белгород, дубрава. Единично.
