Введение к работе
Актуальность проблемы.
В настоящее время является актуальным определение степени антропогенного воздействия на экосистемы разных уровней, в том числе и на почвенную среду. Высокая чувствительность биотического комплекса позволяет проводить раннюю диагностику любых негативных и позитивных изменений в почвенных экосистемах и использовать биологические параметры в качестве критериев биомониторинга их состояния. Микробиологические показатели характеризуют важнейшие физиологические процессы почвенных микробных сообществ: дыхание, рост, отмирание биомассы и т.д. (Кожевин и др., 1994; Kennedy, Smith, 1995, Ohtonen et al., 1999). Как биоиндикатор, микробное сообщество является самым чутким показателем почвенно-химических условий, способное дать интегральную оценку состояния почвенного покрова и экосистемы в целом (Звягинцев, 1987; Наплекова, 2000; Ананьева, 2003; Сорокин, 2009).
В этой связи возникает необходимость выявления наиболее значимых и легко определяемых критериев, которые бы описывали реакцию микробного сообщества на те или иные антропогенные или природные воздействия. Отдельные виды микробных сообществ, закономерности их сочетаний являются адекватными индикаторами экологического состояния окружающей природной среды.
Высокая скорость роста и размножения почвенных микроорганизмов на протяжении сотен поколений позволяет в короткие сроки выявить влияние любого экологического фактора. Реакция микробиоты на биоценотическом уровне выражается в изменении ее количественного и качественного состава. Определение видового разнообразия (богатство числа видов и равномерность их распределения) или групп микроорганизмов можно назвать мерой устойчивости исследуемой почвенной экосистемы (Изучение…, 1986).
Следовательно, индикаторами изменений в почве могут быть различные параметры микробоценоза, которые можно использовать для оценки и сравнительной характеристики почв. Однако при интерпретации результатов отклика микробоценоза на экзогенные нарушения следует принимать во внимание естественные природные флуктуации численности и степень активности микроорганизмов, а также учитывать взаимоотношения микробных популяций, как между собой, так и с растительными сообществами (Brookes, 1995; Сорокин, 2009).
В условиях лесных и лесоболотных экосистем Сибири, где широко представлено разнообразие почв автоморфного и гидроморфного почвообразования, особенно актуальным и важным становится микробиологическая диагностика, основанная на выявлении специфичных для конкретного региона надежных экологических биоиндикаторов с разработкой строгой биосимптоматики почвенных процессов в природных и искусственно-созданных лесных экосистемах. Применение оригинальных подходов в биоиндикации и биоремедиации антропогенно-нарушенных почв с помощью микробных агентов нашло свое развитие в наших исследованиях.
Цель работы - выявить комплекс микробных индикаторов, позволяющий провести сравнительную оценку состояния почв естественных и нарушенных (техногенных и агрогенных) экосистем Сибири, обосновать возможности их микробной биоремедиации.
Задачи исследований:
1. Используя структурно-динамические и функциональные критерии микробных комплексов (индикационные показатели), оценить экологическое состояние естественных почв автоморфного и гидроморфного почвообразования в условиях северной, средней и южной тайги Средней и Западной Сибири.
2. Изучить динамику микробных комплексов в почвах пихтовых лесов, поврежденных сибирским шелкопрядом, определить роль микроорганизмов в лесовозобновлении пихтарников и выявить особенности их функционирования.
3. Выявить степень воздействия техногенных выбросов на структурно-динамические параметры почвенных микробоценозов; определить роль микробной компоненты в восстановлении почв техногенно-преобразованных ландшафтов (Бородинский угольный разрез).
4. Исследовать биоклиматические особенности микробоценозов агропочв лесных питомников разных климатических зон Средней Сибири, выявить общие закономерности их функционирования, определить экофизиологическое состояние микробных сообществ в них.
5. Выявить новые и типичные инфекционные заболевания, поражающие сеянцы хвойных разных возрастов, в лесопитомниках Красноярского края и Хакасии с идентификацией основных возбудителей болезней.
6. Провести скрининг микроорганизмов, проявляющих антагонистические свойства к фитопатогенам, определить спектр их активности и перспективы использования в биоремедиации антропогенно нарушенных (агрогенных) почв.
Защищаемые положения
1. Лесорастительное состояние почв естественных и антропогенно-нарушенных экосистем следует оценивать эколого-микробиологическими индикаторами, адекватно отражающими ответные реакции микробоценозов на воздействующий фактор на популяционном, ценотическом и функциональном уровнях.
2. Основным фактором формирования микробных сообществ в агрогенных почвах лесных питомников являются посевы монокультуры, которые, на фоне зональных экологических особенностей и способов обработки, меняют направленность биогенных почвенных процессов в сторону снижения трофности и биоразнообразия, что способствует повышению фитопатологической нагрузки на почвы и возникновению инфекционных заболеваний сеянцев хвойных.
3. Микробные индикаторы позволяют оценить биологическое состояние нарушенных почв и определить стратегию их биовосстановления (биоремедиацию) за счет привлечения перспективных популяций аборигенных видов (штаммов) биологически активных микробных агентов, обладающих ярко выраженными антагонистическими и ростстимулирующими свойствами.
Научная новизна
Установлен ряд адекватных микробиологических и эколого-физиологических индикаторов, позволяющих проводить экспресс-оценку экологического состояния почвенных систем, как в естественных биогеоценозах, так и при антропогенных (техногенных) нагрузках. Разработана комплексная схема оценки показателей антропогенных (техногенных) и естественных воздействий на лесные биогеоценозы по микробным тестам.
Определены показатели, по которым можно осуществлять индикацию на популяционном, ценотическом (шкала диапазонов численности ЭКТГМ) и экофизиологическом (МБ, qCO2) уровнях.
Впервые проведена сравнительная оценка скорости сукцессионных перестроек микробных сообществ агропочв питомников разных биоклиматических зон Приенисейской Сибири. Отмечен повышенный адаптивный потенциал у микробных сообществ южной лесостепи Красноярского края и степи Хакасии. Установлен спектр типичных бактериальных и грибных инфекций у сеянцев хвойных разных видов и возрастов в лесных питомниках Средней Сибири.
Выявлен ряд устойчивых к антропогенным воздействиям микробных агентов (интродуцентов), обладающих повышенной биологической активностью, перспективных с точки зрения стимуляции роста и защиты сеянцев хвойных, а также в биоремедиации (санации) почв в лесных питомниках Сибири. Предложен перспективный и экологически безопасный метод внесения в почву поддерживающего субстрата для сохранности микробных агентов (интродуцентов).
Практическая значимость
Выявленный комплекс микробиологических индикаторов рекомендуется использовать для ранней диагностики экологического состояния почв при антропогенных (техногенных) воздействиях и в направленности лесохозяйственных мероприятий (устройство питомников, рубки леса, внесение удобрений и т.п.).
Полученные закономерности возникновения инфекционных заболеваний сеянцев в лесных питомниках позволяют регулировать численность и вирулентность фитопатогенов ниже порога их вредоносности. Определен эффективный микробиологический способ предпосевной обработки семян хвойных, повышающий их грунтовую всхожесть и устойчивость к инфекционным заболеваниям, улучшающий рост и развитие сеянцев. Установлены перспективные микробы-интродуценты, способствующие биоремедиации почв, предложен способ повышения их сохранности и функционирования за счет внесения поддерживающих древесных субстратов (опилок, микокомпоста).
Отмеченные закономерности могут использоваться как информативные показатели при агроэкологическом мониторинге и оценке степени нарушенности почв, а также при их восстановлении.
Материалы диссертации использованы при написании экологической части учебного пособия «Концепции современного естествознания» (2008) и применяются в учебном процессе в курсах лекций «Экология» и «Основы экологии» при подготовке специалистов-экологов в КрасГАУ и СФУ.
Организация исследований
Работа выполнена в рамках базовых научных проектов Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (1997-2012 гг.) в лаборатории лесной микробиологии и отделе физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений. На разных этапах исследования осуществлялись при поддержке РФФИ и ККФН в рамках проектов: № 96-04-48697 (1996-1998); № 99-04-96014-р99-енисей (1999-2002); № 00-04-81097-Бел2000 (2000-2001); № 01-04-48692 (2001-2003); № 05-04-97703-р_енисей (2005-2006); № 08-05-92502-НЦНИЛ (2008-2010); № 09-04-01380 (2009-2011); № 11-04-01884 (2011-2013); № 11-05-00374 (2011-2013); Междисциплинарного интеграционного проекта СО РАН № 24 (2006-2008 гг.); грантов CRDF-RG1-2537-KY-03 (2004-2005) и DAAD A /07/09323 (2007); проекта Министерства образования и науки Российской Федерации «Развитие научного потенциала высшей школы» № 2.1.1/6611 (2009-2011); Программы фундаментальных исследований Президиума РАН № 26 (2009-2012).
Публикации и апробация работы
По теме диссертации опубликовано 105 научных работ, в том числе 30 статей в рецензируемых российских журналах, утвержденных ВАК, 5 статей в сборниках и периодических изданиях, 70 сообщений в материалах и тезисах научных конференций, совещаний и симпозиумов.
Материалы и основные положения диссертации неоднократно представлялись и обсуждались в виде устных и стендовых докладов на конференциях, конгрессах, симпозиумах и совещаниях разного уровня: всесоюзных: Фитонциды и бактериальные болезни растений» (Львов, 1991), «Изучение и рациональное использование природных ресурсов» (Уфа, 1991); международных: Larix–98: World resources for breeding, resistance and utilization (Krasnoyarsk, 1998); Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability (Krasnoyarsk, 1999); Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (Novosibirsk, 2000); International Conference on environmental observations, modeling and information systems - ENVIROMIS-2010 (Tomsk-2010); Russian-German workshop on research in the Laptev Sea region (St. Petersburg, 2010); International conference IBFRA «Boreal forest in a changing world: challenges and needs for action» (Krasnoyarsk, 2011); V, VI, VII, VIII международных симпозиумах «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2006, 2008, 2010, 2012); международных научных и научно-практических: «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, 2008); «Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах» (Улан-Удэ, 2009); «Проблемы экологии». Чтения памяти М.М. Кожова (Иркутск, 2010); «Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири» (Красноярск, 2011); всероссийских научных и научно-практических: «Исследование структурных элементов лесов Сибири» (Красноярск, 1985), «Изучение лесных биогеоценозов» (Красноярск, 1989), «Структурно-функциональная организация и динамика лесов (Красноярск, 2004), «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009); «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), 7 и 8 Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2007; 2009), «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущино, 2007); «Болезни и вредители в лесах России: век XXI» (Екатеринбург, 2011), VI Съезде общества почвоведов им. В.В. Докучаева. «Почвы России: современное состояние, перспективы изучения и использования» (Петрозаводск, 2012).
Структура и объем диссертации
